第四章 植物的物质与能量代谢
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第四章
植物的物质与能量代谢
• 植物体为了维持生命，必须依赖 环境供给的物质、能量和信息， 并通过复杂的代谢过程来完成生 长发育。
4.1 水分代谢
H2O 的重要作用 • 水是细胞原生质的主要组成成分 • 水是重要代谢过程的反应物质和产物 • 细胞分裂及伸长都需要水分 • 水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂 • 水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉 水能使植物保持固有姿态， • 调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定 调节植物体周围的温、湿度，
4.1.3水分的吸收与运输
• 根系是吸收水分的主要器官。根系 吸水的部位主要是根尖，包括分生 区、伸长区和根毛区。其中根毛区 吸水能力最强。 • 水分还可以通过皮孔、裂口或伤口 处进入植物体。
水的吸收
根毛 根毛 土壤颗粒 土壤水分
根毛吸收的水分横向转运的三种途径
质外体运输：经过细胞壁的转运。 共质体运输：经过胞间连丝从原生质 体到 原生质体的转运。 胞间转运：通过液泡使水分从一个细胞转运到 另一个细胞。 质外体 内皮层 质膜和原 根毛 中柱鞘 途径 木质部 生质体
• 溶质的跨膜运动的原理 被动运输——简单扩散 分子沿浓度剃度自由扩散
易化扩散
• 物质在特异膜蛋白，即运输蛋白协助下， 不需要细胞提供能量，沿浓度剃度或电化 学势剃度从膜的一侧转移到另一侧的过程 • 运输蛋白有2种： • 通道蛋白(channel protein)：离子通道运输 • 载体蛋白(carrier protein)
H2O 木质部 内皮层 表皮 皮层 H2O H2O H2O H2O H2O H2O
质外体运输 质外体运输 共质体运输
H2O 根毛
1.被动吸水
• 由于枝条的蒸腾作用而引起的根部吸水现象。 • 由于正在进行蒸腾作用的枝条可以通过被麻 醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作 为水分进入植物体的被动吸收表面。因此， 称被动吸水。 • 由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水 的力量叫蒸腾拉力。（实际是由于蒸腾作用 引起叶细胞水分亏缺，水势下降，相邻细胞 造成了水势差。）
蒸腾作用的意义
1.植物吸收和运转水分的主要动力。 2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物 体内运输的载体。 3.降低植物体和叶面温度，使植物免 受灼伤。
蒸腾作用的两种方式： 蒸腾作用的两种方式：角质蒸滕和气孔蒸滕
角质蒸腾： 角质蒸腾：角质层中有果胶质和孔隙存 可以使水通过； 在，可以使水通过；对于一般植物角质蒸 腾只占总蒸腾量的3 腾只占总蒸腾量的3％—5％，但水生植物 5％，但水生植物 和生长在潮湿环境中的植物以及植物幼嫩 叶片的角质蒸腾很强烈， 叶片的角质蒸腾很强烈，有时甚至可达总 蒸腾量的1 蒸腾量的1／2。
植物细胞的渗透吸水
• 植物细胞内溶液具有一定的水势，因此 细胞与邻近细胞或环境溶液可共同组成 一个渗透系统 • 在这个渗透系统中，水分会自发地从高 水势处透过半透膜流向低水势处，即植 物细胞的渗透吸水 • 当土壤溶液的水势高于根细胞的水势， 根细胞就能从土壤溶液里吸取水分
蒸腾作用( 蒸腾作用(Transpiration) )
水分 植物 干物质 无机物(灰分ash)—灰分元 素—矿质元素（营养元素） 已知的110种元素中，约有70多种存在 于植物体内。 有机物（可挥发性元素）
必需元素：维持植物体正常生长发育不可缺少的元素
判别标准：
1、不可缺失性：该元素对于植物的正常生长发育 不可缺失性：
是不可缺少的，若缺乏，植物则不能完成生活史 2、不可替代性：植物对该元素的需要是专一的, 、不可替代性： 它不能被其他元素所替代 3、直接的作用：该元素对于植物营养上的需要是 、直接的作用： 直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培养基的物 理、化学性状与促进有益微生物的活动所产生的间接 作用
气孔的开关
压力势变化影响气孔开关： K＋进入保卫细胞或形成糖 保卫 细胞浓度增大 水势下降 水 份进入保卫细胞 保卫细胞压力势 增大 细胞膨胀 气孔张开 环境因子会影响气孔开关： 光照强度和环境水分的多少等是控 制钾离子主动运输的重要因素。
气孔结构和开关机理
构成细胞壁的纤维素微纤丝 呈径向排列，它阻止保卫细 胞的径向扩大。 保卫细胞内侧的细胞壁较厚， 外侧的壁较薄。保卫细胞末 端牢固地连接在一起，其长 度不因气孔的开关而变化， 当保卫细胞吸水膨胀时，增 大的压力势使外壁向外运动， 气孔便张开。
气孔运动及其机理
气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过 保卫细胞来调节。 保卫细胞体积小，其中含有叶绿体，细胞壁 薄厚不均匀，靠气孔腔的内壁厚，背气孔腔的外 壁薄。双子叶植物的保卫细胞呈半月形，当保卫 细胞吸水膨胀时，细胞体积增大。保卫细胞由于 薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一对保卫细胞 都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。
成熟的植物细胞是一个渗透系统
细胞膜 半透膜 细胞质 液泡膜 细胞壁 细胞液 环境 细胞间隙 土壤
植物细胞的质壁分离 与质壁分离复原
• 质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原 质壁分离： 生质体和细胞壁分离的现象 • 质壁分离复原：发生了质壁分离的细胞浸 质壁分离复原： 在稀溶液或纯水中， 在稀溶液或纯水中，液泡内的水分逐渐增 加，原生质体又恢复到原来状态的现象
4.2矿质营养与营养物质的再分配
植物对矿质元素的吸收、运输和同化 通称为矿质营养（mineral nutrition）。
膜的结构特点
膜的结构和功能
脂质双分子层主要由磷脂和类固醇构成，但 在两层脂脂双分子层中不同，而且跨膜蛋白 质在脂质双分子层中有严格的取向。暴露在 双分子层的表面的蛋白质部分在氨基酸的组 成和三级结构上都存在着差异。内表面有一 些外周蛋白；外表面蛋白质往往与糖结合。 膜上蛋白质的数量和种类反映了膜的功能。 生物膜的结构使大部分物质不能通过简单 扩散进出细胞，而必须借助转运蛋白跨膜。
主动运输——质子泵（植物细胞） ——直接消耗ATP
主动运输——协同运输 ——间接消耗ATP
• 物质的跨膜运输 （总结） 被动运输——简单扩散
——易化扩散
主动运输——直接消耗ATP
（植物细胞）——质子泵 ——间接消耗ATP——协同运输
胞吞和胞吐作用
——生物大分子或颗粒物质的运输
4.2.2植物对矿质元素的吸收与运输 植物对矿质元素的吸收与运输 植物体内的元素
半透膜： 半透膜：只能让溶剂分子透过而不能让溶质分子透过的膜
渗 透 作 用
水运动需要能量来推动
团流能够进行是因为位差产生的势能。 团流能够进行是因为位差产生的势能。
而在上述渗透系统中， 而在上述渗透系统中，由于纯水中水的浓 度大于溶液中水的浓度，存在着能量差， 度大于溶液中水的浓度，存在着能量差， 因此水份可以自发的从纯水中跨膜移动到 溶液中， 溶液中，这一过程是由跨膜的能量梯度来 决定的。 决定的。
• 被动吸水的动因不是在根内，根系只 是一种被动的吸收表面，蒸腾拉力才 是被动吸水的动因。
2.主动吸水
• 仅由根系代谢活动而引起的根系从外界环 境吸水的过程叫主动吸水。 （1）现象 吐水（guttation）、伤流 (bleeding)和根压(root pressure)。 温度以及影响根部呼吸的抑制剂都能 影响吐水、伤流和根压。
植物必需的矿质元素
17种必需元素中，C、H、O、N、P、S、 K、Ca、Mg等9种元素的含量分别占植物体 干重的0.1%以上，称大量元素(常量元素) Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8 种元素含量分别占植物体干重的0.01%以 下，称微量元素
水的简单扩散（渗透作用）
植物细胞的水势
• Ψw =Ψπ+ Ψp+ Ψm • 渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在，降低了水 渗透势(溶质势) 由于溶质颗粒的存在， 的自由能，因而其水势低于纯水的水势 的自由能， • 压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，压 压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势， 力势往往是正值 • 衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束 衬质势： 缚而引起水势降低的值， 缚而引起水势降低的值，以负值表示 • 干燥种子的衬质势达－100MPa，已形成液泡的细胞 干燥种子的衬质势达－100MPa MPa， 的衬质势只有－0.01MPa 的衬质势只有－0.01MPa • Ψw =Ψπ+ Ψp
水分沿导管上升的动力
上：蒸腾拉力 下：根压 （重力作用） 蒸腾拉力—内聚力—张力学说 （Dixon）认为由下至上的水柱处于张 力状态，但相同分子之间有相互吸引 的力量即内聚力。水分子的内聚力大 于张力，所以不会断裂。 水分在木质部运输速度可达1~6m/h甚至 40~45m/h,但草本植物仅为0.6m/h。
4.1.1植物细胞的水势 植物细胞பைடு நூலகம்水势 水的运动
团流： 团流：是指液体中成群的的原子或分子在压 力梯度作用下的共同移动的现象。 力梯度作用下的共同移动的现象。 扩散： 扩散：扩散是指一个系统中可移动的物质的 分子或离子从某个区域向各个方向移动， 分子或离子从某个区域向各个方向移动，最 后均匀分布在系统中的现象。 后均匀分布在系统中的现象。 渗透作用（osmosis）： 渗透作用（osmosis）： 是指溶液中的溶剂 分子通过半透膜(semipermeable 分子通过半透膜(semipermeable membrane) 扩散的现象 扩散的现象
水势
水势：水的这种可以用来作功（如通过半透 水势：水的这种可以用来作功（ 团流） 膜的移动或 团流）或发生化学反应的能量 大小的度量，就是水势，通常用符号ψ 大小的度量，就是水势，通常用符号ψ表示 水势的单位采用压强单位， 。水势的单位采用压强单位，巴、帕斯卡或 兆帕斯卡。把纯水在101325Pa 101325Pa和 兆帕斯卡。把纯水在101325Pa和0下的水势 规定为零，纯水的自由能最大，水势(0 Pa) 规定为零，纯水的自由能最大，水势(0 也最高， 也最高，其它溶液的水势是通过与纯水相比 较的水势差。当水中溶有溶质时， 较的水势差。当水中溶有溶质时，由于水份 被溶质吸引降低了水势， 被溶质吸引降低了水势，因此在常压下任何 溶液的水势均小于零，为负值。 溶液的水势均小于零，为负值。
（2）机理
通常认为由根部代谢活动而引起的 离子吸收和运输，造成了内外的水势差， 从而使得水分按照依次下降的水势梯度， 从外界环境通过表皮、皮层和内皮层而 进入中柱导管，并进而向上运输。
植物根系从土壤中吸收的水 分首先通过根部的皮层进入 到中柱的木质部，然后通过 根与茎相互连通的木质部中 的导管与管胞，向上输送， 经过叶柄到达叶片。水分进 入叶肉细胞后在细胞表面蒸 发，通过叶片的气孔逸出。
植物体通过气孔向外 蒸发水分的作用
4.1.2蒸腾作用及其调节
植物吸收的水分0.15%—0.2%用于组 成植物体，其余大约99.8%以上的水分， 则通过蒸腾作用而散失。 植物通过地上部分的组织（主要是 叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为 蒸腾作用（transpiration）。本质上 是蒸发作用。是植物适应陆地生存的必 然结果。
离子通道运输
• 离子通道：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形 孔道，横跨膜的两侧 • 离子顺着浓度梯度和膜电位差(电化学势梯度)， 被动地和单方向地跨质膜运输 • 质膜上的离子通道运输是一种易化扩散的方式， 是一种被动运输
离子通道运输
载体蛋白
主动运输
• 离子靠细胞代谢提供的能量，逆着 浓度剃度或化学势梯度进入细胞的 过程，称为主动吸收或主动运输
水分
水分由皮层向木质部转运的动力
根表面的土壤溶液与木质部水分之间的水势差 由于内皮层上有凯氏带， 由于内皮层上有凯氏带，到达内皮层表面的水 必须跨过内皮层的质膜和原生质才能到达木质 部，所以可以把根看成是渗透系统，内皮层就 所以可以把根看成是渗透系统， 是一个有渗透活性的膜。 是一个有渗透活性的膜。
气孔蒸腾和气孔运动 • 气孔蒸腾—水分通过叶表面的气孔向外 蒸腾。 • 气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作 用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口, 植物体与外界环境发生气体交换的“大 门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面 的0.5%~1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比 等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。 这可以用小孔定律来解释。
植物的物质与能量代谢
• 植物体为了维持生命，必须依赖 环境供给的物质、能量和信息， 并通过复杂的代谢过程来完成生 长发育。
4.1 水分代谢
H2O 的重要作用 • 水是细胞原生质的主要组成成分 • 水是重要代谢过程的反应物质和产物 • 细胞分裂及伸长都需要水分 • 水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂 • 水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉 水能使植物保持固有姿态， • 调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定 调节植物体周围的温、湿度，
4.1.3水分的吸收与运输
• 根系是吸收水分的主要器官。根系 吸水的部位主要是根尖，包括分生 区、伸长区和根毛区。其中根毛区 吸水能力最强。 • 水分还可以通过皮孔、裂口或伤口 处进入植物体。
水的吸收
根毛 根毛 土壤颗粒 土壤水分
根毛吸收的水分横向转运的三种途径
质外体运输：经过细胞壁的转运。 共质体运输：经过胞间连丝从原生质 体到 原生质体的转运。 胞间转运：通过液泡使水分从一个细胞转运到 另一个细胞。 质外体 内皮层 质膜和原 根毛 中柱鞘 途径 木质部 生质体
• 溶质的跨膜运动的原理 被动运输——简单扩散 分子沿浓度剃度自由扩散
易化扩散
• 物质在特异膜蛋白，即运输蛋白协助下， 不需要细胞提供能量，沿浓度剃度或电化 学势剃度从膜的一侧转移到另一侧的过程 • 运输蛋白有2种： • 通道蛋白(channel protein)：离子通道运输 • 载体蛋白(carrier protein)
H2O 木质部 内皮层 表皮 皮层 H2O H2O H2O H2O H2O H2O
质外体运输 质外体运输 共质体运输
H2O 根毛
1.被动吸水
• 由于枝条的蒸腾作用而引起的根部吸水现象。 • 由于正在进行蒸腾作用的枝条可以通过被麻 醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作 为水分进入植物体的被动吸收表面。因此， 称被动吸水。 • 由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水 的力量叫蒸腾拉力。（实际是由于蒸腾作用 引起叶细胞水分亏缺，水势下降，相邻细胞 造成了水势差。）
蒸腾作用的意义
1.植物吸收和运转水分的主要动力。 2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物 体内运输的载体。 3.降低植物体和叶面温度，使植物免 受灼伤。
蒸腾作用的两种方式： 蒸腾作用的两种方式：角质蒸滕和气孔蒸滕
角质蒸腾： 角质蒸腾：角质层中有果胶质和孔隙存 可以使水通过； 在，可以使水通过；对于一般植物角质蒸 腾只占总蒸腾量的3 腾只占总蒸腾量的3％—5％，但水生植物 5％，但水生植物 和生长在潮湿环境中的植物以及植物幼嫩 叶片的角质蒸腾很强烈， 叶片的角质蒸腾很强烈，有时甚至可达总 蒸腾量的1 蒸腾量的1／2。
植物细胞的渗透吸水
• 植物细胞内溶液具有一定的水势，因此 细胞与邻近细胞或环境溶液可共同组成 一个渗透系统 • 在这个渗透系统中，水分会自发地从高 水势处透过半透膜流向低水势处，即植 物细胞的渗透吸水 • 当土壤溶液的水势高于根细胞的水势， 根细胞就能从土壤溶液里吸取水分
蒸腾作用( 蒸腾作用(Transpiration) )
水分 植物 干物质 无机物(灰分ash)—灰分元 素—矿质元素（营养元素） 已知的110种元素中，约有70多种存在 于植物体内。 有机物（可挥发性元素）
必需元素：维持植物体正常生长发育不可缺少的元素
判别标准：
1、不可缺失性：该元素对于植物的正常生长发育 不可缺失性：
是不可缺少的，若缺乏，植物则不能完成生活史 2、不可替代性：植物对该元素的需要是专一的, 、不可替代性： 它不能被其他元素所替代 3、直接的作用：该元素对于植物营养上的需要是 、直接的作用： 直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培养基的物 理、化学性状与促进有益微生物的活动所产生的间接 作用
气孔的开关
压力势变化影响气孔开关： K＋进入保卫细胞或形成糖 保卫 细胞浓度增大 水势下降 水 份进入保卫细胞 保卫细胞压力势 增大 细胞膨胀 气孔张开 环境因子会影响气孔开关： 光照强度和环境水分的多少等是控 制钾离子主动运输的重要因素。
气孔结构和开关机理
构成细胞壁的纤维素微纤丝 呈径向排列，它阻止保卫细 胞的径向扩大。 保卫细胞内侧的细胞壁较厚， 外侧的壁较薄。保卫细胞末 端牢固地连接在一起，其长 度不因气孔的开关而变化， 当保卫细胞吸水膨胀时，增 大的压力势使外壁向外运动， 气孔便张开。
气孔运动及其机理
气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过 保卫细胞来调节。 保卫细胞体积小，其中含有叶绿体，细胞壁 薄厚不均匀，靠气孔腔的内壁厚，背气孔腔的外 壁薄。双子叶植物的保卫细胞呈半月形，当保卫 细胞吸水膨胀时，细胞体积增大。保卫细胞由于 薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一对保卫细胞 都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。
成熟的植物细胞是一个渗透系统
细胞膜 半透膜 细胞质 液泡膜 细胞壁 细胞液 环境 细胞间隙 土壤
植物细胞的质壁分离 与质壁分离复原
• 质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原 质壁分离： 生质体和细胞壁分离的现象 • 质壁分离复原：发生了质壁分离的细胞浸 质壁分离复原： 在稀溶液或纯水中， 在稀溶液或纯水中，液泡内的水分逐渐增 加，原生质体又恢复到原来状态的现象
4.2矿质营养与营养物质的再分配
植物对矿质元素的吸收、运输和同化 通称为矿质营养（mineral nutrition）。
膜的结构特点
膜的结构和功能
脂质双分子层主要由磷脂和类固醇构成，但 在两层脂脂双分子层中不同，而且跨膜蛋白 质在脂质双分子层中有严格的取向。暴露在 双分子层的表面的蛋白质部分在氨基酸的组 成和三级结构上都存在着差异。内表面有一 些外周蛋白；外表面蛋白质往往与糖结合。 膜上蛋白质的数量和种类反映了膜的功能。 生物膜的结构使大部分物质不能通过简单 扩散进出细胞，而必须借助转运蛋白跨膜。
主动运输——质子泵（植物细胞） ——直接消耗ATP
主动运输——协同运输 ——间接消耗ATP
• 物质的跨膜运输 （总结） 被动运输——简单扩散
——易化扩散
主动运输——直接消耗ATP
（植物细胞）——质子泵 ——间接消耗ATP——协同运输
胞吞和胞吐作用
——生物大分子或颗粒物质的运输
4.2.2植物对矿质元素的吸收与运输 植物对矿质元素的吸收与运输 植物体内的元素
半透膜： 半透膜：只能让溶剂分子透过而不能让溶质分子透过的膜
渗 透 作 用
水运动需要能量来推动
团流能够进行是因为位差产生的势能。 团流能够进行是因为位差产生的势能。
而在上述渗透系统中， 而在上述渗透系统中，由于纯水中水的浓 度大于溶液中水的浓度，存在着能量差， 度大于溶液中水的浓度，存在着能量差， 因此水份可以自发的从纯水中跨膜移动到 溶液中， 溶液中，这一过程是由跨膜的能量梯度来 决定的。 决定的。
• 被动吸水的动因不是在根内，根系只 是一种被动的吸收表面，蒸腾拉力才 是被动吸水的动因。
2.主动吸水
• 仅由根系代谢活动而引起的根系从外界环 境吸水的过程叫主动吸水。 （1）现象 吐水（guttation）、伤流 (bleeding)和根压(root pressure)。 温度以及影响根部呼吸的抑制剂都能 影响吐水、伤流和根压。
植物必需的矿质元素
17种必需元素中，C、H、O、N、P、S、 K、Ca、Mg等9种元素的含量分别占植物体 干重的0.1%以上，称大量元素(常量元素) Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8 种元素含量分别占植物体干重的0.01%以 下，称微量元素
水的简单扩散（渗透作用）
植物细胞的水势
• Ψw =Ψπ+ Ψp+ Ψm • 渗透势(溶质势)：由于溶质颗粒的存在，降低了水 渗透势(溶质势) 由于溶质颗粒的存在， 的自由能，因而其水势低于纯水的水势 的自由能， • 压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，压 压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势， 力势往往是正值 • 衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束 衬质势： 缚而引起水势降低的值， 缚而引起水势降低的值，以负值表示 • 干燥种子的衬质势达－100MPa，已形成液泡的细胞 干燥种子的衬质势达－100MPa MPa， 的衬质势只有－0.01MPa 的衬质势只有－0.01MPa • Ψw =Ψπ+ Ψp
水分沿导管上升的动力
上：蒸腾拉力 下：根压 （重力作用） 蒸腾拉力—内聚力—张力学说 （Dixon）认为由下至上的水柱处于张 力状态，但相同分子之间有相互吸引 的力量即内聚力。水分子的内聚力大 于张力，所以不会断裂。 水分在木质部运输速度可达1~6m/h甚至 40~45m/h,但草本植物仅为0.6m/h。
4.1.1植物细胞的水势 植物细胞பைடு நூலகம்水势 水的运动
团流： 团流：是指液体中成群的的原子或分子在压 力梯度作用下的共同移动的现象。 力梯度作用下的共同移动的现象。 扩散： 扩散：扩散是指一个系统中可移动的物质的 分子或离子从某个区域向各个方向移动， 分子或离子从某个区域向各个方向移动，最 后均匀分布在系统中的现象。 后均匀分布在系统中的现象。 渗透作用（osmosis）： 渗透作用（osmosis）： 是指溶液中的溶剂 分子通过半透膜(semipermeable 分子通过半透膜(semipermeable membrane) 扩散的现象 扩散的现象
水势
水势：水的这种可以用来作功（如通过半透 水势：水的这种可以用来作功（ 团流） 膜的移动或 团流）或发生化学反应的能量 大小的度量，就是水势，通常用符号ψ 大小的度量，就是水势，通常用符号ψ表示 水势的单位采用压强单位， 。水势的单位采用压强单位，巴、帕斯卡或 兆帕斯卡。把纯水在101325Pa 101325Pa和 兆帕斯卡。把纯水在101325Pa和0下的水势 规定为零，纯水的自由能最大，水势(0 Pa) 规定为零，纯水的自由能最大，水势(0 也最高， 也最高，其它溶液的水势是通过与纯水相比 较的水势差。当水中溶有溶质时， 较的水势差。当水中溶有溶质时，由于水份 被溶质吸引降低了水势， 被溶质吸引降低了水势，因此在常压下任何 溶液的水势均小于零，为负值。 溶液的水势均小于零，为负值。
（2）机理
通常认为由根部代谢活动而引起的 离子吸收和运输，造成了内外的水势差， 从而使得水分按照依次下降的水势梯度， 从外界环境通过表皮、皮层和内皮层而 进入中柱导管，并进而向上运输。
植物根系从土壤中吸收的水 分首先通过根部的皮层进入 到中柱的木质部，然后通过 根与茎相互连通的木质部中 的导管与管胞，向上输送， 经过叶柄到达叶片。水分进 入叶肉细胞后在细胞表面蒸 发，通过叶片的气孔逸出。
植物体通过气孔向外 蒸发水分的作用
4.1.2蒸腾作用及其调节
植物吸收的水分0.15%—0.2%用于组 成植物体，其余大约99.8%以上的水分， 则通过蒸腾作用而散失。 植物通过地上部分的组织（主要是 叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为 蒸腾作用（transpiration）。本质上 是蒸发作用。是植物适应陆地生存的必 然结果。
离子通道运输
• 离子通道：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形 孔道，横跨膜的两侧 • 离子顺着浓度梯度和膜电位差(电化学势梯度)， 被动地和单方向地跨质膜运输 • 质膜上的离子通道运输是一种易化扩散的方式， 是一种被动运输
离子通道运输
载体蛋白
主动运输
• 离子靠细胞代谢提供的能量，逆着 浓度剃度或化学势梯度进入细胞的 过程，称为主动吸收或主动运输
水分
水分由皮层向木质部转运的动力
根表面的土壤溶液与木质部水分之间的水势差 由于内皮层上有凯氏带， 由于内皮层上有凯氏带，到达内皮层表面的水 必须跨过内皮层的质膜和原生质才能到达木质 部，所以可以把根看成是渗透系统，内皮层就 所以可以把根看成是渗透系统， 是一个有渗透活性的膜。 是一个有渗透活性的膜。
气孔蒸腾和气孔运动 • 气孔蒸腾—水分通过叶表面的气孔向外 蒸腾。 • 气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作 用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口, 植物体与外界环境发生气体交换的“大 门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面 的0.5%~1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比 等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。 这可以用小孔定律来解释。