中山大学细胞生物学课件(王金发)第13章 (PPTminimizer)
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� 配子发生(gamete genesis) 雌雄生殖细胞的发生都要经过三个时 期, 即增殖期、生长期和成熟分裂期。
6
1
配 子 的 发 生
13.1.1 个体发育
(fertillization ) �受精 受精( fertillization) 受精是成熟的精子与成熟的卵子相遇 , 两者相互作用后,经过顶体反应 (acrosomal reaction) 、 皮 层 反 应 (cortical reaction) 、 原 核 融 合 (pronuclei fussion)等过程,受精作用 结束。
19
干细胞
20
干细胞具有以下几个特点:①干细胞本 身不是终末分化细胞(即干细胞不是处于 分化途径的终端); ②干细胞能无限地分 裂;③干细胞分裂产生的子细胞只能在两 种途径中选择其一:或保持亲代特征,仍 作为干细胞,或不可逆地向终末分化。 干细胞可以分为专能干细胞和多能干 细胞。 ①专能干细胞 ②多能干细胞
7 8
受精 作用
电镜 下观 察到 的海 胆受 精作 用
10
9
13.1.1 个体发育
�胚胎发生
受精后，受精卵经过多次有丝分裂，形成许 多分裂球，这个过程叫卵裂。它与体细胞有丝 分裂比较具有以下三个特点： ① 细胞增殖， 伴随着一定程度的卵内物质的重新分配，而无 细胞生长；②由于第一个特点而产生的核质比 例越来越大；③细胞间期较短，分裂快，迅速 形成囊胚。 经 过 囊 胚 期 (blastula) 之 后 , 进 入 原 肠 胚 (gastrula),这是分化发展的过程。
33 34
35
卵 细 胞 质 分 布 的 不 对 称 性
13.2.3 细胞分化中的核质关系
�细胞质对细胞核的作用
� 当鸡的红细胞与培养的人Hela细胞(去分化的 癌细胞)融合后,核的体积增大20倍,染色质松散, 出现RNA和DNA合成,鸡红细胞核的重新激活是由于 Hela细胞的细胞质调节的结果； � 将培养的爪蟾肾细胞核注入蝾螈的卵母细胞内, 分析蛋白质合成情况发现 ,原来在肾细胞中表达的 基因,这时不表达,而原来不表达的基因, 这时却 被激活。
47
位置 信息 在胎 细胞 分化 中的 作用
48
8
13.3.3 转决定、脱分化与再生
(Transdetermination ) �转决定 转决定( Transdetermination) 一般胚胎细胞一旦决定,沿着特定类型 进行分化的方向是稳定的,但在果蝇中发 现了某种突变体或培养的成虫盘细胞中 有时会出现不按已决定的分化类型发育, 而生长出不是相应的成体结构,这种现象 叫转决定。 这是由于成虫盘细胞发生了 转决定,改变分化方向的结果。转决定同 基因突变不同,它是一群细胞而不是单一 细胞发生变化。
53
基 因 的 选 择 性 表 达
54
9
果蝇发育的基因控制 13.4.1 13.4.1果蝇发育的基因控制
�三类基因控制着果蝇的发育 根据对各种突变体的分析，有三类基 因控制着果蝇的发育过程。 1) 母 体 效 应 基 因 (maternal-effect gene) 这些基因决定果蝇的极性，即果蝇的 头部、尾部、背部-腹部的轴。
52
13.4 细胞分化的基因控制
看家基因 (House-keeping gene) ∶是维持细 胞最低限度功能所不可少的基因,如编码组蛋白 基因、编码核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、 糖酵解酶的基因等。 组织特异性 (Tissue-specific gene) 表达基 因∶或称为奢侈基因(luxyry gene)。这类基因 与各类细胞的特殊性有直接的关系,是在各种组 织中进行不同的选择性表达的基因。 ( 或某些 )特 细胞分化主要是奢侈基因中某种 细胞分化主要是奢侈基因中某种( 或某些) 定基因的选择性表达的结果。
11
胚胎发生
12
2
13.1.1 个体发育
�胚后发育 这一时期在脊椎动物方面 , 主要是各 组织的干细胞系的增殖和分化 , 发育成 为成熟的个体。在种子植物方面 , 种子 萌发, 生长发育成为一个植物体。
蛙的胚胎Baidu Nhomakorabea育
13
14
胎儿的发育
13.1.2 细胞分化
�细胞分化的概念 细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发 生各自特有的形态结构，生理功能和生 化特征的过程。细胞分化时的主要特征 是细胞出现不同的形态结构和合成组织 特异性蛋白质，演变成特定表型的细胞 类型。
55
果 蝇 发 育 的 极 性
56
果蝇 发育 母体 效应 基因
44
细胞粘着分子在 胚胎发育中的作用
�激素和细胞因子的作用
激素对细胞分化的影响可看作是远距离细胞 间的相互作用,这种作用出现在发育的晚期,激素 引起的反应是按预先决定的分化程序进行的 ,其 作用主要是引起靶细胞进行分化。例如,激素和 某些细胞因子对哺乳动物性别分化的调节。 无尾两栖类的幼体发育要经过一变态阶段 (metamorphosis),在此阶段中发生的变化有蝌蚪 的尾鳍和尾部被吸收,前后肢形成等。这些变化 与甲状腺分泌的甲状腺素(thyroxine,T4)和三碘 甲状腺氨酸(triiodothyronine,T3)有关系。
25
蛙 的 发 育
26
卵裂与细胞分化
13.2.1 细胞决定
�性细胞决定子
果蝇卵在受精后的2小时内只进行核分裂, 细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随后核向卵 边缘迁移,细胞的分化命运决定于核迁入不同 的细胞质区域。迁入卵后端极质中的形成极细 胞,最后分化为生殖细胞。 极质中含有膜包裹的颗粒装物质,称为极粒 (polar ganule)。当核进入极质后,极粒围绕 在核周围,诱导极细胞分化为生殖细胞。因此, 生殖细胞的分化决定于细胞质中的极质。
15 16
13.1.2 细胞分化
�分化细胞的特点 分化细胞具有以下四个特点： � 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全 一样。 � 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面 的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 � 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定 性。 � 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程 , 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。
卵母细胞中贮存的mRNA和蛋白质的 分布是不均匀的,各种mRNA在细胞中都 有定位分布,并随卵裂进入不同的子细 胞中。
32
卵细胞中的母体信息
� 母 体 信 息 的 受 精 激活及翻译调控
多数mRNA在卵母细胞中处于非活性状态,受 精作用激活了这些卵母细胞贮存的 mRNA,使受 精卵的发育在翻译水平上受到调节,调节的机 理可能有: �隐蔽mRNA的利用 �无帽信息(uncapped message)的修饰 �封存信息(sequestered message)的利用 �翻译效率的改变
36
6
�细胞核对细胞质的作用
∶ 伞藻实验 伞藻实验∶ ∶ 蛙的核移植实验 蛙的核移植实验∶
伞 藻 实 验
37 38
伞 藻 实 验
39
蛙 的 核 移 植 实 验
40
13.3. 细 胞 的 相 互 作 用 对分化的影响
13.3.1 细胞分化中的诱导与抑制 �胚胎诱导(embryonic induction) 动物在一定的胚胎发育时期,一部分细 胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的 作用称为胚胎诱导,或称为分化诱导。能 对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称 为诱导者或组织者。
41
�分化抑制
在细胞分化和胚胎发育过程中,细胞之 间除了有胚胎诱导外,还存在相互抑制分 化的作用。例如,把一个正在发育的蛙胚 放到含有一片成体娃心组织的培养液中 培养,胚胎不能发育出正常的心脏。若没 有这片蛙心,胚胎就可以正常发育。
42
7
分 化 抑 制 作 用
43
13.3.2 影响分化的其它因素
�细胞粘着分子在胚胎发育中的作用 研 究 表 明 细 胞 粘 着 分 子 (cell adhesion molecular, CAM)在 神 经 诱 导 过程中起重要的调节作用。
49
(dedifferentiation) �脱分化 脱分化(
脱分化,又称去分化,是指分化细胞失 去了特有的结构和功能变为具有未分化 细胞特性的过程。在动物中,去分化细胞 具有胚胎间质细胞的功能。在植物中 , 去分化细胞成为薄壁细胞,称为愈伤组织 (callus))。去分化往往随之又发生再分 化(redifferentiation)。
2
, 细胞的后代在形 在个体发育中 在个体发育中, 态、结构和功能上发生差异的过程 (differentiation) ， 称为细胞分化 称为细胞分化( differentiation)， 其本质是基因选择性表达的结果， 。 即基因表达调控的结果 即基因表达调控的结果。
细 胞 分 化
3
4
13.1 个体发育与细胞分化
第十三章
细胞分化与调控
Cell differentiation and regulation
1
第十三章 纲要
个体发育与细胞与细胞分化 一、 一、个体发育与细胞与细胞分化 二、细胞分化中的核质关系 三、细胞的相互作用对分化的影响 细胞分化的基因调控 四、 四、细胞分化的基因调控 细胞衰老与死亡 五、 五、细胞衰老与死亡
17
植物细胞的全能性
18
3
13.1.3 干细胞 (stem cell)
� 干细胞及其类型 成体产生新的分化细胞有两种方式: ①分化细胞的分裂产生新细胞;②由未分 化的干细胞产生。 干细胞是一类成熟较慢但能自我维持 增殖的未分化的细胞，这种细胞存在于 各种组织的特定位置上，一旦需要,这些 细胞便可按发育途径,先进行细胞分裂, 然后经过分化产生出另外一群有限而分 裂迅速的细胞群。
45 46
�位置信息在胚胎 细胞分化中的作用
在组织器官建成中,细胞受某种发育指 令的控制,从而使动物躯体的组织器官大 小、形态受到控制。在特化区域中,细胞 生长在空间上的局限性对形态发生具有 重要作用，可使特化的组织器官保持一 定大小形态和空间位置。由此,位置信息 就是使细胞能正确地按发育指令进行形 态建成。
21
(totipotency ) �全能性 全能性( totipotency)
分化细胞保留着全部的核基因组,它具 有生物个体生长、发育所需要的全部遗 传信息,即能够表达本身基因库中的任何 一种基因,也就是说分化细胞具有发育为 完整个体的潜能,称为全能性。
22
13.2 细胞分化中的核质关系
(cell determination) 13.2.1 细胞决定 细胞决定( 细胞决定是指细胞在发生可识别的形 态变化之前,就已受到约束而向着特定方 向分化,这时细胞内部已发生变化,确定 了未来的发育命运,这就是决定。 �胚胎细胞分化的潜能与决定 细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的 过程,决定先于分化。
23 24
卵细 胞与 体细 胞的 比较
4
13.2.1 细胞决定
�卵细胞质决定子在细胞决定中的作用 从受精卵第一次卵裂开始,细胞核就受 到内环境(即不同的卵细胞质)的影响。这 些特殊细胞质组分称为细胞质决定子 (cytoplasmic determinants)。决定子支 配着细胞分化的途径。受精卵在数次卵裂 中,决定子一次次地被重新改组、分配。 卵裂后,决定子的位置固定下来,并分配到 不同的细胞中,子细胞便产生差别。
50
�再生 (regeneration) 再生(
生物体的整体或器官受外力作用发生 创伤而部分丢失,在剩余部分的基础上又 生长出与丢失部分在形态与功能上相同 的结构,这一修复过程称为再生。 再分化是再生的基础,在再生过程中, 有些细胞首先要发生去分化,然后发生再 分化,形成失去的器官或组织。
51
植 物 的 全 能 性
27 28
性细胞决定
13.2.1 细胞决定
�体细胞决定子 体细胞的分化方向同样受细胞质的决 定。果蝇幼虫从前到后分布着若干未分 化的成虫盘,前部胚盘和后部胚盘分别发 育为成虫的前部(头、胸和前腹部)和后 腹部结构。
29 30
5
13.2.2 卵细胞质的母体效应
果蝇 的体 细胞 决定
31
�母体效应 ( maternal-effect) 母体效应(
13.1.1 个体发育 (individual development) 从受精卵形成胚胎，而后胚胎生长发 育成个体的过程称为个体发育。从形态 上看，个体发育过程经历生长(growth)、 分 化 (differentiation) 和 形 态 发 生 (morphogenesis)。
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13.1.1 个体发育
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配 子 的 发 生
13.1.1 个体发育
(fertillization ) �受精 受精( fertillization) 受精是成熟的精子与成熟的卵子相遇 , 两者相互作用后,经过顶体反应 (acrosomal reaction) 、 皮 层 反 应 (cortical reaction) 、 原 核 融 合 (pronuclei fussion)等过程,受精作用 结束。
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干细胞
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干细胞具有以下几个特点:①干细胞本 身不是终末分化细胞(即干细胞不是处于 分化途径的终端); ②干细胞能无限地分 裂;③干细胞分裂产生的子细胞只能在两 种途径中选择其一:或保持亲代特征,仍 作为干细胞,或不可逆地向终末分化。 干细胞可以分为专能干细胞和多能干 细胞。 ①专能干细胞 ②多能干细胞
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受精 作用
电镜 下观 察到 的海 胆受 精作 用
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13.1.1 个体发育
�胚胎发生
受精后，受精卵经过多次有丝分裂，形成许 多分裂球，这个过程叫卵裂。它与体细胞有丝 分裂比较具有以下三个特点： ① 细胞增殖， 伴随着一定程度的卵内物质的重新分配，而无 细胞生长；②由于第一个特点而产生的核质比 例越来越大；③细胞间期较短，分裂快，迅速 形成囊胚。 经 过 囊 胚 期 (blastula) 之 后 , 进 入 原 肠 胚 (gastrula),这是分化发展的过程。
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卵 细 胞 质 分 布 的 不 对 称 性
13.2.3 细胞分化中的核质关系
�细胞质对细胞核的作用
� 当鸡的红细胞与培养的人Hela细胞(去分化的 癌细胞)融合后,核的体积增大20倍,染色质松散, 出现RNA和DNA合成,鸡红细胞核的重新激活是由于 Hela细胞的细胞质调节的结果； � 将培养的爪蟾肾细胞核注入蝾螈的卵母细胞内, 分析蛋白质合成情况发现 ,原来在肾细胞中表达的 基因,这时不表达,而原来不表达的基因, 这时却 被激活。
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位置 信息 在胎 细胞 分化 中的 作用
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13.3.3 转决定、脱分化与再生
(Transdetermination ) �转决定 转决定( Transdetermination) 一般胚胎细胞一旦决定,沿着特定类型 进行分化的方向是稳定的,但在果蝇中发 现了某种突变体或培养的成虫盘细胞中 有时会出现不按已决定的分化类型发育, 而生长出不是相应的成体结构,这种现象 叫转决定。 这是由于成虫盘细胞发生了 转决定,改变分化方向的结果。转决定同 基因突变不同,它是一群细胞而不是单一 细胞发生变化。
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基 因 的 选 择 性 表 达
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果蝇发育的基因控制 13.4.1 13.4.1果蝇发育的基因控制
�三类基因控制着果蝇的发育 根据对各种突变体的分析，有三类基 因控制着果蝇的发育过程。 1) 母 体 效 应 基 因 (maternal-effect gene) 这些基因决定果蝇的极性，即果蝇的 头部、尾部、背部-腹部的轴。
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13.4 细胞分化的基因控制
看家基因 (House-keeping gene) ∶是维持细 胞最低限度功能所不可少的基因,如编码组蛋白 基因、编码核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、 糖酵解酶的基因等。 组织特异性 (Tissue-specific gene) 表达基 因∶或称为奢侈基因(luxyry gene)。这类基因 与各类细胞的特殊性有直接的关系,是在各种组 织中进行不同的选择性表达的基因。 ( 或某些 )特 细胞分化主要是奢侈基因中某种 细胞分化主要是奢侈基因中某种( 或某些) 定基因的选择性表达的结果。
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胚胎发生
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13.1.1 个体发育
�胚后发育 这一时期在脊椎动物方面 , 主要是各 组织的干细胞系的增殖和分化 , 发育成 为成熟的个体。在种子植物方面 , 种子 萌发, 生长发育成为一个植物体。
蛙的胚胎Baidu Nhomakorabea育
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胎儿的发育
13.1.2 细胞分化
�细胞分化的概念 细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发 生各自特有的形态结构，生理功能和生 化特征的过程。细胞分化时的主要特征 是细胞出现不同的形态结构和合成组织 特异性蛋白质，演变成特定表型的细胞 类型。
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果 蝇 发 育 的 极 性
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果蝇 发育 母体 效应 基因
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细胞粘着分子在 胚胎发育中的作用
�激素和细胞因子的作用
激素对细胞分化的影响可看作是远距离细胞 间的相互作用,这种作用出现在发育的晚期,激素 引起的反应是按预先决定的分化程序进行的 ,其 作用主要是引起靶细胞进行分化。例如,激素和 某些细胞因子对哺乳动物性别分化的调节。 无尾两栖类的幼体发育要经过一变态阶段 (metamorphosis),在此阶段中发生的变化有蝌蚪 的尾鳍和尾部被吸收,前后肢形成等。这些变化 与甲状腺分泌的甲状腺素(thyroxine,T4)和三碘 甲状腺氨酸(triiodothyronine,T3)有关系。
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蛙 的 发 育
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卵裂与细胞分化
13.2.1 细胞决定
�性细胞决定子
果蝇卵在受精后的2小时内只进行核分裂, 细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随后核向卵 边缘迁移,细胞的分化命运决定于核迁入不同 的细胞质区域。迁入卵后端极质中的形成极细 胞,最后分化为生殖细胞。 极质中含有膜包裹的颗粒装物质,称为极粒 (polar ganule)。当核进入极质后,极粒围绕 在核周围,诱导极细胞分化为生殖细胞。因此, 生殖细胞的分化决定于细胞质中的极质。
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13.1.2 细胞分化
�分化细胞的特点 分化细胞具有以下四个特点： � 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全 一样。 � 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面 的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 � 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定 性。 � 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程 , 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。
卵母细胞中贮存的mRNA和蛋白质的 分布是不均匀的,各种mRNA在细胞中都 有定位分布,并随卵裂进入不同的子细 胞中。
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卵细胞中的母体信息
� 母 体 信 息 的 受 精 激活及翻译调控
多数mRNA在卵母细胞中处于非活性状态,受 精作用激活了这些卵母细胞贮存的 mRNA,使受 精卵的发育在翻译水平上受到调节,调节的机 理可能有: �隐蔽mRNA的利用 �无帽信息(uncapped message)的修饰 �封存信息(sequestered message)的利用 �翻译效率的改变
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�细胞核对细胞质的作用
∶ 伞藻实验 伞藻实验∶ ∶ 蛙的核移植实验 蛙的核移植实验∶
伞 藻 实 验
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伞 藻 实 验
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蛙 的 核 移 植 实 验
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13.3. 细 胞 的 相 互 作 用 对分化的影响
13.3.1 细胞分化中的诱导与抑制 �胚胎诱导(embryonic induction) 动物在一定的胚胎发育时期,一部分细 胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的 作用称为胚胎诱导,或称为分化诱导。能 对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称 为诱导者或组织者。
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�分化抑制
在细胞分化和胚胎发育过程中,细胞之 间除了有胚胎诱导外,还存在相互抑制分 化的作用。例如,把一个正在发育的蛙胚 放到含有一片成体娃心组织的培养液中 培养,胚胎不能发育出正常的心脏。若没 有这片蛙心,胚胎就可以正常发育。
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分 化 抑 制 作 用
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13.3.2 影响分化的其它因素
�细胞粘着分子在胚胎发育中的作用 研 究 表 明 细 胞 粘 着 分 子 (cell adhesion molecular, CAM)在 神 经 诱 导 过程中起重要的调节作用。
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(dedifferentiation) �脱分化 脱分化(
脱分化,又称去分化,是指分化细胞失 去了特有的结构和功能变为具有未分化 细胞特性的过程。在动物中,去分化细胞 具有胚胎间质细胞的功能。在植物中 , 去分化细胞成为薄壁细胞,称为愈伤组织 (callus))。去分化往往随之又发生再分 化(redifferentiation)。
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, 细胞的后代在形 在个体发育中 在个体发育中, 态、结构和功能上发生差异的过程 (differentiation) ， 称为细胞分化 称为细胞分化( differentiation)， 其本质是基因选择性表达的结果， 。 即基因表达调控的结果 即基因表达调控的结果。
细 胞 分 化
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13.1 个体发育与细胞分化
第十三章
细胞分化与调控
Cell differentiation and regulation
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第十三章 纲要
个体发育与细胞与细胞分化 一、 一、个体发育与细胞与细胞分化 二、细胞分化中的核质关系 三、细胞的相互作用对分化的影响 细胞分化的基因调控 四、 四、细胞分化的基因调控 细胞衰老与死亡 五、 五、细胞衰老与死亡
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植物细胞的全能性
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13.1.3 干细胞 (stem cell)
� 干细胞及其类型 成体产生新的分化细胞有两种方式: ①分化细胞的分裂产生新细胞;②由未分 化的干细胞产生。 干细胞是一类成熟较慢但能自我维持 增殖的未分化的细胞，这种细胞存在于 各种组织的特定位置上，一旦需要,这些 细胞便可按发育途径,先进行细胞分裂, 然后经过分化产生出另外一群有限而分 裂迅速的细胞群。
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�位置信息在胚胎 细胞分化中的作用
在组织器官建成中,细胞受某种发育指 令的控制,从而使动物躯体的组织器官大 小、形态受到控制。在特化区域中,细胞 生长在空间上的局限性对形态发生具有 重要作用，可使特化的组织器官保持一 定大小形态和空间位置。由此,位置信息 就是使细胞能正确地按发育指令进行形 态建成。
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(totipotency ) �全能性 全能性( totipotency)
分化细胞保留着全部的核基因组,它具 有生物个体生长、发育所需要的全部遗 传信息,即能够表达本身基因库中的任何 一种基因,也就是说分化细胞具有发育为 完整个体的潜能,称为全能性。
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13.2 细胞分化中的核质关系
(cell determination) 13.2.1 细胞决定 细胞决定( 细胞决定是指细胞在发生可识别的形 态变化之前,就已受到约束而向着特定方 向分化,这时细胞内部已发生变化,确定 了未来的发育命运,这就是决定。 �胚胎细胞分化的潜能与决定 细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的 过程,决定先于分化。
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卵细 胞与 体细 胞的 比较
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13.2.1 细胞决定
�卵细胞质决定子在细胞决定中的作用 从受精卵第一次卵裂开始,细胞核就受 到内环境(即不同的卵细胞质)的影响。这 些特殊细胞质组分称为细胞质决定子 (cytoplasmic determinants)。决定子支 配着细胞分化的途径。受精卵在数次卵裂 中,决定子一次次地被重新改组、分配。 卵裂后,决定子的位置固定下来,并分配到 不同的细胞中,子细胞便产生差别。
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�再生 (regeneration) 再生(
生物体的整体或器官受外力作用发生 创伤而部分丢失,在剩余部分的基础上又 生长出与丢失部分在形态与功能上相同 的结构,这一修复过程称为再生。 再分化是再生的基础,在再生过程中, 有些细胞首先要发生去分化,然后发生再 分化,形成失去的器官或组织。
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植 物 的 全 能 性
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性细胞决定
13.2.1 细胞决定
�体细胞决定子 体细胞的分化方向同样受细胞质的决 定。果蝇幼虫从前到后分布着若干未分 化的成虫盘,前部胚盘和后部胚盘分别发 育为成虫的前部(头、胸和前腹部)和后 腹部结构。
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13.2.2 卵细胞质的母体效应
果蝇 的体 细胞 决定
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�母体效应 ( maternal-effect) 母体效应(
13.1.1 个体发育 (individual development) 从受精卵形成胚胎，而后胚胎生长发 育成个体的过程称为个体发育。从形态 上看，个体发育过程经历生长(growth)、 分 化 (differentiation) 和 形 态 发 生 (morphogenesis)。
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