植物分子育种研究进展_戴瑞强
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212018;2.中国农业科学院蚕业研究所 , 江苏镇江 212018;3.南京农业大学生命科学学院 , 江苏南京 210095)
摘要 由于植物分子育种技术克服了常规育种方法周期长、预见性差、选择效率低的局限性 , 可以打破物种界限 , 实现优良基因重组和 聚合, 能够对农作物新品种定向选育, 使得分子育种成为育种研究的热点。 在介绍植物分子育种的发展、研究内容、特点的基础上 , 探讨 了植物分子育种的研究进展 , 并对其研究和应用前景进行了展望。 关键词 分子标记辅助选择 (MAS);QTL;转基因;分子育种 中图分类 号 S336 文献标识 码 A 文章 编号 0517 -6611(2009)32 -15725 -03
自从模式植物拟南芥基因组全序列测序完成后 , 模式作 物 ———水稻全基因组测序的完成和玉米全基因组测序的启 动 ,使作物常规育种手段 、分子标记辅助选择和转基因技术 的有机结合 , 形成了新的学科 ———农作物分子育种学 , 并成 为遗传育种学新的生长点 。 分子育种学的研究范围包括转 基因育种和分子标记辅助育种 。
先锋公司和孟山多公司都建立含有几千个 SNP标记 , 将 这些标志直接用于分子育种的遗传连锁图 。 这些高通量的 分子标记已经被广泛用于标记的辅助选择 、回交选择和轮回 选择 。借助于覆盖全基因组的分子标记连锁图 , 利用合适的 分离群体 ,已经定位了大量影响产量 、农艺 、品质 、生物和非 生物抗性等性状的 QTL和基因 。一些主效 QTL已经被用于
ResearchAdvanceinPlantMolecularBreeding DAIRui-qiangetal (SchoolofBiotechnologyandEnvironmentalEngineering, JiangsuUniversityofScienceandTechnology, Zhenjiang, Jiangsu21 2018) Abstract Becauseplantmolecularbreedingtechnologycanovercomethelimitationsofconventionalbreedingmethodssuchaslong-term, poorpredictability, lowefficiencyofselection, itcanbreaktheboundariesofspecies, achievegeneticrecombination, directionalselectnew varietiesofcropswhichmademolecularbreedingpopular.Basedondescribingthedevelopmentofplantmolecularbreeding, researchcontent andfeatures, theresearchprogresswasdiscussedanditsapplicationprospectswereforecasted. Keywords MAS;QTL;Transgene;Molecularbreeding
据不完全统计 , 目前通过转基因育种技术成功培育了水 稻 、玉米 、小麦 、棉花 、大豆 、甜菜 、烟草 、黄瓜 、马铃薯等 60 多 种转基因农作物品种 , 进入田间试验的转基因植株超过 4 500种 。经各国批准商业化的转基因农作物近 100种 , 其中 美国 53种[ 4] 。 2.2 分子标记辅助育种 (MAS) 利用分子标记开展重要 农艺和产量性状的定位是分子育种的重要基础研究 , 而分子 标记的开发则是分子育种基础的基础 。 20世纪 80年代是分 子标记技术开发的发展期 , 分子标记仅仅能用于简单性状的 改良 , 很少有针对复杂数量性状分子的辅助育种实践 。到目 前为止 ,分子标记的类型经历了 3 个发展阶段 , 以限制性酶 为基础的 RFLP是第 1代分子标记 ;以 PCR反应为基础的 SSR是第 2代分子标记的代表 ;单核苷酸多态性 (SNP)标记 被称为第 3代分子标记 。目前 ,在玉米公共数据库公布的玉 米 SSR标记已经达到 2 000多对 。近年来 , 随着作物基因组 测序的全面开展 , 以序列为基础的 SNP标记展现了巨大的 利用潜力 。
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2.1 转基因育种 转基因育种是在分子水平上进行基因操 作 ,可以突破物种间的遗传障碍 , 大跨度地超越物种间的不亲 和性 。目前 ,植物基因工程已形成了成熟的实验流程 ,且新方 法 、新技术不断涌现 。 1994年, 美国批准转基因番茄的商品化 生产 ,目前 ,商品化的转基因作物已达到 53种。 美国的第 1代 的转基因玉米品种于 1996年投入市场 ,到 2005年其转基因玉 米品种的种植面积已经超过 50%。主要的转基因玉米是抗除 草剂和抗玉米螟的品种 , 2005年孟山多公司生产了世界上第 1 个抗玉米根虫的转基因玉米品种 。高通量的转基因技术也已 经成为发现新基因和新性状的有效工具 。
2008年 ,我国张启发院士等在水稻育种中取得重要进 展 , 采用分 子标记 成功 定位影 响水稻 产量 潜能的 (QTL) Ghd7的主效基因 ,并对该基因进行了功能分析 , 为分子育种 进一步提高水稻产量打下了坚实的基础 [ 13] 。 4.2 小麦分子育种研究进展 目前 , 小麦的育种主要向高 蛋白小麦 、抗蚜虫病转基因小麦 、一年多熟小麦 、富硒小麦发 展 , 如我国在青海用分子筛选育种技术培育成功的一年四熟 高蛋白小麦 , 我国小麦育种专家利用分子标记法培育的高蛋 白春小麦新品种 “990001”和 “990002”。品质性状标记也有 一些应用 , 如小麦 ×玉米诱导 单倍体 已广泛用 于品种 改 良[ 14] 。中国农业科学院植保所利用花粉管通道将抗黄矮病 基因导入小麦培育出抗黄矮病转基因小麦 , 并被评为 1995 年国家十大科技新闻[ 15] 。
基金项目 国家科技基础条件平台项目 (2005DKA21002-09)。 作者简介 戴瑞强 (1982 - ), 男 , 安 徽蒙城人 , 硕 士研究生 , 研究方向 :
生物资源学 与分 子育 种 。 ＊通 讯作 者 , 副研 究 员 , E-mail: zhanglinsri@ 126.com。 收稿日期 2009-07-15
植物分子育种包括分子标记辅助选择 (MAS)、转基因 育种和分子设计育种 。传统育种中 ,选择的依据通常是表现 型 ,从表现型推断基因型 。表现型选择对寡基因控制的质量 性状较为有效 ,而对多基因控制的数量性状效率不高 。 随着 现代分子生物学的迅速发展 ,分子标记辅助选择技术为实现 基因型的直接选择提供了可能 , 转基因育种和分子设计育种 使人类进入定向选育 、人工制造种子的时代 。近年来植物分
子生物学技术的迅猛发展和应用对作物遗传育种产生了极
其深远的影响 ,生物技术与常规育种技术的有机结合正孕育 作物遗传育种的第 3次技术突破 。 1 植物分子育种概述
植物分子育种是指不经过有性过程 , 将外源 DNA导入 植物 , 产生可遗传的变易 ,以选育带有目的性状的优良品种 的育种技术 [ 1] 。 1974年 , 我国生物学家周光宇提出远缘杂交 中的 “DNA片段杂交 ”假说[ 2] ,并认为虽然远缘亲本间的染 色体结构从整体上说不能亲合 ,但从进化的角度来看 ,部分 基因间的结构有可能保持一定的亲合性 。当远缘花粉的基 因组进入母本 (受体 )后 ,被分解成片段 , 大部分片断被受体 分解 ,侥幸保存下来的某些 DNA片断有可能被整合到受体 染色体中 , 从而使子代出现差异 。周光宇与钱思颖等模拟远 缘杂交外源 DNA通过花粉管路线 , 培育成棉花和水稻新品 种 ,从而开启了分子育种的时代 [ 3] 。 2 植物分子育种研究内容
我国育种学家对水稻 、小麦 、大麦 、棉花 、高粱 、大豆 、马 铃薯 、蚕豆等作物长达 20年的探索后 ,总结了植物分子育种 的特点 。 3.1 操作简单 我国的植物分子育种以异源 DNA片段有 可能在受体植物细胞内形成部分杂交片段的假说为基础 , 通 过适当的导入方法很容易将供体的总 DNA导入受体细胞 内 ,由此引起受体发生遗传性变异 ,为育种家提供丰富的遗 传变异资源 , 因而是简单易行的育种新途径 。 3.2 变异范围广 周光宇 、陈启锋和黄骏麒等认为 , 异源 DNA导入受体细胞后 , 由于供体与受体的异源遗传物质的相 互作用 ,其中包括 DNA片段的插入 、整合 、调控和启动等 , 会 引起受体产生多种多样的遗传性变异 [ 7] 。受体所产生的遗 传性变异涉及到作物的各类质量性状和数量性状 , 其中包括 植株的形态变异 、生长发育速度 、生理生化特性 、抗病虫能 力 、产量构成潜力和品质改良以及抗逆性等 。通过 DNA直 接导入法能获得广泛的变异后代 , 为新品种的选育提供了丰 富的物质基础 。 3.3 后代稳定快 通过远缘杂交所获得的杂种后代群体会 发生 “疯狂分离 ”, 随后还需要经过 8 ～ 10个世代的严格筛选 才有可能培育出稳定的新品系 。通过异源 DNA直接导人法 所获得的转基因植株后代群体一般只经过 4 ～ 5个世代就能 选育出带有远缘优良性状的新品系 , 由此可以缩短育种时 间 ,提高育种效果[ 8] 。 4 植物分子育种研究进展 4.1 水稻分子育种研究进展 Robertson在 1985年提出了 控制同一性状的 QTL和主基因可能为同一座位的不同等位 基因的假设 [ 9] 。由于 cDNA序列的保守性较强 ,一种作物的 cDNA与多种远缘作物的相对序列的同源性较高 , 因此可以 用非水稻的 cDNA克隆来构建水稻的基因图谱 。 分子标记 的应用使远缘作物基因组的比较成为可能 。在现有的水稻 图谱中 ,至少有 112个燕麦的 cDNA标记 , 20个大麦的 cDNA 标记和 2 个玉米的 cDNA标记 ,同时 , 同一套复盖完整水稻 基因组的 cDNA克隆 , 比较了水稻 、玉米 、小麦 、大麦 、燕麦 、 高粱和甘蔗的基因组结构及进化中发生的变化 ,找出这些禾 本科作物基因组的共同点 , 加速这些作物基因组的研究及 DNA标记的广泛应用 [ 10] 。 2007年 , 林鸿宣等成功地克隆并 分析了控制水稻粒重的数量性状基因 (QTL)GW2, 并深入
阐明了该基因的生物学功能 [ 11] , 这个工作对于高产水稻的 分子育种意义重大 ,然而 ,目前大多数粒形 QTL分析还处于 定位阶段 , 相关功能分析极少 , 分子遗传调控机理也不清楚 , 要真正从分子水平改良水稻品质 , 需要有更多的相关基因得 到克隆及功能分析 。 2008年穆平等对低磷胁迫下水稻产量 性状变化及其 QTL定位进行了研究 , 利用水稻分子连锁图 中 94个 RFLP标记和 71个 SSR标记 , 共检测出 17个 QTL, 其中 12个对表型变异的贡献率大于 10%[ 12] 。 3、6和 7号染 色体上 3个标记区域存在 QTL成簇分布 ,这些高贡献率 QTL 及成簇分布 QTL可作为水稻耐低磷产量性状分子育种的重 要候选区域 。
15 72 6
安徽农业科学 2009年
分子标记辅助选择 ,直接为育种服务 。 根据先锋公司和孟山 多公司的报道 ,利用分子标记辅助育种的产量增益是常规育 种的 1倍 。 2.3 分子设计育种 Pelemman等认为分子设计育种应分 3 步进行 :①定位相关农艺性状的 QTL;②评价这些位点的等 位性变异 ;③开展设计育种[ 5] 。在现有的设计育种体系中 , 以开展水稻设计育种为例 ,大约需要开发 10 000 ～ 20 000个 分子标记 , 使水稻 LD(Linkagedisequilibrium)视窗达到 100 kb, 从而应用单倍型区块 (Haplotypeblocks)进行设计育种 。 万建民等则以水稻粒型为例进行分 子设计 (Moleculardesign), 认为三交组合结合标记选择方案是最佳实现目标基因 型的途径[ 6] 。 3 植物分子育种特点
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(32):15725 -15727, 15729
责任编辑 马卫鹏 责任校对 卢瑶
植物分子育种研究进展
戴瑞强 1 , 张 林 1, 2, 3 , 扈东 青 1 , 赵 卫国 1, 2 , 潘 刚 1, 2 , 刘 利 1, 2 (1.江 苏 科技 大 学生 物与 环 境工 程 学院 , 江 苏镇 江
摘要 由于植物分子育种技术克服了常规育种方法周期长、预见性差、选择效率低的局限性 , 可以打破物种界限 , 实现优良基因重组和 聚合, 能够对农作物新品种定向选育, 使得分子育种成为育种研究的热点。 在介绍植物分子育种的发展、研究内容、特点的基础上 , 探讨 了植物分子育种的研究进展 , 并对其研究和应用前景进行了展望。 关键词 分子标记辅助选择 (MAS);QTL;转基因;分子育种 中图分类 号 S336 文献标识 码 A 文章 编号 0517 -6611(2009)32 -15725 -03
自从模式植物拟南芥基因组全序列测序完成后 , 模式作 物 ———水稻全基因组测序的完成和玉米全基因组测序的启 动 ,使作物常规育种手段 、分子标记辅助选择和转基因技术 的有机结合 , 形成了新的学科 ———农作物分子育种学 , 并成 为遗传育种学新的生长点 。 分子育种学的研究范围包括转 基因育种和分子标记辅助育种 。
先锋公司和孟山多公司都建立含有几千个 SNP标记 , 将 这些标志直接用于分子育种的遗传连锁图 。 这些高通量的 分子标记已经被广泛用于标记的辅助选择 、回交选择和轮回 选择 。借助于覆盖全基因组的分子标记连锁图 , 利用合适的 分离群体 ,已经定位了大量影响产量 、农艺 、品质 、生物和非 生物抗性等性状的 QTL和基因 。一些主效 QTL已经被用于
ResearchAdvanceinPlantMolecularBreeding DAIRui-qiangetal (SchoolofBiotechnologyandEnvironmentalEngineering, JiangsuUniversityofScienceandTechnology, Zhenjiang, Jiangsu21 2018) Abstract Becauseplantmolecularbreedingtechnologycanovercomethelimitationsofconventionalbreedingmethodssuchaslong-term, poorpredictability, lowefficiencyofselection, itcanbreaktheboundariesofspecies, achievegeneticrecombination, directionalselectnew varietiesofcropswhichmademolecularbreedingpopular.Basedondescribingthedevelopmentofplantmolecularbreeding, researchcontent andfeatures, theresearchprogresswasdiscussedanditsapplicationprospectswereforecasted. Keywords MAS;QTL;Transgene;Molecularbreeding
据不完全统计 , 目前通过转基因育种技术成功培育了水 稻 、玉米 、小麦 、棉花 、大豆 、甜菜 、烟草 、黄瓜 、马铃薯等 60 多 种转基因农作物品种 , 进入田间试验的转基因植株超过 4 500种 。经各国批准商业化的转基因农作物近 100种 , 其中 美国 53种[ 4] 。 2.2 分子标记辅助育种 (MAS) 利用分子标记开展重要 农艺和产量性状的定位是分子育种的重要基础研究 , 而分子 标记的开发则是分子育种基础的基础 。 20世纪 80年代是分 子标记技术开发的发展期 , 分子标记仅仅能用于简单性状的 改良 , 很少有针对复杂数量性状分子的辅助育种实践 。到目 前为止 ,分子标记的类型经历了 3 个发展阶段 , 以限制性酶 为基础的 RFLP是第 1代分子标记 ;以 PCR反应为基础的 SSR是第 2代分子标记的代表 ;单核苷酸多态性 (SNP)标记 被称为第 3代分子标记 。目前 ,在玉米公共数据库公布的玉 米 SSR标记已经达到 2 000多对 。近年来 , 随着作物基因组 测序的全面开展 , 以序列为基础的 SNP标记展现了巨大的 利用潜力 。
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2.1 转基因育种 转基因育种是在分子水平上进行基因操 作 ,可以突破物种间的遗传障碍 , 大跨度地超越物种间的不亲 和性 。目前 ,植物基因工程已形成了成熟的实验流程 ,且新方 法 、新技术不断涌现 。 1994年, 美国批准转基因番茄的商品化 生产 ,目前 ,商品化的转基因作物已达到 53种。 美国的第 1代 的转基因玉米品种于 1996年投入市场 ,到 2005年其转基因玉 米品种的种植面积已经超过 50%。主要的转基因玉米是抗除 草剂和抗玉米螟的品种 , 2005年孟山多公司生产了世界上第 1 个抗玉米根虫的转基因玉米品种 。高通量的转基因技术也已 经成为发现新基因和新性状的有效工具 。
2008年 ,我国张启发院士等在水稻育种中取得重要进 展 , 采用分 子标记 成功 定位影 响水稻 产量 潜能的 (QTL) Ghd7的主效基因 ,并对该基因进行了功能分析 , 为分子育种 进一步提高水稻产量打下了坚实的基础 [ 13] 。 4.2 小麦分子育种研究进展 目前 , 小麦的育种主要向高 蛋白小麦 、抗蚜虫病转基因小麦 、一年多熟小麦 、富硒小麦发 展 , 如我国在青海用分子筛选育种技术培育成功的一年四熟 高蛋白小麦 , 我国小麦育种专家利用分子标记法培育的高蛋 白春小麦新品种 “990001”和 “990002”。品质性状标记也有 一些应用 , 如小麦 ×玉米诱导 单倍体 已广泛用 于品种 改 良[ 14] 。中国农业科学院植保所利用花粉管通道将抗黄矮病 基因导入小麦培育出抗黄矮病转基因小麦 , 并被评为 1995 年国家十大科技新闻[ 15] 。
基金项目 国家科技基础条件平台项目 (2005DKA21002-09)。 作者简介 戴瑞强 (1982 - ), 男 , 安 徽蒙城人 , 硕 士研究生 , 研究方向 :
生物资源学 与分 子育 种 。 ＊通 讯作 者 , 副研 究 员 , E-mail: zhanglinsri@ 126.com。 收稿日期 2009-07-15
植物分子育种包括分子标记辅助选择 (MAS)、转基因 育种和分子设计育种 。传统育种中 ,选择的依据通常是表现 型 ,从表现型推断基因型 。表现型选择对寡基因控制的质量 性状较为有效 ,而对多基因控制的数量性状效率不高 。 随着 现代分子生物学的迅速发展 ,分子标记辅助选择技术为实现 基因型的直接选择提供了可能 , 转基因育种和分子设计育种 使人类进入定向选育 、人工制造种子的时代 。近年来植物分
子生物学技术的迅猛发展和应用对作物遗传育种产生了极
其深远的影响 ,生物技术与常规育种技术的有机结合正孕育 作物遗传育种的第 3次技术突破 。 1 植物分子育种概述
植物分子育种是指不经过有性过程 , 将外源 DNA导入 植物 , 产生可遗传的变易 ,以选育带有目的性状的优良品种 的育种技术 [ 1] 。 1974年 , 我国生物学家周光宇提出远缘杂交 中的 “DNA片段杂交 ”假说[ 2] ,并认为虽然远缘亲本间的染 色体结构从整体上说不能亲合 ,但从进化的角度来看 ,部分 基因间的结构有可能保持一定的亲合性 。当远缘花粉的基 因组进入母本 (受体 )后 ,被分解成片段 , 大部分片断被受体 分解 ,侥幸保存下来的某些 DNA片断有可能被整合到受体 染色体中 , 从而使子代出现差异 。周光宇与钱思颖等模拟远 缘杂交外源 DNA通过花粉管路线 , 培育成棉花和水稻新品 种 ,从而开启了分子育种的时代 [ 3] 。 2 植物分子育种研究内容
我国育种学家对水稻 、小麦 、大麦 、棉花 、高粱 、大豆 、马 铃薯 、蚕豆等作物长达 20年的探索后 ,总结了植物分子育种 的特点 。 3.1 操作简单 我国的植物分子育种以异源 DNA片段有 可能在受体植物细胞内形成部分杂交片段的假说为基础 , 通 过适当的导入方法很容易将供体的总 DNA导入受体细胞 内 ,由此引起受体发生遗传性变异 ,为育种家提供丰富的遗 传变异资源 , 因而是简单易行的育种新途径 。 3.2 变异范围广 周光宇 、陈启锋和黄骏麒等认为 , 异源 DNA导入受体细胞后 , 由于供体与受体的异源遗传物质的相 互作用 ,其中包括 DNA片段的插入 、整合 、调控和启动等 , 会 引起受体产生多种多样的遗传性变异 [ 7] 。受体所产生的遗 传性变异涉及到作物的各类质量性状和数量性状 , 其中包括 植株的形态变异 、生长发育速度 、生理生化特性 、抗病虫能 力 、产量构成潜力和品质改良以及抗逆性等 。通过 DNA直 接导入法能获得广泛的变异后代 , 为新品种的选育提供了丰 富的物质基础 。 3.3 后代稳定快 通过远缘杂交所获得的杂种后代群体会 发生 “疯狂分离 ”, 随后还需要经过 8 ～ 10个世代的严格筛选 才有可能培育出稳定的新品系 。通过异源 DNA直接导人法 所获得的转基因植株后代群体一般只经过 4 ～ 5个世代就能 选育出带有远缘优良性状的新品系 , 由此可以缩短育种时 间 ,提高育种效果[ 8] 。 4 植物分子育种研究进展 4.1 水稻分子育种研究进展 Robertson在 1985年提出了 控制同一性状的 QTL和主基因可能为同一座位的不同等位 基因的假设 [ 9] 。由于 cDNA序列的保守性较强 ,一种作物的 cDNA与多种远缘作物的相对序列的同源性较高 , 因此可以 用非水稻的 cDNA克隆来构建水稻的基因图谱 。 分子标记 的应用使远缘作物基因组的比较成为可能 。在现有的水稻 图谱中 ,至少有 112个燕麦的 cDNA标记 , 20个大麦的 cDNA 标记和 2 个玉米的 cDNA标记 ,同时 , 同一套复盖完整水稻 基因组的 cDNA克隆 , 比较了水稻 、玉米 、小麦 、大麦 、燕麦 、 高粱和甘蔗的基因组结构及进化中发生的变化 ,找出这些禾 本科作物基因组的共同点 , 加速这些作物基因组的研究及 DNA标记的广泛应用 [ 10] 。 2007年 , 林鸿宣等成功地克隆并 分析了控制水稻粒重的数量性状基因 (QTL)GW2, 并深入
阐明了该基因的生物学功能 [ 11] , 这个工作对于高产水稻的 分子育种意义重大 ,然而 ,目前大多数粒形 QTL分析还处于 定位阶段 , 相关功能分析极少 , 分子遗传调控机理也不清楚 , 要真正从分子水平改良水稻品质 , 需要有更多的相关基因得 到克隆及功能分析 。 2008年穆平等对低磷胁迫下水稻产量 性状变化及其 QTL定位进行了研究 , 利用水稻分子连锁图 中 94个 RFLP标记和 71个 SSR标记 , 共检测出 17个 QTL, 其中 12个对表型变异的贡献率大于 10%[ 12] 。 3、6和 7号染 色体上 3个标记区域存在 QTL成簇分布 ,这些高贡献率 QTL 及成簇分布 QTL可作为水稻耐低磷产量性状分子育种的重 要候选区域 。
15 72 6
安徽农业科学 2009年
分子标记辅助选择 ,直接为育种服务 。 根据先锋公司和孟山 多公司的报道 ,利用分子标记辅助育种的产量增益是常规育 种的 1倍 。 2.3 分子设计育种 Pelemman等认为分子设计育种应分 3 步进行 :①定位相关农艺性状的 QTL;②评价这些位点的等 位性变异 ;③开展设计育种[ 5] 。在现有的设计育种体系中 , 以开展水稻设计育种为例 ,大约需要开发 10 000 ～ 20 000个 分子标记 , 使水稻 LD(Linkagedisequilibrium)视窗达到 100 kb, 从而应用单倍型区块 (Haplotypeblocks)进行设计育种 。 万建民等则以水稻粒型为例进行分 子设计 (Moleculardesign), 认为三交组合结合标记选择方案是最佳实现目标基因 型的途径[ 6] 。 3 植物分子育种特点
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(32):15725 -15727, 15729
责任编辑 马卫鹏 责任校对 卢瑶
植物分子育种研究进展
戴瑞强 1 , 张 林 1, 2, 3 , 扈东 青 1 , 赵 卫国 1, 2 , 潘 刚 1, 2 , 刘 利 1, 2 (1.江 苏 科技 大 学生 物与 环 境工 程 学院 , 江 苏镇 江