第八章脂类代谢 (2)

HO RCH2C C C SCoA H2O
OH
O
RCH2 CH CH C SCoA
H
烯 脂 酰 CoA水 合 酶
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（3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢 酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。
OH
O 烯脂酰CoA脱氢酶 O
亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键； 亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键； （2）生物活性物质
激素、胆固醇、维生素等。
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生物体结构物质
（1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的 磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组 成成分。
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（2）酮体的分解
肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进 一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙 酰CoA经血液运送到肝外组织，作为它们 的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主 要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮 体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。
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A. 乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3-酮脂酰CoA转移 酶催化，能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。
B. 乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成 乙酰CoA进入三羧酸循环。
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（1）酮体的生成
A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA 硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰CoA，并释放1 分子的CoASH。
B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲 基戊二酸单酰CoA（HMG CoA），并释放1分子 CoASH。
C. HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生 成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜 β-羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成β-羟丁酸。部 分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
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穿膜（脂酰CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸 氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的 脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。
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脂肪酸的β氧化
长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸 氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二 碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化 成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数 碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰 CoA。
O
RCH2 CH CH C SCoA
RCH2 C CH C SCoA
NAD+ NADH + H+
（4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂 酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和 比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
O RCH2 C
O CH C
硫解酶 SCoA
CoASH
O RCH2C
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2. 分类
脂肪酸
饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸
脂肪 类脂
脂 脂肪
油
蜡
磷脂
甘油磷脂
卵磷脂 脑磷脂
鞘氨醇磷脂
糖脂
异戊二烯酯
甾醇 萜类
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3. 脂类的功能
贮藏物质/能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮 存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体 利用。
提供给机体必需脂成分 （1）必需脂肪酸
（2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各 重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对 器官起保护作用。
用作药物
卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥 样硬化的治疗等。
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二、脂肪的分解代谢
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1.脂肪的水解 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液
和胆汁经胰肪酸，但大部分脂肪仅局部 水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一 种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
脂酰CoA的β氧化反应过程如下：
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（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其 α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱 氢反应的辅基为FAD。
O
脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
（2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成Lβ-羟脂酰CoA。
O SCoA + CH3C
SCoA
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总结：
脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和 FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化， 则需要作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2 个乙酰CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2； 生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化 碳和水并释放能量，而NADH和FADH2则通过呼 吸链传递电子生成ATP。
甘油三酯 脂酶甘油二酯 脂酶甘油一酯 甘油 脂肪酸
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甘油的分解
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2. 脂肪酸的氧化分解（β-氧化）
脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在 线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的 脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存 在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 CoA。
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3. 脂肪酸的其它氧化分解方式
奇数碳原子脂肪酸的分解 ① 羧化 ② 脱羧
脂肪酸的α-氧化 脂肪酸的-ω氧化 不饱和脂肪酸的分解
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4. 乙酰CoA的去路
进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水 以及大量的ATP。
生成酮体参与代谢（动物体内）
脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA，在肌肉细 胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分解； 但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条去路， 即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和丙酮，这 三者统称为酮体。
第八章 脂类代谢
• 脂类概述 • 脂肪的分解代谢 • 脂肪的生物合成
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一、脂类概述
1. 概念 脂类是脂肪、类脂及其衍生物的总称，它是由
脂肪酸与醇作用生成的，是动物和植物体的重要 组成成分。脂类是广泛存在于自然界的一大类物 质，它们的化学组成、结构、理化性质以及生物 功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的 特性，即不易溶于水，而易溶于乙醇，乙醚等非 极性有机溶剂。