细胞生物学细胞核与染色体

细胞核与细胞质细胞核是真核细胞内最大、最明显和最重要的细胞器。

是区别原核细胞与真核细胞最显著的特征之一。

一般一个细胞只有一个细胞核，但在有些特殊细胞中，有多个细胞核。

细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。

细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。

核被膜核被膜的形态结构核被膜是包围在细胞核外的界膜，核被膜含有两层核膜，内层核膜的内表面存在一层由中间丝相互交织成的搞电子密度的蛋白质网络结构，为核纤层。

核被膜的外核膜外表面结合有核糖体。

内外核膜之间隔有间隙，为核间隙。

在核膜的许多部位，内外核膜相互融合，成为通道，为核孔。

每一核空由一个极为精密复杂的结构所组成，此结构为核孔复合体。

核被膜是有内外两层大致平行的膜组成，向着胞质侧的一层核膜称为外核膜，常常与糙面内质网相连，其胞质面上附有大量的核糖体。

近核质一侧核膜为内核膜，其内表面光滑，含有一些特异的蛋白质。

内外核膜之间存在间隙，与糙面内质网腔相通。

有贯穿核被膜的细胞质和核质间的环形通道为核空。

靠近核孔的核膜在化学组成上与其它处的核膜不同，特称核孔区，其特征蛋白为一种跨膜糖蛋白gp210.核被膜的功能及生物学意义一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核质结构和功能区域，使得DNA复制，RNA转录在核内进行。

而蛋白质的翻译则局限在细胞质中。

这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然。

同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。

另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。

核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换和信息交流。

这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。

核孔复合体的结构核孔是胞质与核质之间物质交换的通道，每一核孔都是由结构精密的核孔复合体构成，组成核孔复合体的蛋白叫核孔蛋白，核孔复合体的数量随细胞种类、转录活性不同而有较大差异。

核孔复合体的相对分子数量很大，其结构模型为核蓝模型核孔复合体由４部分组成：１.主体是呈８个对称分布的跨膜的辐射状结构，称为辐，这些环状辐射结构围绕在中央运输体的周围。

辐射状结构插入到双层核膜的膜间隙中，将核孔复合体固定到核膜中２.在核孔复合体胞质面的环状结构为胞质环３.在核孔复合体质面的孔环状结构为核质环。

二环性质相似，只是大小和形状不同。

它们构成了核孔内、外出口，分别与内外层核膜相连。

胞质环带有８根胞质丝，伸入到胞质；而核质环则向核质中伸出８根细纤维，其末端被一端环连接在一起，形成一种捕鱼笼式的结构，称为核篮４.核孔中央为一筒状结构，称为中央运输体，中央运输体可发生构象变化，体积大的大分子通过时，其孔径可扩张增大。

核孔复合体（NPC）的功能核孔复合体的主要功能是细胞质与细胞核之间的物质通道，大量的蛋白质参与了核空的运输，核转运蛋白既可和运载物结合，也可被核孔蛋白所识别结合。

核转运蛋白的功能是协助运载物被运进或运出细胞核。

核蛋白的输入（亲核蛋白的入核机制）核中所有的蛋白都是在细胞质中合成，然后经核孔复合体运到核内执行功能的蛋白质，如核质蛋白。

亲核蛋白之所以能够通过核孔复合体进入核中，是因为亲核蛋白均含有一段特殊的氨基酸序列，成为核输入信号，又称核定位信号（NLS），此信号可定位在亲核蛋白的不同部位，进入核中也不被切除。

亲核蛋白经核孔复合体主动运输被运进核，除了依赖核输入信号外，还是一个载体介导的过程，需要有其他蛋白协助。

主要有４种，包括：１．Ran（单体Ｇ蛋白）２.核运输因子２３.输入蛋白α４.输入蛋白βRan可以以两种形式存在，一是与GTP结合，另一种是GTP水解。

与GDP结合。

两种输入蛋白形成一个核输入受体异二聚体，α亚基与运载物蛋白的NLS结合进入核，β亚基则与FG核孔蛋白的FG重复结合。

输入蛋白在亲核蛋白的主动运输中起着载体或衔接分子的作用，是一个耗能过程，在核孔复合体上结合有镁离子——GTPase，可水解为主动运输提供能量。

具体过程如下：1.亲核蛋白与输入蛋白αβ异二聚体结合2.形成的亲核蛋白-受体复合物与核孔复合体的胞质丝结合3.通过与FG重复的瞬时结合与分离，蛋白质复合物穿过NPC（核孔复合体）进入核内4.该复合物与Ran-GTP相互作用，引起复合物解体，释放出亲核蛋白5.输入蛋白β与Ran—GTP结合在一起被运回细胞质，Ran-GTP在细胞质中被水解形成Ran-GDP，Ran-GDP随后被运回核内，而输入蛋白α也在核内输入蛋白的帮助下返回细胞质RNA和核糖体亚单位的输出与亲核蛋白的主动运进一样，RNA和核糖体亚单位的运出也是一个具有选择性的受体介导的主动运输过程其选择性主要表现在：RNA只有在经过转录后加工并成熟后才能经核孔被运出细胞核，在核中新转录的异质性前体RNA分子（ｈｎRNA）不能被运出细胞核，而只能存在于核内。

ＨｎRNA合成后随即与蛋白质结合，形成了ｈｎRNP 。

ｈｎRNP只有在加工成各种RNP后才能被运出细胞核。

成熟的ｍRNA和scRNA（胞质小RNA）的运出依赖于其5’端的Gm7帽，具有GppGm7帽子的RNA可被运出细胞核，而缺少的不能被运出。

成熟的rRNA在核内结合上核糖体蛋白而变成核糖体亚单位，以RNP的形式依赖于受体的介导被运出细胞核。

5SrRNA和tRNA的运出是一种蛋白质介导的过程其他的rRNA分子总是在核仁内先组装成核糖体亚单位，以RNP 的形式运出细胞核，其运出也是一种特异性受体介导的主动运输过程，这些受体或是识别核糖体RNA或是识别核糖体的结合蛋白。

某些专一性mRNA与特定的hnRNP蛋白结合依赖于Ran由核输出。

然而大多数mRNA是以另一种方式输出核，要依赖mRNA输出体。

综上所述，核孔复合体对于亲核蛋白的运进和各种RNA和核糖体亚单位的运出均具有高度选择性，运输过程既涉及主动运输，又设计被动运输。

其主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP来提供能量。

核纤层的结构特点和功能意义一层由中间丝相互交织成的搞电子密度的蛋白质网络结构，核纤层蛋白本身形成纤维状网络结构，纤维直径与中间丝类似，所以也将核纤层蛋白认为是一类特殊的额中间丝蛋白。

功能主要表现在以下几个方面：1.结构支撑功能：核纤层蛋白形成骨架结构支撑于核被膜的内侧，使得核被膜能起到细胞核与细胞质之间的隔离与信息交换功能。

核纤层的骨架还能得以使细胞维持正常的形状和大小。

2.调节基因表达：3.调节DNA修复：核纤层蛋白是DNA双链断裂修复必须的。

4.与细胞周期密切相关。

核纤层的功能与维持核孔的位置和核被膜的形状有关，它与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，为胞质骨架和核骨架形成一连续网格结构。

同时它又为间期染色体提供附着位点，是染色质的结构支架。

此外，在有丝分离过程中，核纤层还与核被膜的解体和重建有关。

在分裂末期，核纤层解体，进而使核被膜发生解体。

染色质染色质的概念染色质是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。

染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂的特定阶段，由染色质聚缩而成的棒状结构。

实际上，二者之间的区别主要并不在于化学组成上的差异，而在于包装程度的不同，反映了它们在细胞周期不同的功能阶段中所处的不同的结构状态。

在真核细胞细胞的细胞周期中大部分时间是以染色质的形态而存在的。

染色质DNA真核生物中，单根染色质纤维是一个结合有蛋白质的线性DNA双螺旋分子，因此染色质纤维是一个大相对分子质量的核蛋白纤维。

各种生物的DNA含量差别很大。

基因组是一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传信息，其大小通常随物种的复杂性增加而增加。

基因组DNA类型1.蛋白质编码序列，以三联体密码的形式进行编码2.编码tRNA、rRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列3.含有重复序列的ＤＮＡ４.未分类的间隔DNA染色质蛋白质组蛋白组蛋白是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含正电荷的Ａｒｇ和Ｌｙｓ等碱性氨基酸，属于兼性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合，在进化上十分保守，组蛋白种类不多，总共只有６种，即为Ｈ１，Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４、和Ｈ５。

组蛋白在功能可分为以下两个组：１：核小体蛋白组，帮助DNA卷曲形成核小体稳定结构２.Ｈ１组蛋白，在核小体中起连接作用。

DNA同组蛋白的含量比例比较恒定，质量总是１：１.组蛋白很容易和DNA结合在一起，结合了组蛋白的DNA不能表达遗传信息，所以组蛋白具有抑制基因表达的作用，而且结合量越多，DNA的模板异质性越深。

反之，用胰酶处理细胞核，使组蛋白减少，则DNA转录活性增强。

非组蛋白非组蛋白是指与特异DNA序列结合的蛋白质，所以又称特异性DNA结合蛋白。

非组蛋白具有以下特性：１.非组蛋白具有多样性：不同组织细胞中非组蛋白的种类和数量都不同，代谢周快。

包括多种参与核酸代谢与修饰的酶如DNA聚合酶和RNA聚合酶２.识别DNA具有特异性：能识别特异的DNA序列，识别信息来源于DNA核苷酸序列本身，识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分，识别与结合靠氢键和离子键３.具有功能多样性：它们具有多方面重要的功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。

如帮助DNA分子折叠，以形成不同的结构域；协助启动DNA复制，控制基因转录，调节基因表达。

核小体的结构核小体的念珠模型：染色质的基本结构是由DNA和蛋白质组成的重复单位（亚单位），每个亚单位是由２００个碱基对的DNA链结合９个组蛋白分子组成，这种组蛋白DNA亚单位称为核小体。

染色质丝是由许多核小体连接而成，形似一串念珠。

核小体由200bp左右的DNA分子超螺旋、一个组蛋白八聚体和一个分子的Ｈ１组蛋白组成，其中由２个H2A、H2B 和2个H3、H4组成的八聚体构成盘状核心结构。

在核心组蛋白八聚体外面，DNA分子用146个碱基盘绕了1.75圈，此外H1在核心颗粒外额外结合20个碱基，锁住核小体DNA 的进出端，形成了稳定的结构。

这种由H1组蛋白、166bpDNA和核心组蛋白八聚体组成的稳定壳粒结构叫做染色质小体。

核小体经核酸酶消化后，其DNA长度由200bp减少到166bp，最后减少到146bp。

连接在染色体小体之间的DNA分子叫做连接区DNA。

核小体中各组分的作用1.（H3）2 （H4）2规定了DNA缠在颗粒上的中心圈，只有H3和H4时能形成核小体；只有H2A和H2B时不能形成核小体颗粒。

2.组蛋白疏水区不带正电荷，向着核心内部，带正电荷区分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。

3.H1组蛋白的作用：保持染色质粗纤维的高级结构，锁住DNA分子的进出口，保护核心上的166bp DNA不被核酸酶消化，在10纳米染色质丝进一步盘绕时起重要作用。