植物抗旱机制的研究进展

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浙江林学院校发展基金（ 编号 ２３５１０００３６８） 。 申亚梅（ １９７７－ ） ， 女， 江苏姜堰人， 硕士， 讲师， 从事 园林 植物 教学工作。 ２００６! ０６! １８
物 叶 片 含 水 量 以 及 气 孔 导 度 、光 合 速 率 呈 下 降 趋 势［７－ ９］。吴 林 等利用光合速 率 的 变 化 比较 了 几 种 越 桔 的 耐 旱 能力［１０］。陈 智忠等利用蒸腾速率与气孔导度鉴别了牡丹品种的耐旱性 等［１１］。樊卫国等研究了刺梨对土壤干旱胁迫的生理响应， 发 现在受干旱胁迫时， 叶 片 水势 、光 合 速 率 、叶 绿 素 含 量都 明 显下降［１２］。Ｓｃｈｕｌｔｅ 等研究指出， 不同杨树杂种无性系之间的 气孔导度对叶水势有不同的响应， 并且植物在受到干旱胁 迫情况下， 植物生理生化指标的变化还存在着种间与种内 不同品种之间的差异性［１３］。因此， 生理生化指标可以直接或 间接地评价植物种间与种内耐旱能力的差异。
安徽农业科学， Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ． Ｓｃｉ． ２００６， ３４（ ２０） ： ５２１４－ ５２１５， ５２３８
责任编辑 姜 丽 责任校对 胡剑胜
植物抗旱机制的研究进展
申亚梅 １， 童再康 １， 蔡建国 １， 吴家森 １， 张素雅 ２ （ １．浙江林学院园林学院， 浙江临安 ３１１３００； ２．浙江省温州市泰顺县柳峰乡政府
随着分子生物学的快速发展， 寻找与植物耐旱性相关 的分子标记， 克隆相关的基因已成为研究的热点。一旦获得 可靠的标记基因， 即该标记基因与耐旱性呈高度相关， 就可 以通过基因的遗传性而了解该植物稳定的耐旱性。目前， 研 究 重 点 在 于 广 泛 筛 选 与 重 要 耐 旱 指 标 相 关 联 的 标 记 基 因 ［２９］。 Ｍｉｅ Ｋａｓｕｇａ 等研究表明， 在转基因植株中 的 ｃＤＮＡ 能 诱 导 ＤＲＥＢ１Ａ 的表达， 从而提高植物的抗旱能力［３０］。郭卫东等在 克隆了二棱大麦第 ３ 组 ＬＥＡｃＤＮＡ 和抗旱基因 ＨＤＣＳ１ 的基 础上， 将其连接于 ｐＢＩ１２１ 的 ＣａＭＶ３５Ｓ 启动子和 ＮＯＳ 终止 子之间， 构建了 ＨＤＣＳ１ 的植 物 表 达 载体 ｐＢＨＣ［３１］， 为 植 物 的 抗旱基因研究奠定了基础。 ５ 观赏植物抗旱性研究及其耐旱种质资源概况
目前， 水资源短缺以及土壤沙化已成为全球性问题。干 旱严重影响植物的生长发育， 造成树木和作物减产［１］。研究 者 们 已 从 形 态 指 标 、生 理 生 化 指 标 、分 子 标 记 等 方 面 研 究 了 植物耐旱机理。笔者对此进行了综述。 １ 形态指标 １．１ 叶片细胞结构及大小 植物在不同干旱胁迫情况下， 细胞内水分外渗， 引起细胞收缩， 为减少细胞收缩时受到的 机械损伤， 叶片细胞变小； 此外， 植物耐旱性与植物叶片表 皮外壁的角质层、栅栏组织、海绵组织等有关［２］。因此， 抗旱 能力强的植物， 其叶片细胞较小， 叶表皮外壁的角质层厚， 栅栏组织发达， 栅栏组织与海绵组织比值高。 １．２ 植 物 根 系 植 物 在 受 到 干 旱 胁 迫 时 ， 根 势 向 深 处 生 长， 以吸取土壤深处的水分来维持自身生长。如果长时间的 水分亏缺， 植物对干旱产生适应性时， 植物的根系水势较 低， 有利于根系吸水， 而且根冠比大， 有利于植物有效利用 土壤中的水分， 以保持水分平衡［３］。因此， 耐旱性强的植物， 均具有发达的根系。 ２ 生长指标
同样， 在干旱胁迫情况时， 植物体内各种代谢、合成、渗 透调节物质都会发生变化， 以维持其平衡。在高等植物中， 渗透调节产物包括： 可 溶 性 糖 、脯 氨 酸 、甜 菜 碱及 其 他 有 机 质等。它们在植物受胁迫时， 起到稳定生物大分子的结构和 功能的作用［１４］。大 量 研 究 表 明， 植 物 在 干 旱 胁 迫 情 况 下， 细 胞透性增强， 细胞内渗透势发生变化。陈少瑜等对干旱胁迫 下银合欢等 ３ 种树种苗木叶片的质膜相对透性进行了研 究， 结果表明随着干旱胁迫的加强， ３ 种树种的质膜相对透 性增强［１５］。Ｃｌｉｆｆｏｒｄ 等研究表明， 植物在干旱胁迫时， 细胞的 渗透调节依赖于无机离子和小分子有机物质的积累、运转 及分布 ［１６］。植物细胞内渗透势的变化由渗透调节 物 质 所 控 制， 植物积累这些物质的能力体现了植物渗透调节的能力， 从而表现出不同的耐旱能力。其中， 作为植物渗透调节物质 累积之一的脯氨酸， 在植物的抗性生理中发挥着重要的作 用。在水分胁迫条件下， 脯氨酸的累积有 ３ 种不同的途径： 效应细胞的从头合成； 脯氨酸降解过程的降低； 脯氨酸特异 性转移系统的参与， 从而 实 现 脯氨 酸“源 ”（ 效 应 细 胞 等） 到 “库”（ 靶细胞等） 的分配 ［１７］。而且， 在逆境胁 迫 时 ， 脯 氨 酸 含 量 呈 上 升 趋 势 。 曾 鸣 、黄 颜 梅 等 分 别 研 究 了 四 川 柏 木 、露 丝 柏和西藏柏木的抗旱性， 结果表明在水分胁迫相同的条件 下， 累积的脯氨酸越多和速度越快， 其抗旱性较强［１８， １９］。但是 也有的研究结果表明， 水分胁迫时， 脯氨酸的累积量多少与 速度只能反应植物对胁迫条件的反应， 而不能作为鉴别品 种间的耐旱能力的指标［２０］。植物细胞受到胁迫时， 可溶性糖 含量 的 变 化 也 能 反 应 其 受到 胁 迫 的 程 度 。Ａｒａｎｔ 等 研 究 发
６ 展望
植物所表现的抗旱性是由多种因素组成的， 研究者通
过不同指标的测定来了解植物的抗旱性， 以培育耐旱性强
的品种。目前， 培育耐旱性植物的主要途径有： 引种驯化； 建
立在形态（ 如株高、生 长 以 及根 系 发 达 程 度 等） 、生 理（ 如渗
透调节等） 、分子标记 等选 择 基 础 之 上 的 传 统 育 种； 利 用 组
研究观赏植物的耐旱性主要是为了丰富干旱地区绿化 环境， 增加其植物种类和植物多样性。但是， 同农作物、果树 或其他造林树种相比， 关于观赏植物耐旱性的研究还较少。 目前已报导的耐旱种类仅有侧柏 （ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ） ［３２］， 木 麻 黄 （ Ｃａｓｕａｉｒｉｎａ ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ） ［３３］， 青 檀 （ Ｐｔｅｒｏｃｅｌｔｉｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ） ［３４］， 新 银 合 欢（ Ｌｅｕｃａｅｎａ ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌａ） ［１５］， 黄 连 木 （ Ｐｉｓｔａｃｉａ ｃｈｉｎｅｓｉｓ） ［３５］， 杉木（ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ） ［３６］， 喜 树 （ Ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃａ ａｃｕｍｉｎａｔ） ［３７］等少数种类。并且对这些种类耐旱 性的研究均以盆栽的方式进行， 结果表明随着干旱的加剧， 其叶片的质膜透性、ＳＯＤ 等酶的活性与脯氨酸含量均增加， ＭＤＡ 含 量 有 所 下 降； 不 耐 旱 的 植 物 随 着 干 旱 的 加 剧 ， 其 酶 的活性将下降， ＭＤＡ 含量上升。
干旱对植物的影响首先表现为一些生理生化指标上的 变化。研究表明， 光合速率、呼吸速率、气孔导度、叶片含水 量 、细 胞 液 的 渗 透 势 等 指 标 均 随 植 物 水 分 的 胁 迫 而 变 化 。有 关利用生理指标来确定植物的耐旱能力报道较多， Ｏｓｍｏｎｄ、 Ｋｒａｕｓｅ 与 Ｒｏｎ Ｍｉｔｔｌｅｒ 等人分别研究发现， 在干旱胁迫下， 植
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申亚梅等 植物抗旱机制的研究进展
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现， Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ 在胁迫情况下， 可溶性糖含量的变 化呈下降趋势。此外， 在受胁迫时植物细胞溶质也会发生变 化， 其中甜菜碱已成为人们研究的热点。甜菜碱是高等植物 最主要的代谢积累产物之一， 是一种无毒的渗透保护剂， 它 的积累使植物细胞在 渗 透 胁 迫 下 仍 能 维 持正 常 功 能 ［２２］， 且 积累甜菜碱的植物比积累脯氨酸的植物对干旱、盐渍等逆 境的耐受性更高［２３］。此 外 ， 在 植 物受 到 干 旱 胁 迫 时 ， 其 体 内 可溶性碳水化合物的分布及其含量也会发生相应变化， 这 些变化可能与膜的稳定性有关。干旱胁迫会使植物产生活 性 氧 Ｏ２－ 、Ｈ２Ｏ２、·ＯＨ－ 等 ， 从 而 对 细 胞 造 成 伤 害 ， 而 植 物 自 身 为免受活性氧的伤害， 形成了抗氧化酶类保护系统。抗氧化 酶类 主 要 有 超 氧 物 岐 化 酶（ ＳＯＤ） 、过 氧 化 氢 酶（ ＣＡＴ） 、过 氧 化物（ ＰＯＤ） 、抗坏血酸过 氧 物 酶（ ＡｓＡ!ＰＯＤ） 、谷 胱 甘肽 还 原 酶 （ ＧＲ） 等 。 大 量 研 究 表 明 ， ＳＯＤ、ＣＡＴ 的 活 性 和 丙 二 醛 （ ＭＤＡ） 含量及膜透性是评价 植 物 抗 逆性 的 重 要 指 标［２２］。王 晓琦等李莉等分别对亚麻幼苗、诸葛菜的耐旱胁迫进行了 研究， 发现 ＳＯＤ 活性呈先升后降、ＰＯＤ 活性呈先降后升的 趋势［２４， ２５］。而另有研究表明， 一些植物在胁迫时 ＳＯＤ 活性呈 下降趋势， 如胡哲森等对锥栗幼苗进行研究， 结果表明水分 胁 迫 使 锥 栗 叶 片 相 对 含 水 量 ， ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活 性 下 降 ， ＰＯＤ 活性上升， 质膜相对透性和 ＭＤＡ 含量增加［２６］。ＭＤＡ 是膜脂 过氧化产物， 其含量增加说明对植物的毒害程度加深， ＭＤＡ 也是衡量植物受损害程度的生理指标。夏新莉等对樟子松 干旱胁迫进行研究， 结果表明随着胁迫程度的加深， 植物活 性下降， ＭＤＡ 含量上升且与 ＳＯＤ 的 活 性 变化 呈 反 比［２７］。张 文辉等利用 ＳＯＤ、ＣＡＴ 的活性和 ＭＤＡ 含量及膜透性 ４ 个指 标评价不同种源栓皮栎耐旱性， 结果与上述一致［２８］。 ４ 标记基因
Ｒｅｓｅａｒ ｃｈ Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ ｔｏ Ｄｒ ｏｕｇｈｔ ＳＨＥＮ Ｙａ!ｍｅｉ ｅｔ ａｌ （Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｌｉｎａｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３１１３００） Ａｂｓｔｒ ａｃｔ Ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ｌｉｍｉｔ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ， ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｒｅｓｉｓｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒ ｄｓ Ｐｌａｎｔ； Ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； Ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ