昆虫的性别决定与性别控制

收稿日期:2001-06-10

作者简介:牛宝龙(1967-),男,甘肃会宁人,助理研究员,主要从事生物工程研究。

浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis 13(6):327～334,2001

昆虫的性别决定与性别控制

牛宝龙,翁宏飚,孟智启　(浙江省农业科学院蚕桑研究所,浙江杭州310021)

摘　要:昆虫的性别决定因物种的不同而不同,果蝇的性别决定是一个阶梯式的调控过程,原始信号是X ∶A ,性别决定的调控核心是sxl ,体细胞性别分化、剂量补偿及生殖细胞分化都是通过SX L 对

mRNA 剪切的调控而实现的。研究昆虫的性别决定是人们进行昆虫的性别控制的基础,随着基因

工程的发展,人们可以利用性连锁平衡致死基因、性别特异性致死基因、杀雄微生物等多字方法对昆虫的性别进行控制。

关键词:性别决定;体细胞性别分化;剂量补偿;生殖细胞分化;性别控制;性连锁平衡致死;武装打靶;杀雄微生物

中图分类号:S963 文献标识码:A

文章编号:1004-1524(2001)06-0327-08

I nsect sex determination :NI U Bao 2long ,WE NG H ong 2biao ,ME NG Zhi 2qi (Sericulture Research Institute ,Zhejiang Academy o f Agricultural Sciences ,Zhejiang ,Hangzhou 310021,China )

Abstract :G enetic mechanisms of sex determination in insect are diverse with differentiation of species .Sxl ,a key gene that responds to the primary signal of X ∶A ,s witches the sex 2determining pathways in the s oma ,germline and dosage com pensation through alternative splicing of mRNA in the sex 2determining cascades in Dros ophila.Research of sex determination is the basic foundation for insect sex 2control which can be efficiently controlled using balanced sex 2linked lethal genes ,sex specific expression of domain lethal genes and male 2killing bacteria with the progress of gene engineering.

K ey w ords :sex 2determination ;s oma ;dosage com pensation ;germline ;sex 2control ;balanced sex 2linked lethal ;armed cassettes 2target ;male 2killing bacteria

昆虫的性别决定因物种的不同而不同,有的物种是XY 型,如果蝇[1],其雄体的性染色体为XY ,雌体为XX;有的物种是Z W 型,如家蚕[2],其雄体的性染色体为ZZ ,雌体为Z W ;有的物种是单倍-二倍型。如蜜蜂,其雌体由受精卵发育而成(2n ),雄体由未受精

卵发育而成(n )[3]。它们的性别决定机理各不相同,有的有剂量补偿,如果蝇[1];有的没

有剂量补偿,如家蚕[2]。研究昆虫的性别决定机理是进行昆虫性别控制的基础。

1　性别决定

性别决定是物种进化选择的结果,是昆虫生命活动的基本特征,并影响其个体发育的各个方面,如胚胎发生、性别分化、生殖等生理活动过程。性别决定主要包括体细胞性别分化、生殖细胞分化、剂量补偿三个方面。对昆虫性别决定的研究仍处在初期阶段,很多昆虫的性别决定机理尚不清楚。但对果蝇

性别决定的研究比较清楚。

果蝇的性别决定是一个阶梯式调控途径,每一个阶梯都是通过对基因表达的调控来完成的,这种调控大多是由mRNA 前体的选择性剪切,即在mRNA 的成熟剪切过程中,由于性别决定信号的不同,选择不同的外显子拼接,从而产生不同的成熟mRNA [4,5]。

果蝇性别决定的基本信号是X ∶A 比例,即细胞内X 染色体数与常染色体组数之比,雌体为2X ∶2A =1.0,雄体为X ∶2A =0.5。Y 染色体对雄体内精子的形成是必需的,但其对体细胞的性别决定则表现惰性[6]。性别决定中原始信号X ∶A 的靶基因则是sxl (sex lethal )基因,sxl 是性别决定的调控中心,是控制体细胞性别分化、剂量补偿、生殖细胞分化的枢纽(如图1)[4]。1.1　体细胞性别分化

体细胞性别分化是由于合子内原始信号

X ∶A 的不同,致使胚胎在发育过程中向两个不同方向发展,最终分化成雌雄两种性别的过程。在果蝇的体细胞性别分化阶梯中,sxl 既受原始信号的调控,又调控tra 、dsx 等基因的表达。1.1.1　原始信号X ∶A 对sxl 的调控　Sxl 的表达是受一系列的转录因子调控的,

这些转

图1　果蝇的性别决定模式图(参考Sch ütt C [4])

Fig.1　S im plified m odel of sex 2determination in Dros ophi 2la (Sch ütt C [4])

录因子可分为主控因子、母系因子、数量调控

因子三类[4]。主控因子是由来自常染色体的deap 表达的DPN ,DPN 对sxl 的表达起抑制作用。母系因子包括起正调控的DA (dauter 2less )、HER (hermaphrodite )和起负调控的E MC (extramacrochaetae )、G RO (gro ),G RO 与DPN 结合,协同对SX L 的早期表达启动子(sxl Pe )起抑制作用;E MC 通过与DA 或SIS B 结合形成无活性的异二聚体,消除DA 或SIS B 对DPN 的结合。无论主控因子DPN 还是母系因子DA 、G RO 等,在雌雄体都是等量的,只起信号传导的作用。

数量控制因子包括X 染色体上的sis 2A 、sis 2B 、sis 2C 、runt 表达的SIS A 、SIS B 、SISC (UPD )、RUNT 等转录因子,在雌雄体内的数量是有差别的,雌体内是雄体内的2倍,这可能就是X ∶A 的原始信号。数量控制因子UPD 通过启动JAK 2ST ATs 信息通道对sxl Pe 起正调控[7,8]。

当X ∶A =0.5时,SIS A 、SIS B 只够与E MC 及DPN 结合,不能与DA 构成活性二聚体去启动sxl Pe 的表达;当X ∶A =1时,就有足够的SIS A 、SIS B ,既可以与DPN 、E MC 结合,又可以与DA 构成活性二聚体,进一步与ST ATs 一起启动sxl Pe 的表达。

1.1.2sxl 对性别决定的调控—mRNA 的选择

性剪切　Sxl 是性别决定调控阶梯中的关键基因,SX L 对性别决定各阶梯的调控属于转录后调控,是通过对hnRNA 的选择性剪切,产生不同的成熟mRNA 而实现的。SX L 是一种RNA 结合蛋白,含有两个RNA 结合域(RRM ),能够选择性的与mRNA 上内含子剪切点结合,引起内含子剪切的差异,从而产生不同的mRNA 。SX L 对mRNA 剪切的调控有三种形式[4,5]。

(1)跳跃外显子—自我调控。sxl 有两个不同的启动子sxl Pe 、sxl Pm 。sxl Pe 为早期启动子,受代表原始信号X ∶A 的转录因子

・823・浙江农业学报　第13卷(2001)