遗传学第11章 细胞质遗传

反交试验
这个由隐性核基因所 造成的质体变异具有 不可逆的性质，质体 不可逆的性质，
┌──┬──┬──┬──┬──┐ 绿色 条纹 IjIj 白化 绿色 IjIj Ijij 条纹 Ijij 白化 Ijij IjIj
变异一经发生，便能 变异一经发生， 以细胞质遗传的方式
（绿色、条纹、白化三类植株无比例） 绿色、条纹、白化三类植株无比例）
第3节 叶绿体遗传
一 叶绿体遗传的表现
（1）紫茉莉花斑叶色的母系遗传 ）
ຫໍສະໝຸດ Baidu
紫茉莉（ 紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑叶色变异 ） （a）紫茉莉图照（b）同株紫茉莉全白、全绿、花斑叶兼具 ）紫茉莉图照（ ）同株紫茉莉全白、全绿、
●分别进行以下杂交 紫茉莉花斑性状的遗传
（但不成比例） 但不成比例）
第11章 细胞质遗传
第1节 细胞质遗传的概念和特点 第2节 母性影响 第3节 叶绿体遗传 第4节 线粒体遗传 第5节 质粒的遗传 第6节 植物雄性不育的遗传
第1节 细胞质遗传的概念和特点
一 细胞质遗传的概念
◆由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象 和遗传规律叫做细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)， ◆细胞质遗传又称非染色体遗传(non-chromosomal inheritance)、非孟德尔遗传(non-Mendelian inheritance)、 染色体外遗传(extra-chromosomal inheritance)、核外遗 传(extra-nuclear inheritance)、母性遗传(maternal inheritance)等。
而稳定传递。 而稳定传递。
2. 叶绿体基因组
叶绿体的主要功 能是进行光合作用， 能是进行光合作用， 另外还参与氨基酸、 另外还参与氨基酸、 核苷酸、 核苷酸、脂肪酸和 淀粉等许多物质的 生物合成过程。 生物合成过程。
叶绿体ＤＮＡ发现于60年代初期 叶绿体ＤＮＡ发现于 年代初期 至70年代中 ＤＮＡ发现于 年代初期,至 年代中 期叶绿体中整套的遗传系统及其非孟德尔遗传规 律已被揭示,因而叶绿体的遗传重要性日益受到人 律已被揭示 因而叶绿体的遗传重要性日益受到人 们重视。 们重视。
二、持久的母性影响：
椎实螺外壳螺旋方向的遗传，受母亲基因型控制， 终生不变。 椎实螺的繁殖方式：雌雄同体，繁殖时一般进行 ： 异体受精，两个个体相互交换精子，同时又各自 产生卵子，但单独饲养，就进行自体受精。 椎实螺的旋转方向： 椎实螺的旋转方向： 右旋、左旋受一对基因控制， 右螺旋（D）对左螺旋（d）为显性。
精子是不带细胞质的，而卵里含有大量的 细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A 细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A或a卵， 细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以它们的 后代中，aa幼虫皮肤也是有色的，不过这种母 后代中，aa幼虫皮肤也是有色的，不过这种母 性影响是暂时的，因为缺乏A 性影响是暂时的，因为缺乏A基因，不能制造 色素，到成虫时复眼已成为红色了。
遗传系统基因主要包括ＲＮＡ聚合酶的亚基、 遗传系统基因主要包括ＲＮＡ聚合酶的亚基、 主要包括ＲＮＡ聚合酶的亚基 rRNA、tRNA以及核糖体蛋白等产物的基因。 、 以及核糖体蛋白等产物的基因。 以及核糖体蛋白等产物的基因 光合系统基因主要包括 大亚基基因、 光合系统基因主要包括Rubisco大亚基基因、光 主要包括 大亚基基因 合电子传递链中各组分的基因以及推测为NAD（P） （ ） 合电子传递链中各组分的基因以及推测为 H脱氢酶各亚基的基因等。 脱氢酶各亚基的基因等。 脱氢酶各亚基的基因等
（2）叶绿体的序列结构与基因组成 ） ○反向重复序列（IRA和IRB） 反向重复序列（ ○大单拷贝区（large single-copy region，LSC） 大单拷贝区（ ， ） ○小单拷贝区（small single-copy region，SSC） 小单拷贝区（ ， ） 含有87-183个基因，其中一半以上与蛋白质合 个基因， 含有 个基因 成有关。 成有关。
与紫茉莉花斑叶色一样， 与紫茉莉花斑叶色一样，天竺葵花斑叶性状也是通过细 胞质遗传的，但由于其精子中带有少量的细胞质， 胞质遗传的，但由于其精子中带有少量的细胞质，少数叶绿 精子中带有少量的细胞质 体则可以通过精子向后代传递，因此二者又是有区别的。 体则可以通过精子向后代传递，因此二者又是有区别的。 紫茉莉、 紫茉莉、天竺葵镶嵌花斑遗传的比较 紫 茉 莉 ♀ 亲 代 ♂ ♀ ♂ ♀ 天 竺 葵 ♂ ♀ ♂
P
在连续回交的情况下(轮回亲 在连续回交的情况下 轮回亲 条纹 × ijij ↓ F1 绿色 白化 Ijij Ijij 条纹 Ijij 条纹× 条纹× 绿色 Ijij IjIj 连续回交 绿色 IjIj 本为绿株)， 本为绿株 ，当ij基因被取代 基因被取代 后，仍然未发现父本对这一 性状产生影响。 性状产生影响。
绿色 × 花斑
花斑 × 绿色
绿色 × 花斑
花斑 × 绿色
子 代
绿色
绿色、花斑、 大部分绿色， 大部分花斑， 绿色、花斑、 大部分绿色， 大部分花斑， 白色 少部分花斑 少部分绿色
（3）玉米叶片的埃型条纹叶遗传 ） ——核基因与 核基因与cpDNA之间的互作 核基因与 之间的互作
玉米核染色体第7连锁群 玉米核染色体第 连锁群 上有一个控制白色条纹 ）。隐性 （iojap）的基因（ij）。隐性 ）的基因（ ）。 纯合的ijij植株由于该基因使 纯合的 植株由于该基因使 胞质中的质体发生改变， 胞质中的质体发生改变，不能 产生叶绿素致使叶片表现为白 色和绿色相间的条纹甚至有些 在幼苗期还会变成不能成活的 白化植株。 白化植株。
（2）天竺葵花斑叶——通过双亲传递的细胞质遗传 ）天竺葵花斑叶 通过双亲传递的细胞质遗传 天竺葵的花斑叶为嵌合体： 天竺葵的花斑叶为嵌合体：叶的表皮和皮层中有 含白色体的细胞群，中心层细胞中有正常的叶绿体。 含白色体的细胞群，中心层细胞中有正常的叶绿体。 正交：用叶绿体枝条做母本，花斑叶枝条做父本， 正交：用叶绿体枝条做母本，花斑叶枝条做父本， F1大部分杂种为绿叶植株； 大部分杂种为绿叶植株； 反交： 大部分杂种植株是花斑叶型， 反交：F1大部分杂种植株是花斑叶型，但也有少 数植株有绿色叶。 数植株有绿色叶。
●结果（接受花粉的枝条）： 结果（接受花粉的枝条）： 白→白；绿→绿；花斑 白、绿、花斑 白 绿 花斑→白 紫茉莉花斑叶色遗传特点： 正反交结果不同， 紫茉莉花斑叶色遗传特点：①正反交结果不同， 也不出现孟德尔分离比（与核基因遗传中性连锁基 也不出现孟德尔分离比（ 因有别）；②后代表型和母本表型一致， 因有别）；②后代表型和母本表型一致，与父本表 ）； 型无关。父本传给后代的遗传信息为零， 型无关。父本传给后代的遗传信息为零，故为典型 的母体遗传。 的母体遗传。
●细胞学基础： 细胞学基础： 绿枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体 叶绿体)； 绿枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体 叶绿体 ； 白枝条：白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体 白色体)； 白枝条：白细胞中只含无叶绿体的白色质体 白色体 ； 花斑枝条： 花斑枝条：
绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体 ； 绿细胞中含有正常的绿色质体 叶绿体)； 叶绿体 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体 ； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体 白色体)； 白色体 绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、 绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、又有白色 体。
第4节 线粒体遗传
（1）叶绿体 ）叶绿体DNA ●大部分叶绿体ＤＮＡ都是共价闭合的双链环状 大部分叶绿体ＤＮＡ都是共价闭合的双链环状 ＤＮＡ 分子，少数为线状分子。 分子，少数为线状分子。不同种的植物中环状叶 绿体ＤＮＡ分子所占的比例不同，如高等植物中 绿体ＤＮＡ分子所占的比例不同， ＤＮＡ分子所占的比例不同 的叶绿体ＤＮＡ呈环状， 有80%的叶绿体ＤＮＡ呈环状，裸藻中有 的叶绿体ＤＮＡ呈环状 裸藻中有34%的 的 叶绿体ＤＮＡ为环状。 叶绿体ＤＮＡ为环状。 ＤＮＡ为环状
（3）叶绿体的半自主性 ） 虽然叶绿体中含有DNA，但很多重要的蛋白质 ， 虽然叶绿体中含有 （如叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作 如叶绿素合成酶系、 用中与CO2固定途径有关的许多酶类等）是依赖于 固定途径有关的许多酶类等） 用中与 细胞核中的DNA编码及细胞质中蛋白质合成系统 编码及细胞质中蛋白质合成系统 细胞核中的 合成并输送到叶绿体的。因此， 合成并输送到叶绿体的。因此，叶绿体基因组在 遗传上仅有相对的自主性或半自主性。 遗传上仅有相对的自主性或半自主性。
F1似乎象细胞 质遗传； F2未出现分离， 均表现显性； F3出现3：1分 离。 显性基因延迟 一代表现
第2节 母性影响
◆椎实螺外壳旋 转方向是由受精 卵第一次和第二 次分裂时的纺锤 体分裂方向所决 定的。受精卵纺 锤体向中线的右 侧分裂时为右旋， 向中线的左侧分 裂时为左旋
细胞质遗传和持久母性影响的异同
●长度大小约80~600kb。最大的来自天竺葵 长度大小约 。最大的来自天竺葵cpDNA， ， 只有85kb。 有 217kb，而一种绿藻的 ，而一种绿藻的cpDNA只有 只有 。 ●拷贝数：以显花植物为例,其每个叶肉细胞中约有 拷贝数：以显花植物为例 其每个叶肉细胞中约有 100 个叶绿体 每个叶绿体中又含有 个叶绿体,每个叶绿体中又含有 每个叶绿体中又含有100 多个质体基因组 拷贝。大麦：60个叶绿体 叶绿细胞，200个cpDNA分子 拷贝。大麦： 个叶绿体/叶绿细胞， 个 分子/ 个叶绿体 叶绿细胞 分子 叶绿体，＞ 分子/叶绿细胞 叶绿体，＞10000个cpDNA分子 叶绿细胞；拟南芥：核 ，＞ 个 分子 叶绿细胞；拟南芥： 基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组的比例 基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组的比例=1:13:280
一
细胞质遗传的概念
◆细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞 质基因组(plasmon)。
二
细胞质遗传的特点
二
细胞质遗传的特点
1、正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表 现母本的性状，故又称为母系遗传； 2、遗传方式是非孟德尔式的； 3、杂交后代一般不表现一定比例的分离；
第2节 母性影响
◆由于母本基因型的影响，而使子代表现母本性状的 现象叫做母性影响(maternal effect)，又叫前定作用 (predetermination)。 一、短暂的母性影响， 仅影响子代个体的幼龄期 例如：麦粉蛾幼虫肤色和成虫复眼色的遗传。
水稻叶绿体
到目前为止,已有包括烟草、水稻、玉米、拟南芥、 到目前为止 已有包括烟草、水稻、玉米、拟南芥、黑 已有包括烟草 松和藻类等近20种叶绿体ＤＮＡ完成了全序列测定。 松和藻类等近 种叶绿体ＤＮＡ完成了全序列测定。根据 种叶绿体ＤＮＡ完成了全序列测定 已测定的叶绿体ＤＮＡ序列， 已测定的叶绿体ＤＮＡ序列，推测叶绿体基因组大约可编 ＤＮＡ序列 个以上的基因。 大类： 码120个以上的基因。这些基因主要可分为 大类： 个以上的基因 这些基因主要可分为3大类 第一类是与转录和翻译有关的基因,也称遗传系统基因 第一类是与转录和翻译有关的基因 也称遗传系统基因 第二类是与光合作用有关的基因,也称光合系统基因 第二类是与光合作用有关的基因 也称光合系统基因 第三类是与氨基酸、脂肪酸、 第三类是与氨基酸、脂肪酸、色素等物质的生物合成有 关的基因,也称生物合成基因，目前研究较少。 关的基因 也称生物合成基因，目前研究较少。 也称生物合成基因
P
绿色 × IjIj ↓ F1 ↓ F2
条纹
正交试验
ijij 全部绿色(Ijij) 全部绿色
绿色(IjIj) 绿色 3 变）
绿色(Ijij) 条纹 条纹(ijij) 绿色 ∶ 1（纯合时ij核基因使胞质内质体突 （纯合时 核基因使胞质内质体突
3∶1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。 ∶ 表明绿色和非绿色为一对基因的差别。 表明绿色和非绿色为一对基因的差别