发育生物学第十章果蝇的胚轴形成演示文稿

果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基 因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白 质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎的合子基因组的程序。
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关， 其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一 组基因决定胚胎的背腹轴。
在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
1995 Nobel Prize 研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式
一、果蝇卵和胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
形态发生素调节缺口基因（gap gene，首先 表达的合子基因）的表达。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对 控制基因（pair-rule gene）的表达，形成与 前后轴垂直的7条表达带。
成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基 因（segment polarity gene）的转录，进一步 将胚胎划分为14个体节。
发育生物学第十章果蝇的胚轴形成演示文稿
Life cycle of Drosophila melanogaster
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 形体模式。
果蝇的原 肠作用。
A－B，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；D－E， 生殖带的迁 移和逆转； F，一龄幼 虫。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形 成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋 白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度 达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位 有关的序列。
受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前 端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定 的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。
决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端 系统（anterior system）决定头胸部分节的 区域，后端系统（posterior system）决定分 节的腹部，末端系统（terminal system）决 定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
不同组基因的 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
随着BCD蛋白在胚胎中的扩散， 这种蛋白质也开始降解——它 有着大约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后浓度梯 度是非常重要的。
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD蛋白 均匀分布，不 能形成前后浓 度梯度
bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因 子。另一母体效应基因hunchback（hb）是 其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结 构的发育。
果蝇幼虫与成体分节的比较。
早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动 物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚 胎某些特定部位的发育有关。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
（bcd）基因对的功能。
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网 络性调控下完成的。
爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧 轴），互成垂直角度。
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重 要的形态发生素：BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形 成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚 胎后端结构的形成。