第十一章 细胞质遗传第十一章 细胞质遗传

第十一章细胞质遗传
第一节细胞质遗传的概念和特点
一、细胞质遗传的概念
由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传，有时又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传等。

真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。

通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组。

二、细胞质遗传的特点
细胞学的研究表明，在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞内除细胞核外，还有大量的细胞质及其所含的各种细胞器；精子内除细胞核外，没有或极少有细胞质，因而也就没有或极少有各种细胞器(图11－1)。

细胞质遗传的特点是：
1、遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代—般不表现一定比例的分离；
2、正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状，故细胞质遗传又称为母性遗传；
3、通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；
4、由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。

第二节母性影响
一、概念：母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的，子代表现母本性状的遗传现象。

∴母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。

二、特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。

三、实例：
椎实螺的外壳旋转方向的遗传。

椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。

∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。

椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。

第六节植物雄性不育的遗传
植物雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。

一、雄性不育的类别及其遗传特点
可遗传的雄性不育性可分为核不育型和质核不育型等多种类型。

(一)核不育型
由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。

多属自然发生的变异。

这类变异在水稻、小麦、大麦、玉米、谷子、番茄和洋葱许多作物中都发现过。

这种不育型的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。

由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，能育株与不育株有明显的界限。

多数核不育型均受简单的一对隐性基因(ms)所控制，纯合体(msms)表现雄性不育。

这种不育性能为相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式分离。

(二)质—核不育型：
由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型，又叫胞质不育型(CMS)。

质核型不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。

胞质不育基因为S；
胞质可育基因为N；
核不育基因r，不能恢复不育株育性；
核可育基因R，能够恢复不育株育性。

S(rr)×N(rr)à S(rr)中，F1表现不育。

N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。

S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。

S(rr)×N(RR)或S(RR) à S(Rr)中，F1全部正常可育。

N(RR)或S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。

S(rr)×N(Rr)或S(Rr) à S(Rr) + S(rr)中，F1表现育性分离。

N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。

根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传往往比较复杂，现介绍以下三方面的特点：
(1)孢子体不育和配子体不育
孢子体不育是指花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。

配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定。

(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性
例如，在一般正常状态下，如果细胞质中的有关可育因子分别为N1、N2、N3、……、Nn；它们不育性的变异便相应地为：S1、S2、S3、……、Sn；同时在核内染色体上相对应的不育基因分别为r1、r2、r3、……、rn；其恢复基因则相应地为R1、R2、R3、……、Rn。

核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作，即：r1(或R1)对N1(或S1)、r2(或R2)对N2(或S2)、r3(或R3)对N3(或S3)、……、rn(或Rn)对Nn(或Sn)等等。

(3)单基因不育性和多基因不育性
核遗传型的不育性多数表现单基因的遗传，很少有多基因控制的报道。

质核型不育性比核型不育性容易受到环境条件的影响。

特别是多基因不育性对环境的变化更为敏感。

已知气温就是一个重要的影响因素。

二、雄性不育性的发生机理
(一)胞质不育基因的载体：
线粒体基因组是雄性不育基因的载体。

在水稻、小麦、玉米和甜菜等作物中都有类似的报道。

还有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体。

另有人认为存在一种决定育性的游离基因，使个体正常能育。

(二)关于质核不育型的假说
1、质核互补控制假说
认为，细胞质不育基因存在于线粒体上。

在正常情况下(N)线粒体DNA携带能育的遗传信息，正常转录mRNA，继而在线粒体的核糖体上合成各种蛋白质(或酶)，从而保证雄蕊发育过程中的全部代谢活动正常进行，最终导致形成结构、功能正常的花粉。

当线粒体DNA的某个(或某些)节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。

线粒体DNA发生变异后，是否一定导致花粉的败育，还要看核基因的状态。

当核基因为R时，携带正常可育的遗传信息，这些信息通过mRNA的转录，转移到细胞质核糖体上，翻译成各种蛋白质(或酶)，最终导致花粉的正常发育。

当核基因为
r时，仅携带不育性的遗传信息，因此不能形成正常花粉。

一般情况下，只要质、核双方有一方携带可育性遗传信息，无论是N或R，都能形成正常育性。

R可以补偿S的不足，N 可以补偿r的不足。

只有S与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。

如果N与R 同时存在，由于N同时有调节基因的作用，线粒体DNA能控制产生某种抑制物质，使R 处于阻遏状态，因此不会在细胞质中形成多余的物质而造成浪费。

如果S与R同时存在，S 不产生抑制物质，因此R基因能执行正常的功能，从而导致花粉可育。

(2)、能量供求假说
假说认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。

植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。

进化程度低的野生种或栽培品种的线粒体能量转换率低，供能低，耗能也低，供求平衡，所以雄性能育，反之，进化程度较高的栽培品种线粒体能量转换率高，供能高，耗能也高，供求平衡，因此雄花育性也是正常的。

在核置换杂交时会出现两种情况：(1)低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡，因而表现雄性不育。

(2)高供能的作母本，低耗能的作父本，由于杂种的供能高而耗能低，因而育性正常。

不难看出，这个假说是假定供能水平的高低取决于mt DNA，而耗能水平的高低则取决于核基因。

这个假说没有能够回答为何能量的平衡仅仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表现。

(3)、亲缘假说
两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。

当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质(如蛋白质、核酸)减少，最终导致花粉的败育。

三、雄性不育性的利用
质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到保持系à不育性得到保持、也可找到相应恢复系à育性得到恢复，实现三系配套。

不育系A：S(rr)
保持系B：N(rr)、恢复系R：S(RR)或N(RR)
三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系,父本必须是恢复系。

三系法的制种方法见图11－16。

自从1973年我国学者石明松从晚粳品种农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻”—“农垦58S”以来，核不育型的利用受到极大关注。

“湖北光敏核不育水稻”具有在长日光周期诱导不育、短日光周期诱导可育的特性，因此这种不育水稻可以将不育系和保持系合二为一，为此我国学者提出了利用光敏核不育水稻生产杂交种子的“两系法”，这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。

两系法的制种方法见图11－17。