打开经典实验的问号_以摩尔根果蝇杂交实验为例_邓过房

2）次 级 后 代 的 细 胞 学 研 究 表 明 雌 性 为 XXY， 雄 性 为 XY，与 推 理 相 符 ；
3）例外白眼雌蝇的子一代红眼雌蝇一半为 XXY，一 半 为 XX，与 镜 检 结 果 一 致 ；
4）例外白眼雌蝇的子一代白眼雄蝇中也将产 生 例 外 的 后 代 ， 这 些 白 眼 雄 蝇 都 是 XYY， 这 个 结 果也同样得到了证实。
↓
F1 XW Xw（ 红 眼 雌 蝇 ）
Xw Y（ 白 眼 雄 蝇 ）
正是这一关键实验现象促使摩尔根及其同事
设想控制眼色的基因只位于 X 染色体上，果蝇的
白眼性状遗传与性别有关，绞花遗传，或者是外祖
父的性状通过女儿而在外孙女身上表现， 或者女
儿像父亲，儿子像母亲，这种遗传方式，叫做伴性
遗 传 ［9］。
通过上述系列问号的解决， 回顾了摩尔根经
典果蝇实验的完整历程， 同时领略了伟大科学家
刻苦严谨的精神，值得学习。
主要参考文献
1 刘 祖 洞 . 遗 传 学 . 第 2 版 . 北 京 : 高 等 教 育 出 版 社 ,2003:120. 2 吴 相 钰.陈 阅 增 普 通 生 物 学.北 京:高 等 教 育 出 版 社,2006:242. 3 ［美］ 摩尔根. 基因论. 卢惠霖译. 北京: 北京大学出版社,
XWXW
XwYw
↓
F1
XWXw
红眼雌蝇
XWYw 红眼雄蝇
F2 表型
XWXW 红眼雌蝇
↓F1 相 互 交 配
XWXw
XWYw
红眼雌蝇 红眼雄蝇
XwYw 白眼雄蝇
假设 X 与 Y 同源区段都有控制眼色基因，以
上方法 1 的测交实验结果是：
F1 红 眼 雌 蝇
×
白眼雄蝇
XWXw
XwYw
↓
子 代 基 因 型 XWXw
3.2 问号分析 查阅文献显示，很多文献都描述
了 用 F3 的 白 眼 雌 蝇 与 红 眼 雄 蝇 交 配 的 实 验 ， 而 且 都认为这是一个关键实验，关键在何处？分析图解
如下：
P 白眼雌蝇 × 红眼雄蝇
↓
F1 红 眼 雌 蝇
白眼雄蝇
根据史蒂文斯的研究结果已知果蝇的性别决
定方式，雌性果蝇有 2 条 X 染色体，雄性果蝇有 1
图 3 在 XXY 雌 性 果 蝇 中 3 种 不 同 的 分 离 方 式
按照这个假设，初级例外形成的 6 种配子和正 常红眼雄蝇产生的 2 种精子杂交，将产生 92％的正 常后代和 4％的次级例外。 实验数据如下：
红 眼 雌 蝇 27 679 只 白 眼 雄 蝇 28 887 只
95.7%
白 眼 雌 蝇 1 224 只 红 眼 雄 蝇 1 246 只
图1
以上 2 种方式结果不同， 哪种是摩尔根进行
的测交实验？ 如果只根据方式 1 的测交结果是不
能令人信服的。 目前知道果蝇的 X 与 Y 染色体也
具有同源区段如图 1， 同源区段存在相同基因或
等位基因［7］。 如果 X 与 Y 染色体同源区段存在控
制眼色的基因，摩尔根的实验也可以解释，如下：
P
红眼雌蝇 × 白眼雄蝇
下，摩尔根为了能让那只白眼果蝇顺利实现交配，
他会将那只白眼果蝇与多只未交配的雌蝇放在一
起，这样它就可能与多只雌蝇交配 ［6］。
结论 2： 最初出现的那只白眼雄蝇没有进行
回 交 ，教 师 教 学 用 书 第 58 页 第 2 段 叙 述 有 误 。 很
多 资 料 描 述 摩 尔 根 所 做 的 回 交 实 验 有 ：1）F2 的 白 眼 雄 蝇 与 F1 的 红 眼 雌 蝇 交 配 ；2 ）F3 的 白 眼 雌 蝇 与 F1 的 红 眼 雄 蝇 交 配 。 2 摩尔根通过哪种测交进一步验证了假设
4.3%
从比例上看完全符合预料的结果， 到此为止 Bridges 的 假 设 比 其 他 假 设 具 有 说 服 力 ， 他 提 出 了 基因 w 和 W 在 X 染色体上的假设， 并且很好地 解释了初级例外和次级例外， 一系列实验也证明 了其假设：
1）初 级 后 代 的 细 胞 学 研 究 表 明 雌 性 为 XXY， 雄 性 为 X誘，证 实 了 Bridges 的 推 论 ；
但国外的相关著作中却没有提到 “用最初出 现的那只白眼雄蝇与其子一代红眼雌蝇交配”。主 要叙述是：它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红 眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁 衍成一个大家系；用白眼雄蝇与正常雌蝇杂交，后 代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半 为 白 眼 ，而 且 全 为 雄 性 ［3～5］。 1.3 分析解答 综合有关资料可以得出 以 下 结 论：
2007:38. 4 夏因,罗伯尔. 遗传学的先驱摩尔根评传.王一民等译.北京:
商 务 印 书 馆 ,1993:189. 5 BSCS. 生 物 科 学 . 第 1 册 . 北 京 : 北 京 出 版 社 ,1999:159. 6 史 蒂 夫·琼 斯 , 博 林·梵·隆 . 视 读 遗 传 学 . 韩 琦 译 . 合 肥 : 安 徽
综 上 所 述 ，Bridges 的 实 验 最 终 确 定 了 W/w 基 因在 X 染色体上 ［8］。 3 如何理解白眼的遗传与 X 染色体遗传相似 3.1 问 号 根 源 教 材 第 29 页 ：“由 于 白 眼 的 遗 传 和性别相联系， 而且与 X 染色体的遗传相似，于 是 ， 摩 尔 根 及 其 同 事 设 想 …… ” 那 么 ， 是 什 么 原 因 让摩尔根将果蝇眼色遗传与 X 染色体相联系？ 摩 尔根所认为的白眼遗传与 X 染色体遗传相似又 该如何理解？
教 师 教 学 用 书 第 57 页 叙 述 同 上 ， 但 第 58 页 第 2 段叙述：“摩尔根做了回交实验。 用最初出现 的那只白眼雄蝇与其子一代红眼雌蝇交配， 结果 ……”。
很明显，以上 2 处叙述存在矛盾，究竟哪种说 法更接近历史真相呢？ 1.2 资料描述 国内相关著作的表述大意为：摩 尔根也做了回交实验。 最初出现的那只白眼雄蝇 与 其 子 一 代 雌 性 交 配 ， 结 果 产 生 了 …… ［1，2］， 这 与 上述提到的教师教学用书中的描述是一致的。
Bridges C 的 实 验 研 究 分 析 过 程 如 下 ：Bridges C 将 白 眼 （XwXw） 雌 蝇 和 红 眼 （XWY） 雄 蝇 杂 交 时 ， 大部分后代是红眼雌蝇和白眼雄蝇， 与摩尔根实 验 的 结 果 完 全 相 同 ， 但 有 1/ 2 000 的 后 代 出 现 了 意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可育的雌蝇， Bridges 称 其 为 初 级 例 外 后 代 。 他 进 一 步 把 初 级 例 外的雌蝇和正常红眼雄蝇进行杂交， 结果约 4％ 的后代是白眼雌蝇和可育的红眼雄蝇（如图 2）， 即次级例外，这种情况是如何发生的呢？
Bridges 对 唯 一 可 育 的 初 级 例 外 （XXY）的 减 数 分裂又进行了推理（如图 3），分析有 3 种不同的
2014年 第 49 卷 第 3 期
生物学通报
11
分 离 类 型 ， 有 84％ 是 X－X 染 色 体 配 对 ， 然 后 相 互 分 离 ，Y 染 色 体 随 机 地 趋 向 一 极 ；有 16％的 细 胞 是 X－Y 染 色 体 配 对 ，然 后 相 互 分 离 ， 游 离 的 Xw 染 色 体 也 随 机 地 移 向 两 极 ，有 一 半 （8％）将 形 成 XwY 和 Xw 型 的 子 细 胞 。
那么， 摩尔根通过哪种测交方法进一步验证了自
己的假设？
2.2 问号分析
分析 2 种测交实验：
方 法 1：F1 的 红 眼 雌 蝇 与 F2 的 白 眼 雄 蝇 交 配 。
F1 的 红 眼 雌 蝇 ×F2 的 白 眼 雄 蝇
基因型
XWXw
XwY
↙↘
↙↘
配子XW Xw来自XwY10
生物学通报
2014 年 第 49 卷 第 3 期
XwY
表型
红眼雌蝇 白眼雄蝇
比例
1 ∶1
2.3 问号解决 只根据方法 1 的测交实验，不能 确定控制眼色的基因只存在于 X 染色体上。 但按 照方法 2 进行测 交 实 验 ，2 种 情 况 结 果 不 同 。 因 此，最能验证摩尔根解释的测交实验是方法 2，即 摩 尔 根 的 学 生 布 里 吉 斯 （Bridges C） 于 1916 年 发 现的 X 染色体不分离现象（红眼雄蝇与白眼雌蝇 交配），为“W/w 基 因 在 X 染 色 体 上 ”结 论 提 供 了 最直接的证据。
文 艺 出 版 社 ,2009:145. 7 段志军,张惠敏.对摩尔根果蝇杂交实验的分析及教学策略.
XwXw
XWYw
XwYw
表型
红眼雌蝇 白眼雌蝇 红眼雄蝇 白眼雄蝇
以上可知，按照方法 1 进行测交实验，2 种情
况结果相同。
ww
W W
图 2 果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外
Bridges 假 设 可 能 在 雌 蝇 减 数 分 裂 时 存 在 Xw 染色体不分离的现象，同趋于一极，那么有一个子 细胞中将有 2 条 Xw 染色 体 ，而 另 一 个 子 细 胞 中 却 没有 X 染色体； 但雄蝇都能正常的减数分裂，因 此异常卵和正常精子结合的结果有 4 种可能： XwXwXw、 单 个 Y、 单 个 Xw、 和 XwXwY， 前 者 不 能 成 活，后两者即是红眼雄蝇和白眼雌蝇，这就是次级 例外。 通过细胞学研究，果然红眼雄蝇只有 1 条 X 染色体，而白眼雌蝇有 2 条 X 染色体和另 1 条 Y 染 色 体 ，验 证 了 Bridges 的 假 设 。
关键词 经典实验 摩尔根 果蝇杂交 中 国 图 书 分 类 号 ：Q3－02 文 献 标 识 码 ：A
人教版高中生物学必修 2 第 2 章第 2 节“基 因在染色体上” 的主要内容是摩尔根如何通过实 验巧妙地得出“基因在染色体上”这一重要结论。 在实际教学过程中，笔者对教材所描述的“摩尔根 的果蝇交配实验”存有不少疑惑。带着这些疑惑查 阅相关文献并进行了细致的分析， 尝试解开该经 典实验的系列问号。 1 最初发现的白眼果蝇究竟进行了几次交配 1.1 问 号 根 源 教 材 第 32 页 “科 学 家 的 故 事 ”介 绍：在实验室，白眼果蝇临死前抖擞精神，与一只 红眼果蝇交配，把突变基因传了下来。