巴甫洛夫关于高级神经活动的学说

巴甫洛夫关于高级神经活动的学说

20世纪初，巴甫洛夫针对狗的“心理性分泌”用客观的方法进行研究，这是他对动物高级神经活动研究的开始。在几十年内积累了许多资料，逐步形成了巴甫洛夫关于高级神经活动的学说。

一、非条件反射与条件反射

狗吃食物时大量分泌唾液，即使没有吃到食物，但看到(或嗅到)食物时也分泌唾液，通常把这种现象叫做心理性分泌。巴甫洛夫观察了这类现象，认为看到或嗅到食物引起唾液分泌也是一种反射。不过，吃食引起唾液分泌是固定的、无条件的反射，而看到或嗅到食物引起唾液分泌是一种暂时的，起伏变化的，依靠许多条件的反射。因此，巴甫洛夫把吃食引起唾液分泌这类反射叫做非条件反射(无条件反射unconditioned reflex)；把看到食物或嗅到食物的气味引起唾液分泌这类新的反射叫做条件反射(conditioned reflex)。在非条件反射中，起刺激作用的是食物的化学成分、坚硬和干燥的程度等；在条件反射中，起刺激作用的是食物的那些与唾液分泌没有直接关系的特性，如食物的形状、颜色、气味等，实际上是食物的那些主要特性的信号。又如将有颜色的酸液注入狗的口中，引起大量的唾液分泌，后来当狗看到这种颜色的酸液但尚未注入口中时就引起了唾液分泌。这些条件反射有重要的适应意义，使动物能更精确地适应外部环境(见图)

这种条件反射是如何形成的呢？巴甫洛夫认为是在非条件反射的基础上形成的。例如，铃声原来与食物无关，并不引起狗的唾液分泌，是与食物刺激无关的刺激。在铃声单独作用几秒钟后给狗食物，这叫做强化。重复若干次以后，铃声单独作用即可引起狗的唾液分泌，这是铃声引起的条件反射，原来与食物无关的铃声变成了食物的信号。这种能引起条件反射的铃声叫做条件刺激。能引起非条件反射的食物叫做非条件刺激。在建立条件反射的时候，由非条件刺激所引起的中枢神经系统内强烈的兴奋灶会把由条件刺激所引起的中枢神经系统内较弱的兴奋灶吸引过来，也就是说，非条件反射为条件刺激开辟了一条通到非条件反射中枢的暂时通路。

巴甫洛夫实验室中进行了切除狗大脑皮层对条件反射影响的实验，发现完全切除大脑皮层的狗原有的条件反射都消失，再也不能建立新的条件反射。因此巴甫洛夫认为，大脑皮层是条件反射的器官，条件反射可能是在条件刺激的皮层代表区与非条件刺激的皮层代表区之间建立了暂时联系。

二、阳性条件反射与阴性条件反射

铃声与喂食多次结合，使狗建立对铃声的食物性条件反射。铃声引起唾液分泌的现象就是铃声刺激在中枢神经系统中引起了食物性的兴奋。如果在建立起食物性条件反射后多次单独使用铃声而不与喂食结合(即不用非条件刺激强化条件刺激)，则铃声引起的唾液分泌量逐渐减少，以至不再引起唾液分泌，这叫做条件反射的消退。巴甫洛夫认为，条件反射的消退是由于多次单独使用条件刺激，不与非条件刺激结合，逐渐在中枢神经系统，在大脑皮层内引起了抑制状态，这种抑制叫做消退抑制。

用2000次每秒的声音(音2000)与喂食结合，在狗身上建立了条件反射。然后使用3000次每秒的声音(音3000)不与喂食结合，也可引起狗的唾液分泌。如果交替使用音2000与音3000的刺激，前者与喂食结合而后者不与喂食结合。重复若干次以后，音2000仍引起唾液分泌的条件反射，而音3000逐渐不再引起唾液分泌反应。这样就形成了音2000与音3000之间的分化。巴甫洛夫学说认为，音2000在大脑皮层中引起兴奋过程，阳性反应，因此叫做阳性条件刺激；而音3000在皮层中产生抑制过程，阴性反应，因之叫做阴性条件刺激。这种抑制叫做分化抑制。

逐步缩小阳性条件刺激与阴性条件刺激之间的差别，可以形成更精细的分化，进而可以确定动物这类刺激的分化限度。实验证明，狗可以逐步形成对音2000与音2010两个音调的分化。音2000引起阳性条件反射，而音2010引起阴性条件反射。由此可见，条件反射是研究动物感官分辨能力的客观方法。

三、实验性神经症

当音2000与音3000两个频率的音调逐步接近，狗的分化越来越困难。当达到音2000与音2010阶段时，有的狗最初几次实验还可以形成分化，但不久就出现了动物行为的混乱状态：条件反射混乱，对强弱程度不同的条件刺激引起的反应差别不明显，甚至出现反常的情况；行为异常，拒绝进入实验室，拒绝上实验架，拒食，吠叫不安以及内脏机能紊乱等。这就是出现了神经症的状态。这种由实验所引起的神经症叫做实验性神经症。巴甫洛夫认为，实验性神经症的产生是由于兴奋过程与抑制过程的冲突破坏了这两个过程正常的平衡。对于动物实验性神经症的研究有助于认识和治疗人的神经症以及某些内脏疾病。

四、第一信号系统与第二信号系统

红光与电刺激手指结合，可以形成人的防御性条件反射。红光的出现即可引起手指的回缩。红光成了电刺激的信号。这种条件反射，在人和动物身上都可以建立。但对人说来，不仅红光可以引起手指的条件反射性运动(回缩)，而且口头语词“红光”也可以引起同样的效果。红光是电刺激的信号，而语词“红光”则是红光的信号，也就是信号的信号。巴甫洛夫认为，动物界发展到人的阶段，神经活动机制得到了额外的能力。对于动物来说，只有作用于视觉、听觉和其它感受器的现实刺激才起着信号作用。这是现实的第一信号，是人与动物所共有的。但是口头的和书面的语词却是人类所特有的现实的第二信号(第一信号的信号)。巴甫洛夫认为，调节第一信号系统活动的基本规律同样也调节第二信号系统的活动，因为这都是同一神经组织所进行的工作。

巴甫洛夫在当时的技术条件下，采用客观的方法，根据行为的变化，从宏观上探索了动物和人的高级神经活动的规律，获得了丰富的资料，提出了许多见解，对于人和动物神经系统高级机能的研究具有重要的意义。正如任何一种科学学说一样，巴甫洛夫关于高级神经活动的学说也是科学发展的一个阶段。对于神经系统的高级机能这样一个十分复杂的问题需要从多方面进行坚持不懈的探索。

陈守良，动物生理学，北大出版社，96年，P316