生理心理学听觉及其他感觉

物理声学分析声音的频率、振幅或声压 以及复合声的频谱；心理声学考虑到这 些参数与人类主观听觉间的关系，则提 出相应的参数是音高、音强和音色。
二 耳 与 听 觉 通 路
耳与听觉通路
耳（外耳、中耳、内耳） • 外耳：耳廓、外耳道 • 中耳：鼓膜、鼓室（三块听小骨、卵
圆窗和正圆窗）。 • 内耳：前庭器官、耳蜗、三个半规管。 传导和中枢机制
调频式编码
双极细胞至皮层下的各级听觉中枢中，均存在着调 频式编码，将音强信息转换为动作电位的频率信息。
听觉中枢神经元的单位发放频率不仅仅决定于声音 刺激的强度，还制约于其频率（音高）。
各级听觉中枢神经元只能在一定的刺激强度和频率 范围内，才能进行对刺激强度的调频式编码，将这 种能引起听觉某个中枢神经元单位发放频率改变的 声刺激范围称为反应区。
第7章 听觉及其他感觉
听觉
听觉生理心理学的中心课题：听觉器官 和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编 码加工。具体地说：人脑感知音高、音 强和音色的生理机制，分析内耳和脑听 觉中枢如何对声波的心理声学参数进行 编码和加工的。
一、声音刺激的物理参数和心理 物理学参数
声波： ➢ 传导速度：340米／秒 ➢ 物理参数：频率（Hz, 次／秒)、
2、频率编码
不同频率声波引起与之频率相同的神经 元单位发放，因而能感知不同音高的声 音。
适用：200赫兹以下的声音编码，其位置 可能在基底膜尖端。
困难：神经元最大单位发放频度不超过 千赫兹，而人类听觉可感知16千赫兹以 下的声音。
音高的神经编码
综上所述：内耳音高编码问题的两种方式为 细胞分工编码和频率编码。对低频声刺激以 频率编码为主，而高频声刺激以细胞分工编 码为主。
细胞分工编码
在听皮质中对音强的信息编码和对音高的编 码一样，都是细胞分工的空间编码。
在视皮质，对不同声音强度发生最大反应的 细胞依次分布，其排列方向与对不同声音频 率发生敏感反应的细胞排列方向互相垂直。
听皮层上，由外侧向内侧的细胞感受声音的 最适频率逐渐增高；而对不同音强发生最大 反应的听皮层细胞，在听皮层的前后方向上 依次排列。
主要途径
2.骨导(bone conduction) 声波颅骨内耳
作用甚微
（四）.耳蜗的结构
3层平行管状 组织：
前庭阶（含 外淋巴）
中间阶（耳 蜗管） （含 内淋巴）
鼓室阶（含 外淋巴）
声波→前庭阶的外淋 巴液→内淋巴→基 （底）膜上的感受细 胞（毛细胞）→感受 器电位
纤 毛
听
运 动 的
毛 剪
方 向
切
引 起
运
去 极
动
:
化
或引
超发
极 化
感 受
（器
钾电
钙位
通、 道根 ）据
（五）听觉传导 通路
听觉通路：毛细胞→螺 旋神经节内双极细胞→ 听神经→延脑的耳蜗神 经核→交换神经元→外 侧丘系→下丘→内侧膝 状体→颞叶的初级听皮 层（41区）和次级听皮 层（21区，22区，42 区）。
三、听觉信息的神经编码
级量反应式编码
➢ 蜗管内淋巴振动基底膜振动螺旋器
振动毛细胞听毛在盖膜作用下发生剪 切运动毛细胞顶部膜机械门控钾通道 开放去极化(K+内流) 耳蜗感受器电
位侧膜电压依从性Ca2+通道开放Ca2+ 内流毛细胞基底部释放谷氨酸双极 细胞外周纤维兴奋性突触后电位→单位 发放引起动作电位
➢ 在双极细胞单位发放前的各个环节上， 均是级量反应，其大小受制于声波刺激 的强度。
（一）音高的神经编码与听觉理论
1、地点编码
基底膜整体振动时，不同部位上最大敏 感振动频率却存在着微小差异。因此， 在不同频率声波的感知中，耳蜗基底膜 上的不同位置有不同的作用，反映不同 频度的声波。
与特定毛细胞相连的神经元的兴奋代表 了不同的频率
声高编码的基本过程 特定频率声音基底膜特定部位最大 振动特定的毛细胞兴奋产生特定 频率的耳蜗微音器电位特定频率特 征听神经纤维兴奋听觉各级中枢特 定频率特征神经元兴奋大脑皮层特 定音调感觉
在听觉通路和听觉中枢中，音高的编码方式 为细胞分工编码。各个神经元有自己最敏感 的反应频率，在此频率上给出单位发放所需 的音强最低。
在初级听皮层上，可以明确找到与耳蜗基部 和顶部相对应的空间定位关系。
（二）音强的神经编码
在外周和中枢内对音强编码的机制较为 复杂，可分为极量反应式编码、调频式 编码、细胞分工编码。
波幅（牛顿／米2)/声压（dB） ➢ 心理声学参数：
响度（音强）：不同声压水平所 产生的主观感觉差异
音高：人耳所能分辨的不同频率 波
音色：某一复合声的频谱
人能听到频谱大约为20—16000赫兹的各种 声波，对400—1000赫兹的声波最敏感。
频率鉴别阈限：在1000赫兹最适宜音高 的附近，人们可以分辨出了赫兹的变化。
2.提高声强 机制 A. 鼓 膜 有 效 振 动 面 积 / 卵 园 窗 膜 面 积
=17.2/1 提高声强约17倍 B.听骨链杠杆 长臂(锤骨柄)/短臂(砧骨长突) =1.3/1=1.3 提高声强1.3倍
上述两者作用共提高声强22.4倍
(三).声波传入内耳的途径 1.气导(air conduction) 声波外耳道鼓膜听骨链内耳
来自百度文库、对音色的神经编码
对复合声刺激，特别是言语声音的刺激，听觉系统 靠两种机制进行细胞分工编码：
听觉系统不断对复杂声音的频谱进行傅里叶变换， 由大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音 强的编码。
听皮层中也存在着特征提取的各种特殊神经元及其 功能柱，来对音色进行模式识别。
对音色的神经编码过程，沿缺乏直接的系统性实验 证据。
(一).外耳的 功能
1.耳廓
集音 辨别声源
2.外耳道
传音 提高声强:
一段封闭的管道可与波长4倍于管长 的声波发生共振。
(二).中耳的功能 1.传音 (1).鼓膜 频率响应佳 无固有和残余振动(与声波同始同终) (2).听骨链 锤骨(柄附着在鼓膜纤维和粘膜层间) 砧骨 镫骨(脚板与内耳卵园窗膜接触)
五、声源空间定位的神经编码
两种基本方式：锁相－时差编码和强度差编码。 两者均依靠两耳听觉差为基础。
神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率， 两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的 机制，称为听觉神经元单位发放的锁相机制。