弹性分析——进化生态学和种群生态学的重要工具

弹性分析——进化生态学和种群生态学的重要工具

种群管理需要明确管理工作的重点，不论是针对受威胁种群的种群数量贡献最大的生活史阶段，还是针对有害物种的脆弱生命阶段。进化生态学也需要对物种不同生命历史阶段的相对重要性进行量化。种群是如何提高自己的环境适应能力：是通过增加存活率还是通过提高繁殖率?

扰动分析是能解决这些问题的一个较吸引人的方法，扰动分析涉及到因变量对生命率细微变化影响的评价。常用的两种扰动分析包括：弹性分析和与之密切相关的敏感性分析。弹性分析主要考察种群增长率λ（=e r，其中r是个体种群增长率）的主要变量。敏感性分析主要考察主要变量的绝对变化率。例如，幼体阶段存活率的细微变化显著影响了种群增长，则幼体阶段的存活率可能成为保护工作的目标（如物种是濒危物种）或控制工作的目标（若物种是害虫）。相反，如果幼体存活率变化对种群增长的影响很小，则表明幼体的存活率不应成为管理工作的重点，相反，可以对幼体阶段的个体进行可持续收获。

这些分析最常见的形式使用基于年龄阶段或生命阶段的投影矩阵。对种群增长率λ的弹性分析和敏感性分析的发展与Hal Caswell的研究相关。在过去十年中，弹性分析已经成为进化生态学和种群生态学中最常用的工具，特别是在对北美濒危物种的管理中应用甚广。

由于矩阵元素与潜在的生命史特性缺乏一一对应关系，使得不同特征间重要性的比较变得复杂化。例如，早期繁殖与后期繁殖对种群增长率的相对贡献通过单弹性检查是很难评估的，因为繁殖时间是整个生命周期的重要属性之一。

回路分析是弹性分析的一种有效扩展，它将生命史分解成离散（不连续）的生命史路径（或“生命史回路”），并计算单个回路的弹性。回路分析并不明确规定较低层参数的弹性（如成熟年龄），但这些弹性可以通过链式规律的分化来计算。

1 弹性分析与应用生态学

1.1 种群保护

目前已有几例利用人工繁殖中降低海龟孵化阶段高死亡率的尝试案例。

例如，Kemp的里得利海龟（Lepidochelys kempii）实验，2000只里得利海龟

人工饲养了大约15年零9个月。但是，对一系列乌龟种群的弹性分析表明，孵化阶段个体存活率的增长对种群数量的增长影响相对较小，因此，从管理战略的角度来看，“个体源头管理”的意义不大。相反，较大幼体和成年个体成活率的弹性要大得多，这表明提高大海龟的存活率对种群增长的影响更大，能更快实现受威胁种群的恢复。根据这些实验结果及建议，现在的某些水域的海龟捕捉拖网需要设置分隔设施，以分隔不同大小的海龟个体。同样的，弹性分析表明，加强塞伦盖蒂猎豹幼体（Acinonyx jubatus）的存活率对种群增长的影响不及减少成年个体死亡率有效。

对许多只有少量数据的而种群管理又十分迫切的种群来说，等待进一步的数据采集是不现实的。因此，对鸟类、哺乳动物和海龟等的大量弹性分析研究和普遍使用表明，总体上，存活率的弹性大于繁殖力的弹性，但其差异的下降幅度与世代时间的下降幅度相关。

1.2 生物防治

牛蜱（Boophilus microplus）在澳大利亚是一种以牛为媒介的重要疾病。矩阵模型的弹性分析表明，降低繁殖力和减低寄主的存活率有利于对牛蜱的控制，但任意一种因素与模拟模型都无关联。在新西兰，点头蓟（Carduus nutans）是一种外来入侵野草，弹性分析表明，其软肋是种子和幼苗的死亡率，基于此提出了一些综合管理方案，包括使用象鼻虫（增加种子的死亡率）和放牧管理（提高幼苗死亡率）。

1.3 可持续发展

在巴西的开发利用型保护区，棕榈（Iriartea deltoidea）收获后主要用作木材。基于尺寸大小的矩阵分析表明，最大的棕榈树生存率弹性最低，小株和中等株型的棕榈树其弹性表现出由低到高的趋势。这表明，可持续的采伐应集中于采伐最大的树木而不是简单地采伐最方便的中等大小的树木。反过来也是如此，对于美国西海岸有重要经济价值的红海胆（Strongylocentrotus purpuratus）而言，其种群数量的增长于幼体的存活率相对不敏感，而于成年个体的成活率十分敏感，表明其可持续管理应保护高于临界尺寸的个体。

2 弹性分析与进化生态学

如果像通常的情况一样，进化适应性是用种群增长率来衡量的，则λ可以作为衡量环境适应性的一个重要指标。如果一个主要参数的变动导致了环境适应程度的变化，则这个重要参数的选择可以引起环境适应性成比例变化。因此，弹性和敏感性都是衡量物种生活史中选择压力的重要手段，尽管考察的尺度不尽相同。生物体对生存方式的反应是敏感性和遗传可能性（不同特性共同的遗传方差）的产物。Houle认为，在进行特性和器官的遗传变异性比较时，遗传方差、进化程度的均值与遗传可能性较合宜。在这种情况下，弹性（而不是敏感性）是量化选择性作用的一种合乎逻辑的选择，且与选择作用成比例的反应将是弹性、进化程度及特性的遗传变异共同作用的结果。

通常情况下，弹性分析把每个主要参数对环境的适应性视为独立的。但这可能过于简单化了，因为一个主要参数可能通过生理作用与其他参数相关。因此，通常要求考虑重要参数的变化，考虑各参数之间必要的共同变异情况，即综合弹性。在对马鹿（Cervus elephas）的研究中，把可观察的生理作用作为考虑因素，其生存弹性为负（即提高生存率，生育力下降，导致其对环境的适应性下降），生育力弹性为正（增加生殖力，降低了未来的生存率）。

进化生态学中的博弈法管理基于环境适应性和变异性两者均值的权衡。因此，大量对性状变异及其敏感性和弹性的研究表明：随着时间的增加，生命体的特征对其环境适应性的影响逐渐减小。这表明，选择对生命史中一系列降低种群短时环境适应性的特征是有影响的。

3 弹性分析的批判性使用

敏感性分析和弹性分析已迅速成为进化生态学和种群生态学中既定的重要

分析工具，部分原因是因为其易于解释，部分是由于其分析简单易行。然而，λ的弹性计算是基于独立种群密度和静态时间模式的，且在经验上尚未达成共识，其弹性是否能预测实际种群管理中种群数量相应的变化。近来，一些研究论文强调了弹性分析的限制，并建议在研究的解释中予以必要的注意。不加批判的接受最高弹性作为管理工作的重点可能导致管理战略不能达到目的。

敏感性分析和弹性分析是前瞻性分析的两个例子，主要用于回答这个问题：如果一个重要的参数发生细微变化将如何影响种群数量增长率？主要参数具有