分子标记在番茄抗性育种研究进展
番茄主要病害抗病基因分子标记的研究进展
的应用 ，可以大大提高选择的准确性和效率 ， 缩短 育种年限，加快育种进程。
收稿 日期 ：２ １ － ４ ２ ０ １０— ５
基金项 目：河北省科 技支撑计划项 目（ １ ２ １ ２ 一 ） １ ２０ ０ Ｄ ３ ；河北省 自然科学基金项 目（ ２ １０ ０ ６ ） Ｃ ０ ０ ０ ８ ０ 作者简介 ：宋建军（ ９３ ） １６ － ，男 ，教授 ，硕士生导师 ，研究方 向为番茄抗病育种 。Ｅ ｍａｌｓｎｊ ３ ａ ｏ．ｏ ｃ － ｉ ｏ ｇ ６ ＠ｙｈｏ ｃｎ．ｎ ： ｊ
１１ 番 茄黄化 曲叶病毒 病 ．． ２
病 初期 下部 叶 片变黄 ，后 期萎 蔫枯 死 。有 时仅 出现 植 株 的一边 萎 蔫 ，而另一 边仍 正 常生长 。病 情 由下 向上 发 展 ，后 期 除顶 端 一 些 叶 片外 ，整 株 叶 片 枯
死 。剖开病茎 ，维管束变褐色 。病菌在土壤 中越 冬 ，笠 年 随雨 水 、灌 溉 水 及 土 壤 传 播 。 土温 ２ ８ｃ ｃ
ｄｉｅ ｓ ｅ ｉｔｎ ｅ ｉ ｅ ｏ ｈ ｏ ｔｉ ｐ ａｎ ｎ ｆ ｃｉｅ ｗａ ｓ ｔ ｏ ｔｏ ｓ ａ ｅ ．Ｍｏｌｃ ｌｒｍ ａｋ ｓ ａ ｅ ｒ ｓｓａ ｃ ｓ ｏｎ ｆｔ ｅ ｍ ｓ ｍ ｏ￣ ｔａ ｄ ｅ ｅ ｔ ｙ ｏ ｃ ｎ ｒ ｌ ｅ ｓ ｓ ｖ ｄｉ ｅ ｕａ ｒｅｒ ｔ ｃ ｎｑ ｅ ｐ ｏ ｉｅ ｅ ｅ ｃａｌ ｕ ｐｌ ｅ ｈ ｉｕ ｒ ｖｄ ｓ ａ ｂ ｎ ｆ ｉ ｐ ｅｍｅｎａ ｙｔ ｏｌ ｒｔ ｍ ａｏ ｄｓ ａ ｅ ｒｓｓａ ｃ ｗｈｃ ａｎ ｒ ｉｅ ｂ ｅ ｄｎ ｉ ｓ ｔ ｒ ｏ ｏ ｏ ｆ ｔ ｉｅ ｓ ｅ ｉｔ ｎ ｅ， ｉｈ ｃ ａｓ ｒ ｅ ｉｇ ｅ ｃｅ ｃ ｉ ｉｃ ｎ ｌ ｙ ｉｅｎｉ ｉｇ ｄｓ ｓ ｅ ｉｔ ｎ ｏ ｕ ｎ ＤＮＡ ｅ ｅ ｅ ｉｅｌ ｎ ａｐｄｙ Ｔｈ ａ ｅｒ ｉ ｆ ｉｎ ｙ ｓｇｎｆ ａ ｔ ｂ ｉ ｙ ｄ ｔｙｎ ｉｅａ ｅ ｒ ｓｓ ａ ｔｌｃ ｓ ｏ ｆ ｌｖ ｌ ｐｒｃｓ ｙ ａ ｄ ｒ ｉｌ． ｅ ｐ ｐ ｒｖｅ ｄ ｈ ｓａｕ ｆ ｉ ｏ￣ ｎ ｏ ａｏ ｄｉｅ ｓ ｓ ｎ ｔ ｅ ｅ ｅ ｃ ｏ ｅ ｓ ｎ ｅ ｉｗｅ ｔｅ ｔ ｔｓ ｏ ｍｐ ａ ｔｔ ｍ ｔ ｓ ａ ｅ ａ ｄ ｈ ｒ ｓ ａｒｈ ｐｒｇｒ ｓ ｏ ｍ ｏｅ ｕａｒ ｌｃ ｌ ｍａ ｅ ｒ ｋ ｒ ｒｆ ｏ ｄｉｅ ｓ ｓｓ ａ ｃ ｅ ｅ ｎ ｔ ｍａｔ Ｔｈ ｔｉａ ｉ ｆ ｈ ｓ ｏｅ ｕａ ａ ｅｒ ｒ ｅ － ｓ ｉｔｄ ｓ ｌｃｉ ｓ ａ ｅ ｒ ｉｔ ｎ ｇ ｎ ｓ ｉ ｏ ｅ ｅ ｏ． ｅ ｕ ｉ ｔ ｌ ｏｎ ｏ ｅ ｅ ｍ ｌｃ ｌｒｍ ｒ ｓ ｉ ｍａ ｋ ｒａ ｓｓｅ ｅｅ ｏｎ ｚ ｔ ｋ ｎ ｔ ｗａ ｓ ｕ ｆ ｒ ｒ ． ｓａｌｏｐ ｔ ｏ ｗａ ｄ
番茄分子抗病育种研究进展
识不尽相同 ， 大致有 以下观 点 ： 番茄抗 青枯 病抗性 遗传 受核基因控制 ， 细胞 质基 因对其影 响不 大； 番茄对 青枯
病 的抗 性 由多个 基 因 控 制 ， 病 对 感 病 为 不完 全 显 抗
性 ［ 。Ｔ ｏ ｕｔ ｌ利 用 Ｈａ ｉ ９６ Ｗ、 ７０ ２ ３ ］ ｈｑｅ等＿ ４ ｗａ７９ 和 ｉ ０ 这 个
锁 的特异条带 ＡＡ ／ Ａ 并测量 出二者之 间的遗传 距 Ｇ Ｃ Ｔ，
离为 ６７ｃ ． Ｍ。新抗性 位点 的发 现对番茄青 枯病育种 和 抗病基因的最 后克 隆具有重 要 意义。美 国最 早育成 抗 青枯病的品种是“ 金星” Ｖ ｎ ｓ和“ （ ｅ ｕ） 土星 ”并在 １９ ， ９ ６中
抗病和感病基因池进行分析 ， 发现 了与抗 病基 因紧密连
１ 番茄 分子抗 病育种 进展
１１ 抗青枯病研究进展 ．
番茄青枯 病（ ａｓ ｎａ ｏａａｅｒｎ７Ｖ ｃｍｂ是在 Ｒ ｌ ｏｉ ｓｌｎｃａｕ Ｏ ．ｏ ） ｔ ｌ 热带 、 亚热带 、 温带地 区广泛 发生 的一 种 细菌性 土传病 害‘ ， ２ 番茄发病时 ， ］ 尚无有效 的药物进行 防治 ， 能够造成 大 面积减产甚 至绝 收。由于番茄 对青 枯病 的抗 性遗传 机制 比较复杂 ， 目前人们对青枯病 的抗性 遗传机理 的认
选育 出耐热 、 耐青 枯病 的 有 限生 长型 的鲜 食 番茄 品种 “ ｅｔｎ”海王 星） Ｎ ｐｕ ｅ（ 。但 由于人 们对于抗青 枯病 的遗 传
作 者简 介 ： 朱明 涛（９３） 男， 士 ， 教 ， 究 方 向为 园艺植 物遗 １８一 ， 硕 助 研
传育 种 。Ｅ ｍａｌｚｕ ｎ ｔｏ ８ ＠ １３ ｃ ｍ。 － ｉ ｈ ｍｉｇａ ８ ８ ６ ． ｏ ：
番茄育种现状及发展趋势研究
河南农业2023年第22期
茄抗病性。
3. 抗除草剂。
实践表明，番茄转基因法、杂交法和诱变育种等方法都能够培育出对除草剂具有良好抗性的品种。
4. 抗青枯病。
早在20世纪中旬，我国就已经开始着手培育对青枯病具有良好抗性的番茄，经过数十年的发展，现已成功培育出包括抗青1号和丰顺在内的多种番茄。
5. 抗TYLCVD。
TYLCVD 具有波及范围广、传播速度快等特点，科研人员利用传统育种、分子标记等方法，对可抵抗该病的品种进行培育。
在已培育出的品种中，最具代表性的是西大樱粉1号，研究人员以抗病樱桃番茄作父本、具有良好口感及形状的番茄作母本，成功培育出了兼具良好口感及抗病性的新品种。
育鲜食及加工品种进行选择，充分利用我国在育种方面所具有的优势，对拥有良好性状的番茄进行培育，增强番茄所具有的竞争力。
在此过程中，应当注意以下几点：一是单一抗性所能发挥的作用十分有限，应重点培育拥有复合抗性的番茄，其中，种植在保护地的番茄，应拥有3~4种抗性；露地种植的番茄，则应拥有2~3种抗性。
二是做到因地制宜，优先培育耐热及耐低温的品种。
（四）创新育种方法
种子作为农业生产不可或缺的材料，种子质量决定了农作物生长的质量及产量。
要以番茄的特点为依据，将生物技术与常规技术充分结合。
在保证育种质量的前提下，精简育种步骤，加快育种速度，实现稳产、高产，为番茄行业稳定、持续发展奠定良好基础。
（责任编辑 程丽红）
LIANGZHONG LIANGFA
良种良法
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番茄黄化曲叶病抗病基因及其分子标记研究进展
办法 就 是 选 育 抗 病 品 种 。传 统 品 种 中 不 含 有
ＴＹＬ Ｖ 的抗 病基 因 ， 在 多 种野 生 的番 茄 中 发 Ｃ 而 现 了抗 病基 因 ， 醋栗 番茄 、 鲁番茄 、 如 秘 多毛番茄 、 智 利 番茄 以及契 斯曼尼 番茄都 含有抗病 基 因。 目 前 国外 研究 人员 已经对 多个抗 性育种 系 中的几 个 主要抗 病基 因 Ｔｙ１ Ｔｙ２ Ｔｙ３等 进行 了基 因定 －、 一、 一 位 并开 发 了相关 的分 子标 记 ， 者将 着 重 围绕 这 笔
材 料 ， 能在抗 性材 料 中区分 纯 和 抗病 材 料 和 杂 又 合 抗病材 料 。在 育 种 实 践 中 ， 以在苗 期 对 材 料 可 进 行筛选 ， 选取 纯和抗 病材料 ， 而极大 的减少 田 从 间筛选鉴 定 的工 作 ， 省育 种 时 间 。国 内 已经 有 节 学者将共 显性 的 Ｃ Ｓ标 记 Ｔ ７ 于实 践Ｌ ＡＰ Ｇ９ 用 １ 引。
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陕
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番 茄 黄 化 曲叶病 抗病 基 因及其 分 子标 记研 究 进 展
王 建军 ， 军均 ， 邓 高 敏
（ 安 市 农 业 技 术 推 广 中心 ， 西 西 安 ７ ０ ６ ） 西 陕 １０ １
摘 要 ： 茄 黄化 曲 叶病 近 年 在 世 界 各地 及 我 国 多个 省份 快 速 蔓 延 ， 番 茄 生 产 造 成 了极 大损 失 。控 制 该 病 番 给
记 Ｐ— ６６是共显 性 标记 。由 于在 不 同基 因 型材 料
江苏 、 东 、 建 、 北 、 广 福 河 海南 和 台湾等地 的番茄生
产 已经造 成严 重损 失［ 。２ １ ５ ］ ０ ０年人 秋 ， 陕西 省西
番茄抗黄化曲叶病研究进展
番茄黄化曲叶病（Tomato yellow leaf curl virus disease ，TYLCVD ）的发生给全球番茄生产造成了巨大的经济损失[1]。
2011年番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus ，TYLCV ）被列入十大重要植物病毒之一[2]。
1939-1940年，番茄黄化曲叶病在以色列被首次发现[3]，1995年该病传入我国[4]，近年来在我国多个番茄主产区大范围发生，2011年该病在我国新疆喀什地区番茄主产区大面积爆发，发病率最高达100%[5]。
2014年有报道称该病在我国的年发生面积超过20万亩，年经济损失超过十亿元[6]。
近几年该病害的发生具有爆发突然、发病迅猛、扩散迅速、危害严重、治疗困难、损失巨大等特点[7]，因此，番茄黄化曲叶病的综合防控研究已经刻不容缓。
目前针对该病的防治，可通过化学防治、生物防治和物理防治的方法在一定程度上减轻该病的危害，但都存在防治不彻底、易复发等问题，无法从根本上解决这一问题，而选育番茄抗黄化曲叶病品种是较为经济、有效、绿色、持久的防治方法[2，8]。
1番茄黄化曲叶病毒（TYLCV ）1.1.TYLCV 基因组组成及结构番茄黄化曲叶病毒（TYLCV ）属于双生病毒科（）菜豆金色花叶病毒属（），双生病毒是一类具有孪生颗粒形态的单链环状DNA （Singlestranded DNA ，ssDNA ）。
与其它大多数菜豆金色花叶病毒不同，TYLCV 是植物病毒中唯一一类具有孪生颗粒形态的单链环状DNA 病毒[9，10]。
TYLCV 的寄主非常广泛，包括茄科、葫芦科、豆科、菊科、十字花科、白花菜科等12个科，主要侵染茄科。
2009年，Michael 等研究表明，很多野草也是TYLCV 的寄主，但一般情况下是无症状感病。
TYLCV 的DNA-A 编码6个开放性阅读框（Opening readingframes ，ORFs)，这些ORF 被大约200bp 的基因间隔区（Intergenic region ，IR ）分为病毒链和互补链，病毒链编码V1和V2，互补链编码C1，C2，C3和C4。
番茄抗病基因分子标记研究进展
番茄抗病基因分子标记研究进展吴媛媛;李海涛;张子君;邹庆道【摘要】番茄抗病育种是番茄病害防治及提高产量的最直接有效的途径,现代分子标记技术的迅速发展为番茄抗病育种工作者提供了有利的辅助工具,它可以从DNA 水平上鉴定抗病位点,准确、快速,显著提高育种效率.为了对番茄抗病育种提供参考,对分子标记技术在番茄质量抗病性状的基因定位(主要包括番茄叶霉病、番茄根结线虫病、番茄烟草花叶病毒病、番茄枯萎病)和数量抗病性状的基因定位(主要包括番茄灰霉病.番茄晚疫病和番茄青枯病)的研究进展进行了综述.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2010(038)002【总页数】5页(P27-31)【关键词】番茄;抗病基因;分子标记【作者】吴媛媛;李海涛;张子君;邹庆道【作者单位】沈阳农业大学,园艺学院,辽宁,沈阳,110161;辽宁省农业科学院,蔬菜研究所,辽宁,沈阳,110161;辽宁省农业科学院,经济作物研究所,辽宁,辽阳,111000;辽宁省农业科学院,蔬菜研究所,辽宁,沈阳,110161;辽宁省农业科学院,蔬菜研究所,辽宁,沈阳,110161;辽宁省农业科学院,蔬菜研究所,辽宁,沈阳,110161【正文语种】中文【中图分类】S436.412.1+9番茄(Solanum lycopersium.)广泛栽培于世界各地，但随着番茄保护地连续种植，轮作困难，各种病害也随之蔓延，周年频发。
目前已发现的番茄主要病害包括ToMV、TSWV、根结线虫病、白粉病、细菌性斑点病、斑萎病、叶霉病、青枯病、晚疫病等10余种。
每年因各种病害造成的减产给番茄的生产和市场供应都带来严重的影响。
选用番茄抗病品种省钱省力，是解决减产的最直接有效的途径，因此番茄抗病研究在番茄育种中变得越来越重要。
现代分子标记技术的迅速发展为番茄抗病育种工作者提供了有利的辅助工具，它可以从DNA水平上鉴定抗病位点，准确、快速，显著提高育种效率。
作者综述了分子标记技术在番茄抗病基因定位研究中的研究进展，以期为番茄的抗病育种提供参考。
与番茄抗叶霉病基因Cf—16连锁的分子标记筛选及种质资源鉴定
与番茄抗叶霉病基因Cf—16连锁的分子标记筛选及种质资源鉴定摘要：以携带抗叶霉病基因Cf-16的番茄（Lycopersicon esculentum）材料Ontario 7816为母本，感病材料07880为父本配置杂交，以亲本及其F2代分离群体为研究材料，采用SSR和AFLP技术筛选与抗叶霉病基因Cf-16连锁的分子标记。
结果表明，鉴定到与Cf-16基因连锁的SSR标记1个、AFLP标记5个，并将AFLP 标记E-ACA/M-TCG219转化为AFLP-SCAR标记并应用于种质资源筛选，筛选出3份携带Cf-16基因的番茄材料，为抗叶霉病育种提供了基础。
关键词：番茄（Lycopersicon esculentum）；叶霉病；Cf-16基因；SSR标记；AFLP-SCAR标记叶霉病是由褐孢霉属（Fulvia）褐孢霉[Fulvia fulva （Cooke）Cif.]引起的番茄（Lycopersicon esculentum）主要病害之一，既影响番茄产量又影响果实品质，从而造成经济损失[1]。
选育和推广抗病品种是解决番茄叶霉病最为经济、有效和环保的途径之一。
但是防治番茄叶霉病是十分困难的，主要是由于番茄叶霉病病原菌的生理小种分化十分迅速，育成含有新的Cf抗病基因的栽培品种不久后，就会分化出侵染该基因的新致病生理小种。
目前，国内番茄抗叶霉病育种中普遍应用的Cf-4抗病基因已被侵染，侵染Cf-9抗病基因的生理小种在华北地区也被检测出来[2]。
已报道至少有24个抗叶霉病基因被发现，它们能够克服不同的叶霉病生理小种[3]，因而利用新的、具有较高抗性的Cf抗病基因将是我国叶霉病抗病育种的重要目标之一。
番茄与叶霉病病原菌的互作遵循“gene-for-gene”学说[4]，开展番茄抗叶霉病育种工作要根据当地叶霉病病原菌生理小种的分化情况，利用抗病基因对不同生理小种的抗病性进行鉴定。
传统的人工接种抗病性鉴定不仅需要较长的时间和花费较多的人力物力，直接影响多抗性新材料及新品种的选育进程，而且还易受环境条件、接种技术等影响，从而导致鉴定结果不稳定。
分子标记在番茄抗性育种研究进展
分子标记在番茄抗性育种中研究进展摘要：本文综述了近年来RFLP RAPD SSA AFLP CAPS和SNP分子标记技术在番茄抗性育种上的应用，分析了目前的研究进展，对今后研究的重点进行了讨论。
关键词：分子标记；番茄；抗性；进展。
Molecular marker in tomato resistance breeding research progress inAbstract: This paper reviewed recent RFLP RAPD SSA AFLP CAPS and SNP in the application of tomato resistance breeding, analysis of the current research progress, the focus of the future research are discussed.Key words: Molecular markers; tomato; resistance; progress.番茄既是蔬菜也是水果, 其中含有丰富的维生素C对心血管有良好的保护作用；番茄红素具有良好的抗氧化作用,能清除体内废物,增加免疫力。
它也是营养师大力提倡的减肥食品。
它早已成为人们日常生活中的不可缺少的食物。
随着遗传学的发展,遗传标记的种类和数量也在不断增加。
形态标记、细胞学标记、生化标记都是以基因表达的结果(表现型)为基础,是对基因的间接反映;而DNA分子标记则是DNA水平遗传变异的直接反映。
与表型标记相比,DNA分子标记具有能对各发育时期的个体、组织、器官甚至细胞作检测,既不受环境的影响,也不受基因表达与否的限制;数量丰富;遗传稳定;对生物体的影响表现“中性”以及操作简便等特点。
分子标记的所有这些特性,奠定了它具有广泛应用性的基础。
本文在介绍一些常用的DNA分子标记技术基础上,综述分子标记应用于番茄遗传育种研究的新进展,并就我国今后番茄分子育种主要研究方向进行讨论。
番茄分子标记研究进展
番茄分子标记番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是一种在全世界栽培极为广泛的蔬菜，也是我国的主要栽培蔬菜之一。
番茄原产于南美洲地区，起源于南美的秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚，在南美西部安第斯山脉的狭长地带均有番茄野生种存在。
番茄有着鲜艳的色泽和美观的外形，含有丰富的营养成分，其栽种品种繁多。
据报道至 1990 年，全世界已经收集并保存了 4 万多份番茄材料。
我国引进番茄的历史较短，1949 年以前曾从美国引进大量番茄栽培品种，自 20 世纪 80 年代以来，也先后组织了两次大规模的种质资源收集工作，共收集到各种番茄材料 1912 份生物技术不断的创新发展和广泛应用为传统的遗传育种研究带来了巨大的改变，目前分子标记技术的应用尤为显著。
20 世纪 80 年代，标记技术逐渐发展到植物遗传育种领域，使广大学者大大加深了对某些性状遗传规律的认知。
目前应用在植物遗传多样性和亲缘关系关系方面的分子标记技术主要有RAPD（随机扩增多态DNA）、RFLP（限制性片段长度多态性）、SSR(简单序列长度多态性)与AFLP（扩增片段长度多态性）。
其中，AFLP标记技术（amplified fragmet length polymorphism，扩增片段长度多态性）是1993年由荷兰KEYGENE公司的科学家Zabeau和Vos发明并申请欧洲专利，之后于1995年以论文形式发表的检测DNA多态性的方法。
AFLP技术具有结果稳定可靠、重复性强和多态性丰富等优点，利用此技术分析番茄的遗传多样性和亲缘关系可以保证实验的可靠性和实验鉴别效率。
1 番茄的起源及价值1.1. 番茄的起源及分布番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）在植物分类上属于茄科（Solanaceae）番茄属。
俗称“西红柿”，或“洋柿子”，番茄原产于南美洲的秘鲁、厄瓜多尔与智利。
一年生草本。
植株分有限生长和无限生长两种类型，浆果呈扁圆、长圆、圆或樱挑形等，有红、黄、粉红等不同颜色。
番茄疮痂病病原菌分类、抗性遗传和分子标记辅助选择进展
番茄疮痂病病原菌分类、抗性遗传和分子标记辅助选择进展杨文才1，陈佳1，张晓敏1，Francis David M2（1中国农业大学农学与生物技术学院蔬菜系，北京100094；2美国俄亥俄州立大学园艺与作物科学系，OH 44691，USA）摘要：番茄疮痂病是世界上所有番茄种植地区主要的细菌性病害之一，该病能引起严重的产量损失和品质下降，几十年来一直受到育种界的关注。
由于该病病原菌存在多个种和小种以及对该病的抗性呈数量性状遗传，因此通过育种途径来改良抗性进展缓慢。
分子标记辅助选择为育种家筛选、聚合或累加对多个小种的抗性提供了一种工具。
以前的综述对1997年以前在病害的发生、症状、危害、综合防治、遗传分析和育种等方面的研究进行了较为详尽的总结。
近年来，在病原菌种与小种的鉴定、抗源的发掘、抗性遗传的分子定位和分子标记辅助选择方面的研究取得了很大进展，传统育种与分子生物学方法有机结合的策略也初见成效。
本文将对这些进展进行总结，并对分子标记在番茄疮痂病抗性育种中的应用前景进行讨论。
关键词：番茄疮痂病；小种变异；抗性遗传；分子标记辅助选择Recent Advances in Classification of T omato Bacterial Spot Pathogen, Genetics of Resistance, and Marker-Assisted SelectionYANG Wen-cai1, CHEN Jia1, ZHANG Xiao-min1, FRANCIS David M2 (1Department of Vegetable Science, College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University, Beijing 100094;2Department of Horticulture and Crop Science, The Ohio State University, OH 44691, USA)Abstract: Bacterial spot is one of the most important bacterial diseases in tomato growing areas in the world. It causes severe yield and fruit quality losses, and thus has been receiving breeding attention for decades. Due to the existence of multiple species and races, and the quantitative inheritance of resistance, breeding for resistance to the pathogen has been slow. Marker-assisted selection provides breeders a tool to screen resistance to multiple races and to combine or pyramid multiple resistances into one variety or hybrid. Previous reviews provide detailed information about the disease including occurrence, symptoms, damages caused by the disease, integrated managements, the genetics of resistance, and breeding progress up to 1997. Since then, progress has been made to detect new species and races of the pathogen, discover new resistance sources, and identify molecular markers linked to genes conferring resistance to bacterial spot. The strategy of combining molecular tools with traditional breeding approach is also beginning to demonstrate progress. In this review, we will summarize these progresses and discuss the promise of marker-assisted selection in breeding for resistance to bacterial spot.Key words: Bacterial spot of tomato; Race variation; Genetics of resistance; Marker-assisted selection番茄疮痂病（bacterial spot）是番茄（Solanum lycopersicum L.）生产上最严重的细菌性病害之一[1]。
番茄抗青枯病基因的克隆及高通量分子标记的开发
基于TRBW-Marker的多态性分析结果，该标记有望应用于番茄抗青枯病育种中，提高育种效率 和准确性。
抗青枯病基因功能验证
TRBW基因过表达载体构建
构建TRBW基因过表达载体，并转化至感病番茄品种中，获得转基因植株。
TRBW基因过表达对番茄抗青枯病能力的影响
高通量分子标记技术应用
分子标记辅助育种
高通量分子标记技术可用于快速、准确 地检测抗病基因，提高育种效率。通过 分子标记辅助育种，可以将多个抗病基 因聚合到一个品种中，育成具有持久抗 性的番茄新品种。
VS
基因定位与克隆
高通量分子标记技术可用于抗病基因的定 位和克隆。通过构建高密度遗传图谱和关 联分析，可以精确地定位抗病基因，并克 隆其编码序列，为深入研究抗病机理和开 发新型抗病策略提供基础。
02
实验材料与方法
实验材料来源及准备
1 2
3
番茄品种选择
选用具有抗青枯病性状的番茄品种作为实验材料。
DNA提取
采集番茄叶片，利用CTAB法提取高质量DNA，用于后续实 验。
病原菌准备
从青枯病病区采集病原菌，进行分离、纯化和扩增，用于接 种实验。
基因克隆技术流程
目的基因筛选
利用生物信息学方法，从已知抗 病基因数据库中筛选候选目的基 因。
分布与危害
番茄青枯病广泛分布于世界各地番茄产区，尤其在温暖潮湿地区发病严重。该病害可导致番茄减产甚 至绝收，给农业生产造成巨大损失。
抗青枯病基因研究现状
抗病基因鉴定
目前，已有多个与番茄抗青枯病相关的基因被鉴定出来，如Pto、Prf等。这些 基因通过不同的机制赋予番茄对青枯病的抗性。
番茄黄化曲叶病毒病的研究进展分析
番茄黄化曲叶病毒病的研究进展分析番茄黄化曲叶病毒病（Tomato Yellow Leaf Curl Virus Disease，缩写TYLCV）是一种由番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）引起的严重病害。
该病毒主要感染茄科植物，如番茄、辣椒等，会导致植株黄化、卷曲、发育不良等严重症状，严重影响茄科作物的产量和品质。
本文将对目前关于TYLCV病毒的研究进展进行分析。
一、病毒鉴定与检测方法研究人员通过分子生物学手段对TYLCV病毒进行鉴定和检测。
其中最常用的方法是PCR扩增和序列分析。
研究人员通过设计引物和探针来扩增病毒的特定片段，并通过序列分析比对已知的TYLCV基因组序列，确定病毒的种属和亚种。
还有一些新的检测方法正在研究中，如聚合酶链反应-酶联免疫吸附试验（PCR-ELISA）和卷曲病毒病症集检测（ToCV SBT）。
二、病毒传播途径和宿主范围TYLCV病毒主要通过白薯蝽传播。
白薯蝽是TYLCV的主要媒介昆虫，其通过在植株间传播病毒。
种子传播和接种传播也是TYLCV的传播途径。
TYLCV病毒具有广泛的宿主范围，除了茄科植物外，还可以感染一些豆科和鸭跖草科植物。
三、病毒与寄主植物互作研究研究人员通过病毒、宿主和宿主免疫系统之间的互作研究，深入了解TYLCV的致病机制。
研究发现，TYLCV病毒可以通过抑制植物的防御响应和调节宿主基因表达来促进自身的繁殖。
研究还发现一些植物基因在病毒感染中起到重要的调控作用，如植物雄性不育基因B2（SlNOB1）和Rp1-DeltaK遗传变异体等。
四、抗性品种筛选和遗传改良通过筛选和培育抗TYLCV的品种，是防控TYLCV病毒病的重要手段。
研究人员通过种质资源的评估和遗传背景的分析，筛选出一些具有抗TYLCV性状的品种，并将其引入育种工作中。
研究人员还通过分子遗传学和基因组学的方法进行分子标记辅助选择和基因功能研究，为育种提供了更多的科学依据。
当前关于TYLCV病毒的研究主要集中在病毒鉴定与检测、病毒传播途径和宿主范围、病毒与寄主植物互作、抗性品种筛选和遗传改良以及病毒的生物学特性和传递机制等方面。
分子育种技术在番茄高产中的应用
分子育种技术在番茄高产中的应用近年来，随着生物学、生物技术的发展，分子育种技术已经逐渐成为了农业生产的重要技术手段，特别是在作物育种领域，分子育种技术的应用越来越广泛。
番茄作为一种非常重要的蔬菜，其生产量和质量对消费者、生产者以及整个社会都有着非常重要的影响。
因此，利用分子育种技术在番茄高产生产中的应用已经成为了一种非常前沿的研究领域。
本文将介绍番茄的相关情况，以及分子育种技术在番茄高产中的应用。
一、番茄基本特征番茄作为一种非常重要的蔬菜，其特点主要包括以下几个方面：首先，番茄富含营养，含有丰富的维生素C、维生素E、钾、纤维素等；其次，番茄种类繁多，其中以红色大型番茄为主；再次，番茄生产容易，生长发育期为60-100天，每年可栽培1-2季；最后，番茄适应性强，其种植面积和产量在世界上均位居前列。
二、分子育种技术的应用1、DNA标记技术的应用DNA标记技术是一种分子育种的基础技术，它能够通过特定的PCR技术来检测出不同的基因型，因此可以很好地进行品种筛选和优选。
对于番茄作物来说，目前已经开发了很多不同的DNA标记，包括RAPD、SSR、AFLP等等。
这些标记技术可以用来鉴定不同品种之间的遗传差异，同时也可以用来筛选出优质的、高产的番茄品种。
2、基因编辑技术的应用基因编辑技术是一种新兴的分子育种技术，它可以直接编辑、修饰RNA或DNA，从而改变或增强植物的性状。
基因编辑技术的应用可以使得番茄作物具有更好的病虫害抗性、更好的耐旱性和抗逆性、更好的品质等等。
同时，基因编辑技术也可以大幅提高番茄的产量，从而实现番茄高产的目标。
3、基因测序技术的应用基因测序技术是一种复杂的分子育种技术，它可以对番茄的基因进行全面、系统的测序，从而深入探究其遗传特征和育种潜力。
基因测序技术可以大大提高番茄育种的效率和成功率，可以找出高产、高产等目标基因的差异，并以此为基础进行育种。
三、总结通过以上分析可以得出结论：分子育种技术在番茄高产生产中具有非常重要的应用价值，能够为农业生产提供新的可能性，并为人类社会的繁荣创造更大的价值。
分子标记在番茄抗性育种研究进展
分子标记在番茄抗性育种中研究进展摘要：本文综述了近年来RFLP RAPD SSA AFLP CAPS和SNP分子标记技术在番茄抗性育种上的应用，分析了目前的研究进展，对今后研究的重点进行了讨论。
关键词：分子标记；番茄；抗性；进展。
Molecular marker in tomato resistance breeding researchprogress inAbstract: This paper reviewed recent RFLP RAPD SSA AFLP CAPS and SNP in the application of tomato resistance breeding, analysis of the current research progress, the focus of the future research are discussed.Key words: Molecular markers; tomato; resistance; progress. 番茄既是蔬菜也是水果, 其中含有丰富的维生素C对心血管有良好的保护作用；番茄红素具有良好的抗氧化作用,能清除体内废物,增加免疫力。
它也是营养师大力提倡的减肥食品。
它早已成为人们日常生活中的不可缺少的食物。
随着遗传学的发展,遗传标记的种类和数量也在不断增加。
形态标记、细胞学标记、生化标记都是以基因表达的结果(表现型)为基础,是对基因的间接反映;而DNA分子标记则是DNA水平遗传变异的直接反映。
与表型标记相比,DNA分子标记具有能对各发育时期的个体、组织、器官甚至细胞作检测,既不受环境的影响,也不受基因表达与否的限制;数量丰富;遗传稳定;对生物体的影响表现“中性”以及操作简便等特点。
分子标记的所有这些特性,奠定了它具有广泛应用性的基础。
本文在介绍一些常用的DNA分子标记技术基础上,综述分子标记应用于番茄遗传育种研究的新进展,并就我国今后番茄分子育种主要研究方向进行讨论。
番茄抗青枯病基因的AFLP分子标记
遗 传HER ED I TAS (Be iji n g )28(2):195~199,2006研究报告收稿日期:20050127;修回日期:20050517基金项目:国家高技术研究发展计划(863计划)项目(编号:202AA207013 2)资助[Support ed by Chinese National Progra m s f or H igh Technology Research and Development(863Progra m )(No .202AA207013 2)]作者简介:寿森炎(1948 ),男,浙江诸暨人,教授,研究方向:蔬菜生长发育与调控。
Te:l 0571 ********;E m ai:l sy shou @z ju .edu .cn 通讯作者:苗立祥(1981 ),男,山东蒙阴人,博士研究生,研究方向:蔬菜生长发育与调控。
Te:l 0571 ********;E m ai:l shousy@z ju .edu .cn番茄抗青枯病基因的AFLP 分子标记寿森炎1,冯壮志1,苗立祥1,廖芳滨2(1.浙江大学园艺系,杭州310029;2.浙江永隆山生物科技工程有限公司,诸暨311800)摘 要:用番茄高抗青枯病品种 T51A 与高感青枯病品种 T 9230 配制杂交组合,接种鉴定其正反交F 1代及F 2代分离群体的青枯病发生情况。
结果表明,T 51A 对青枯病的抗性属于细胞质遗传,受1对杂合基因加性控制。
用64个Eco R Ⅰ/M se Ⅰ引物组合对 T51A 、 T9230 两个亲本及其F 2代抗病和感病基因池进行AFLP 分析,共扩增出约4200条可分辨的带,其中2条为稳定的差异。
用 T51A 和 T9230 杂交产生的F 2代分离群体对2个特异条带与目的基因的遗传连锁性进行分析,发现特异条带AAG /CAT 与暂定名为RRS 342的抗青枯病基因紧密连锁,二者之间的遗传距离为6.7c M 。
番茄抗TYLCV分子标记辅助聚合育种
中国瓜菜2019，32（1）：18-21收稿日期：2018-10-09；修回日期：2018-11-07基金项目：青年科技研究基金（201601D202077）；山西农谷研发专项（YCX2017D2221）；“十二五”农村领域国家科技计划课题（2014BAD05B02-3）作者简介：侯富恩，男，助理研究员，研究方向为蔬菜栽培技术研究。
E-mail ：houfuen123@番茄黄化曲叶病（Tomato yellow leaf curl dis-ease ，TYLCD ）是目前我国番茄生产上的重要病害之一，植株感病后会表现出叶片卷曲、黄化、生长停滞等现象，严重时会导致大面积绝收[1-6]。
导致该病发生的病原为番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus ，TYLCV ），该病毒属于双生病毒科（Geminiviridae ）菜豆金色花叶病毒属（Begomovirus ），是一类具有孪生颗粒形态的单链环状DNA 植物病毒，其基因组重组发生率和变异频率较高[7]。
利用分子标记辅助选择技术聚合多个抗TYLCV 基因，是培育具有持久抗性品种最有效的策略[8]。
因此，笔者结合苗期接种鉴定、分子标记辅助选择和田间性状观察，初步研究番茄不同抗TYLCV 基因聚合后抗性表现的差异，建立番茄抗TYLCV 聚合育种的分子标记辅助选择体系，以获得抗性高且不再分离同时性状优良的自交系，为番茄优质、抗病育种创制新的种质资源。
1材料与方法1.1材料3份含有TYLCV 抗性基因材料‘TY52’‘CLN2777A ’‘R1164’（分别含有Ty-1、Ty-2、Ty-3），其中‘TY52’‘CLN2777A ’由亚洲蔬菜研究发展中心提供，‘R1164’由杂交品种的分离后代选育而成。
2份受番茄抗TYLCV 分子标记辅助聚合育种侯富恩1，郝科星1，张涛1，苏东涛1，王铭2（1.山西省农业科学院农业资源与经济研究所太原030006；2.山西省农业科学院生物技术研究中心太原030001）摘要：为了培育对TYLCV （Tomato yellow leaf curl virus ）抗性稳定持久、园艺性状优良的番茄品种，以分别含有Ty-1、Ty-2、Ty-3的3个抗源材料‘TY52’‘CLN2777A ’‘R1164’为供体亲本，2个园艺性状优良的不含抗病基因的育种材料‘TMX255-1’‘TMX255-5’为受体亲本，通过杂交和多代回交自交，同时利用分子标记辅助选择技术、苗期接种技术和农艺性状观察对后代进行筛选，将Ty-1与Ty-2导入并聚合到‘TMX255-1’，Ty-1与Ty-3导入并聚合到‘TMX255-5’，最终获得2份聚合了不同抗病基因的株系，分别命名为‘TY1-2’‘TY1-3’，并对其进行了抗性评价，结果显示，2份株系对TYLCV 整个生育期在田间都表现抗病，且园艺性状优良稳定，可以作为自交系应用于抗病育种中。
番茄抗青枯病AFLP分子标记设计
番茄抗青枯病AFLP分子标记设计一、实验研究方案的设计要求根据所学生物技术及相关学科的知识，设计一个植物基因克隆、分子标记或转基因技术在植物遗传改良应用方面的实验方案，题目自定。
二、实验研究方案的结构和写作方法（一）、实验名称名称要准确，要把实验研究的问题是什么，研究的对象是什么交待清楚，要和研究的内容相一致，要准确地把你研究的对象、问题概括出来；名称要规范，所用的词语、句型要规范、科学，似是而非的词不能用，口号式、结论式的句型不要用。
（二）、项目的研究背景和目的、意义（800～1000字）介绍国内外研究现状、水平和发展趋势，即该课题有没有人研究，研究达到什么水平、存在什么不足以及正在向什么方向发展等。
阐明为什么要研究、研究它有什么价值。
要求：具体，有针对性，不能漫无边际地空喊口号。
一般方法是：先从现实需要方面去论述，指出现实当中存在这个问题，需要去研究和解决，本实验的研究有什么实际作用；然后，再写实验的理论基础和学术价值。
（三）、实验研究的目标实验研究目标是，实验最后要达到的具体目的，要解决哪些具体问题。
要求：目标要具体，必须清楚地写出来，使研究者能够明确知道工作的具体方向、研究的重点和研究思路。
（四）、实验研究的基本内容根据目标来设计实验拟研究的内容。
一个目标可能要通过几方面的研究内容来实现。
研究内容要更具体、明确，切忌笼统、模糊，不能把研究的目的、意义当作研究内容。
（五）、实验研究的技术路线和步骤实验研究的步骤是实验研究在时间和顺序上的安排。
研究步骤要充分考虑研究内容的相互关系和难易程度，一般情况下，都是从基础问题开始，分阶段进行。
三、实验研究方案评阅得分一二三四五总计分值10 30 20 20 20得分教师签名：番茄抗青枯病AFLP分子标记设计一、番茄抗青枯病的简介、项目的研究背景和目的、意义番茄青枯病又称细菌性枯萎病( bacterial wilt) 是由青枯雷尔氏菌(Ralstonia solanacearum )引起的一种毁灭性土传病害。
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分子标记在番茄抗性育种中研究进展摘要：本文综述了近年来RFLP RAPD SSA AFLP CAPS和SNP分子标记技术在番茄抗性育种上的应用，分析了目前的研究进展，对今后研究的重点进行了讨论。
关键词：分子标记；番茄；抗性；进展。
Molecular marker in tomato resistance breeding research progress inAbstract: This paper reviewed recent RFLP RAPD SSA AFLP CAPS and SNP in the application of tomato resistance breeding, analysis of the current research progress, the focus of the future research are discussed.Key words: Molecular markers; tomato; resistance; progress.番茄既是蔬菜也是水果, 其中含有丰富的维生素C对心血管有良好的保护作用；番茄红素具有良好的抗氧化作用,能清除体内废物,增加免疫力。
它也是营养师大力提倡的减肥食品。
它早已成为人们日常生活中的不可缺少的食物。
随着遗传学的发展,遗传标记的种类和数量也在不断增加。
形态标记、细胞学标记、生化标记都是以基因表达的结果(表现型)为基础,是对基因的间接反映;而DNA分子标记则是DNA水平遗传变异的直接反映。
与表型标记相比,DNA分子标记具有能对各发育时期的个体、组织、器官甚至细胞作检测,既不受环境的影响,也不受基因表达与否的限制;数量丰富;遗传稳定;对生物体的影响表现“中性”以及操作简便等特点。
分子标记的所有这些特性,奠定了它具有广泛应用性的基础。
本文在介绍一些常用的DNA分子标记技术基础上,综述分子标记应用于番茄遗传育种研究的新进展,并就我国今后番茄分子育种主要研究方向进行讨论。
分子标记的介绍分子标记的概念:广义的分子标记是指可遗传的并可检测的DNA序列或蛋白质。
狭义分子标记是指能反映生物个体或种群间基因组中某种差异的特异性DNA片段。
在番茄遗传育种研究工作中使用的DNA分子标记主要涉及基于Southern杂交的限制性片段长度多态性标记( RFLP)、基于PCR技术的DNA扩增方法的随机扩增多态性DNA标记( RAPD),简单重复序列标记(SSR)、以及基于PCR与酶切相结合的扩增片段长度多态性标记(AFLP)、切割扩增的多态性序列标记(CAPS)和单核苷酸多态性(SNP) 等。
2.分子标记基本原理RFLP(限制性片段长度多态性, restriction fragment length polymorphism,简称RFLP)基本原理是:植物基因组DNA经限制性内切酶酶切后,通过电泳将大小不同的酶切片段按照各自的长度分离,通过Southern吸印与标记的探针杂交,放射自显影检测酶切片段的多态性,此方法稳定可靠。
RAPD(随机扩增的DNA多态性，random amplified polymorphic DNA,简称RAPD)是以基因组总DNA为模板,利用随机引物对模板进行PCR扩增得到多态性DNA片段,然后通过电泳检测片段的多态性,以此来诊断生物体内在基因排布与外在性状表现规律的技术。
它基于PCR,无需预先知道DNA序列信息。
简单重复序列(simple sequence repeats,简称SSR)又叫微卫DNA( microsatellite DNA)。
所谓微卫星是由2~ 6bp的重复单位串联而成,一个微卫星长度一般小于100bp,不同品种或个体核心序列的重复次数不同,但重复序列两端序列多是保守的单拷贝序列,通过PCR扩增其间的核心微卫星DNA序列,利用电泳分析不同基因型个体在每个SSR位点上的多态性。
AFLP (扩增片段长度多态性，amplified fragments length polymorphism,简称AFLP)原理是把限制性酶切片段通过PCR反应进行扩增,再把扩增好的酶切片段通过聚丙烯酰胺凝胶等高分辨率的分析胶电泳,最后检出片段的多态性。
切割扩增的多态性序列标记(cleaved amplified polymorphic sequence,简称CAPS)技术利用PCR 对RFLP标记进行了转化, CAPS技术与AFLP技术相反,它是在先获得某个位点特异扩增产物的基础上,再将该扩增产物进行酶切,电泳检测酶切片段的多态性。
单核苷酸多态性(SNP)技术检测的是单核苷酸的差异。
主要是指由基因组核苷酸水平上的变异引起的DNA序列多态性,包括单碱基的转换、颠倒、插入和缺失等。
SNP在基因组内可以人为地划分为2种形式:基因编码区的功能性突变,主要分布于基因编码区(coding region) ,故又称为CSNP；遍布于基因组的大量单碱基变异。
与以前的一些遗传学标记相比较,SNP具有位点丰富、检验成本低、检出率高等优点。
同一位点的不同等位基因之间常常只有一个或几个核苷酸的差异，因此在分子水平上对单个核苷酸的差异进行检测是很有意义的。
3.番茄分子标记在抗性育种中研究进展番茄分子标记在番茄抗性育种，耐冷性育种，耐盐性育种，抗病虫害育种，抗病性育种(主要包括晚疫病，烟草花叶病毒，青枯病，斑萎病)等方面的应用十分广泛，研究也日趋深入。
3.1在番茄耐冷性育种中的研究番茄是喜温植物，温度低于10℃时生长发育就受到阻碍，8℃时生长量增加迟缓，5℃时生长完全停止，有些品种还会表现出明显的冷害症状。
黄锡志等人利用RFLP分子标记构建了番茄的基因连锁图，把2个抗冷性基因和3个番茄种子发芽期抗冷性相关的基因在基因连锁图上进行了明确的定位[1]。
赵福宽等人以番茄耐冷性基因系为试材，从耐冷及冷敏感植株中提取DNA构建耐冷DNA池及冷敏感DNA池，采用RAPD分子标记技术，从280 个随机引物中筛选出一个在两池间具有多态性的引物OPF14，用轮回亲本及回交后代的单株DNA进行验证，证明了该引物扩增出的特异性片段是一个与番茄耐冷性相连锁的RAPD标记。
从琼脂糖凝胶回收OPF14扩增出的多态性条带与载体pGEMR_T_Eas 连接，并转入大肠杆菌DH5_α，对克隆片段测序表明实际大小为792bp，这为转化成稳定的SCAR标记奠定了基础。
研究从DNA分子水平上了解耐冷性状的差异，筛选与番茄耐冷性相关的RAPD分子标记，为番茄耐冷育种提高选择效率奠定基础[2]。
3.2在番茄耐盐性育种中的研究中国的北方地区土壤都是盐碱地，对番茄的生长和产量有着很大程度的影响，研究人员对番茄进行耐盐性试验，以期加速作物耐盐育种进程，提高番茄的产量。
Saranga等人通过分子标记方法得出来自耐盐的L.pennellii LA716 F2群体的总产量和总干物质含量在盐胁迫下的遗传力为0.3~0.4，试验结果表明可以通过后代选择获得耐盐新材料。
大大的提高了选出耐盐品种的育种速度[3]。
Monforte等人通过分子标记技术在L.esculentum E9和L.cheesmanii L2的F2群体中鉴定出了一个数量性状位点，这个数量性状位点在盐的胁迫下能够对番茄的早熟性起主要影响作用，解释表型变异的35.6%，这个数量性状位点在非胁迫下的效应明显减小，说明该数量性状位点在盐胁迫下控制早熟性，也发现其它微效数量性状位点和上位互作效应存在[4]。
3．3在番茄抗病性育种中的研究3.3.1. 抗白粉病育种中的研究Huang等人将易感品种Mongker 和抗病品种L.hirsutum G1.1560 杂交后的得到的F代、F3代材料进行PAPD分析，把Ol-1基因定位在RFLP标记TG153和TG164之间。
试验还找到了与抗番茄白粉病基因紧密连锁的5个均为共显性RAPD标记，并转化为SCAR01、SCAR10、SCAE16、SCAR11和SCAR16的SCAR标记，这有利于该基因的克隆以及番茄抗白粉病分子标记辅助选择系统的建立，这个结果使得需要5至9次回交的传统育种方式完成的工作，只需2~3次即可完成，大大缩短了育种时间[5]。
卫丽等人对由显性核基因(RL-4)控制的番茄野生种L.peruvianum 抗白粉病抗性进行了分子标记研究。
通过采用F2代群分法，在F2代抗、感池间随机筛选了256对引物，找到了与番茄抗白粉病基因RL-4连锁的6个AFLP标记, 遗传距离分别为4.3，5.5，5.5，5.6，6.6 和11.9cM[6]。
3.3.2.抗叶霉病育种中的研究Thomas等利用AFLP技术在L.esculentum(Cf-9)和L.pennellii 的F2世代中筛选出了近42 000个AFLP座位，试验获得了3个与Cf-9共分离的AFLP标记(M1、M2、M3)，集中于Cf-9 基因两侧。
对含有Cf-9基因克隆的质粒再用AFLP标记进行分析，得知M1和M2分别位于Cf-9基因的两侧，相距间隔为15.5cM。
Jones等人通过这3个标记为起点，通过转座子示踪子技术将Cf-9基因克隆[7]。
于拴仓等人以9个含不同叶霉病抗病基因的番茄品种为试材，通过接种鉴定表明，Cf-5、Cf-9、Cf-11和Cf-19基因对中国目前的2个叶霉菌优势生理小种均具有较强的抗性。
根据Cf-9基因设计引物，扩增Cf-9基因的片段，含Cf-9、Cf-11和Cf-19基因的3种番茄均获得了2.7kb 的扩增片段。
但用限制性内切酶TaqⅠ对PCR产物酶切可以将3 种材料明显区分开来，Cf-9 的2个差异酶切片段为1170和460bp；Cf-11的2个差异酶切片段为1100和410bp；Cf-19的2个差异酶切片段为1210和300bp，从而建立了3个基因的分子标记。
在F2分离群体中验证表明，3个基因的分子标记鉴定结果与抗性接种鉴定结果是一致的，用这些标记可以进行分子标记辅助选择[8]。
3.3.3.抗晚疫病育种中的研究番茄的抗晚疫病是番茄生长过程中容易感染的一种病，由两类不同的基因控制：一种受单显性Ph因控制；另受多基因控制，与多种因素有关，属数量性状。
已在野生番茄中发现2个Ph基因(Ph1和Ph2)。
Chunwongse等人利用感病品种CLN657(susceptible)和抗病品种L3708(resistant)杂交的F2群体对基因Ph-3进行标记，找到1个RFLP标记TG591(LOD=18.41)和2个AFLP，该基因与Ph 和Ph-2为非等位基因[9]。
Moreau等人利用Hawaii7996和WVa700杂交的F2代群体，把基因定位在标记CP105和TG233的8.4cM的范围内(第10条染色体的长臂上)，并利用BSA群体找到了与Ph-2连锁的AFLP 标记。