中微量元素
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1 钙钙为合成细胞壁间层中的果胶酸钙所必须的元素。钙参与染色体的结构组成并保持其稳定性。钙在细胞内与草酸形成草酸钙结晶,可避免草酸过多而产生的毒害。钙是ATP水解酶、琥珀酸脱氢酶、磷脂酶的活化剂。钙能增强与氮代谢有关的酶活性。钙离子与氢离子、铵离子、铝离子和钠离子有拮抗作用,可缓冲或减少这些离子过多时引起的毒害作用。钙是烟草灰分中仅次于钾的主要成分。但烟叶中含钙量过高,对烟叶品质有不良影响。缺钙时,细胞的分裂和根系生长受阻,影响烟株水分和养分的吸收。严重缺钙时引起生长点干枯。
一般认为,代换性钙<0.05~0.06mg/kg时,烟株可能缺钙。南方烟区淋溶作用强的强酸性、低盐基土壤容易发生缺钙。由于与钠离子有拮抗作用,土壤中盐分浓度过高时,会抑制烟株对钙的吸收。因此,在钙质土壤上也常发生缺钙。土壤中高浓度的镁、钾、钠、铵、氢等离子,都会抑制烟株对钙的吸收,所以在酸性土壤或铵态氮、钾肥施用过量,也可能诱发烟株缺钙。烟叶中的含钙量一般为1.5%~2.0%。
2、铁铁虽然不是叶绿体的组成成分,但铁素直接或间接参加叶绿体蛋白质的合成,是叶绿素合成的活化剂。叶片内含有的总铁量和叶绿素的含量有关,在叶绿素形成之前,叶片内必须有一定的铁。铁参加原叶绿素酸酯的合成,缺铁时原叶绿素酸酯不能形成,影响叶绿素合成,发生缺绿症。铁氧还原蛋白参与硫酸盐还原及氮素固定过程。铁又是过氧化氢酶及过氧化物酶的组成元素,铁的得失电子在呼吸过
程中有非常重要的作用。铁硫蛋白参与氧化还原反应。细胞色素(Cyt)及细胞色素氧化酶都含有铁,在细胞色素及细胞色素氧化酶的活性部位,依靠铁的价数变化,起着电子传递的作用。
铁在烟株体内不易移动,缺铁症从幼叶开始。缺铁时,先在新生组织出现缺乏症状,上部叶片先发黄后变白,铁过多时则发生叶片呈灰色或褐色,影响光合功能,烤后烟叶质量不佳。
铁的有效性受土壤PH和氧化还原电位的影响。当土壤pH升高时,可溶铁(Fe2+)的数量减少,pH越高,铁的溶解度就越小。铁离子有化合价的变化,在酸性条件下,Fe2+比较稳定,可以被烟株吸收利用;在碱性条件下,Fe2+很快被氧化成Fe3+,而不能被烟株所吸收。因此,烟草缺铁多发生在碱性及石灰性土壤上,在酸性土壤上则很少出现缺铁。施用磷肥和含铜肥料过多,容易诱发缺铁。
3、铜铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶、细胞色素氧化酶的组成成分,参加氧化还原过程,也是光和电子传递链中的电子传递体质蓝素的组成成分。铜能促进烟株根系发育以及蛋白质与烟碱的合成,促使烟叶成熟均匀,改善烟叶身份,提高上等烟比例,对烟叶质量和产量都有好的影响。铜在烟株体内不易再利用。烟叶铜含量通常在15~21mg/kg。贵州、云南、山东等省均有50%以上烟叶低于15mg/kg,其他各省也都有许多烟叶铜含量较低。
铜主要存在于烟株生长活跃部分。对幼叶及生长顶端影响较大。缺铜时烟株体内蛋白质合成受阻,烟株生长迟缓,植株矮小,顶部新
叶首先出现失绿,沿主脉及叶肉组织出现水泡状黄白色斑点,呈透明状,随后出现永久性萎蔫。随着缺铜症状的发展,这些水泡连成白色的泡斑,最后泡斑干枯呈烧焦状,烟叶破碎脱落,严重影响烟叶质量和产量。铜素供应过多,会对烟苗产生毒害,叶片上出现淡黄色至黄白色的斑块,根系少而呈褐色,烟苗生长缓慢,严重时可导致烟苗死亡。
土壤中的有效铜是水溶态铜和代换态铜,受土壤有机质含量和土壤酸碱度的影响较大。土壤有机质过高,有机质容易与铜形成稳定的络合物,使铜的有效性降低。在碱性条件下铜多呈Gu(OH)+状态,在石灰性土壤中,铜多以不易溶解的碳酸铜(GuCO3)或铜的复盐形式[GuCO3•Gu(OH)2]存在,导致铜的有效性降低。
4 镁镁作为烟草所必需的中量营养元素,无论是对烟草的生长发育、新陈代谢,还是产量、品质都具有重要意义。镁是组成叶绿素的金属元素,占叶绿素组成的2%,为叶绿素的形成及光合作用所必需。Mg2+是己糖激酶、丙酮酸激酶等磷酸转移酶的活化剂,也是许多合成酶,如乙酰辅酶A合成酶、琥珀酰辅酶A合成酶和核糖核酸聚合酶的活化剂。聚核糖体的合成也必需Mg2+。故镁能促进呼吸作用、氮代谢与蛋白质的合成过程。Mg2+在光合电子传递过程中起维持类囊体膜H+梯度,促进光合磷酸化和碳循环的运转作用,也是碳水化合物转化酶的重要组分。
烟株缺镁难以形成叶绿素,致使光合作用受阻,烟株的正常生长
发育受到影响。镁在烟株中的正常含量为0.4%~1.5%,低于0.2%时,则发生缺镁症状,先是叶尖叶缘黄白化,继而脉间黄白化,叶色变为淡绿至百色。
土壤中交换性镁的含量高低,是评价土壤镁素供应水平的一个重要指标。当交换性镁的含量<50mg/kg时,烟株出现缺镁的可能性较大。土壤中镁、钾、钙元素的比值也影响烟株对镁的吸收,一般要求,K/Mg值为0.4~0.5,Ga/Mg值为6.5,两者比值过大,有诱发缺镁的可能。大量施用铵态氮、钾肥或石灰,也往往引起烟株缺镁。
5 锰锰是形成叶绿素及维持叶绿体正常结构所必需的元素,在光合作用中有重要的作用。锰又是一些转移磷酸基的酶类和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶的活化剂。
烟草对缺锰很敏感,可作为缺锰的指示植物。烟叶含锰量低于50mg/kg时,可能产生缺锰症状,一般表现为新叶叶色褪绿,脉间黄花,而叶脉及叶脉周围仍保持绿色,脉纹较清晰。严重时,叶脉间出现黄褐色小斑点,类似气候斑,进而斑点增多扩大,布满整个叶片。当烟株吸收锰过多时,锰的氧化物在叶片的输导组织末端积累,并从表皮渗出,烤后烟叶呈现细小的黑色或黑褐色煤灰样小斑点,沿叶脉处排布,严重时,叶片表面呈灰色或黑褐色,以中下部叶片多见,烟叶质量严重降低。
土壤中对烟草有效的锰是活性锰,即水溶性锰、交换性锰和易还
原态锰。活性锰含量是衡量土壤锰丰缺的重要指标。活性锰含量<100mg/kg时,烟株常出现缺锰症状。我国的缺锰土壤主要分布在北方烟区的质地较疏松的石灰性土壤,pH>6.5,如黄淮烟区等。在酸性土壤中施入过量的石灰,也有诱发缺锰的可能。干旱缺水时,锰以稳定的4价化合物存在,有效性降低,易使烟株出现缺锰症状。
6 锌锌在烟株体内参与生长素(吲哚乙酸)的合成,参与促进吲哚乙酸和丝氨酸合成色氨酸,而色氨酸是吲哚乙酸的前身。缺锌时烟株体内的色氨酸含量减少,生长素的合成数量随之降低,因而烟株生长缓慢、植株矮小、叶数减少。锌是谷氨酸及羧酸肽酶的组成成分,也是谷氨酸脱氢酶、醛缩酶、黄素激酶、己糖激酶等多种酶的活化剂。这些酶大都是在呼吸作用的糖酵解反应中起重要作用。缺锌时烟株体内的呼吸作用及碳氮等多种物质代谢过程受到影响,导致烟株生长不良。在氮代谢中有重要作用。锌是烟株体内烟花还原过程中一些酶的激活剂,是色氨酸不可少的组成部分。缺锌时,细胞内氧化还原过程发生紊乱,上部叶变肥,颜色暗绿,下部叶片产生大而不规则的枯斑,烟株生长缓慢或停止生长。一般烟叶锌含量为10~40mg/kg。锌含量增加,烟叶香气质、香气量显著增加。
土壤中的有效态锌是水溶性锌和代换态锌。其含量多少与土壤供锌水平密切相关。缺锌的临界值因土壤酸碱度和提取剂的不同而异,石灰性土壤的缺锌临界值为0.5mg/kg;偏酸性土壤的缺锌临界值为1.0mg/kg。小于临界值时,表明土壤供锌水平低,则需要补施锌肥。