昆虫发育历期研究的一般方法

10 30 45 40 30 15 —
5 10 20 30 40 30 25 10 —
5 10 20 20 29 29 21 —
5 6 10 8 21
初始卵为24小时内的卵，每天观察一次；时间中值的单位为天; 24小时内的卵 注：初始卵为24小时内的卵，每天观察一次；时间中值的单位为天; AS为死亡成虫数。 AS为死亡成虫数。 为死亡成虫数
（2） 计算平均数及标准差： ） 计算平均数及标准差：
___
X
___
∑ fX =
∑X
SD =
∑
fX 2 −
1 2 (∑ fX ) n n −1
(n=∑X)
X ( E ) = X ( E → L)
X ( L) = X ( E → P) − X ( E → L)
X ( P ) = X ( E → A) − X ( E → P )
丁模型表达为： 王-兰-丁模型表达为： 兰 丁模型表达为
V (T ) =
T − TL T −T K [1 − exp(− )][1 − exp(− H )] 1 + exp[−r (T − T0 )] ∂ ∂
式中： 为高温下潜在的饱和发育速率，等于最适发育速率V(T 的两倍； 式中：K 为高温下潜在的饱和发育速率，等于最适发育速率V(T0)的两倍； 为发育速率随温度变化的指数增长率； r 为发育速率随温度变化的指数增长率； 为最低、最高临界发育温度； TL 和 TH 为最低、最高临界发育温度； 为最适发育温度； T0 为最适发育温度； 为边界层的宽度，其相对大小反映昆虫对极端温度的不同忍耐程度。 δ 为边界层的宽度，其相对大小反映昆虫对极端温度的不同忍耐程度。 该模型可用SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数。 该模型可用SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数。 SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数 SPSS:生态学模型 王兰丁模型 生态学模型—王兰丁模型 生态学模型
T=C+KV
这一模型是根据生物有效积温法则得出的。 这一模型是根据生物有效积温法则得出的。
非线性函数： 非线性函数： （1）Logisitic模型：昆虫在适宜温度范围内，随温度 Logisitic模型：昆虫在适宜温度范围内， 模型 增高，发育加速；降低温度，则延缓发育； 增高，发育加速；降低温度，则延缓发育；超过最高适 宜温度，则抑制发育。在这种情况下， 宜温度，则抑制发育。在这种情况下，昆虫发育速率与 温度的直线关系仅表现在最适温度范围内， 温度的直线关系仅表现在最适温度范围内，而整个发育 速率与温度的关系表现为S形曲线，因而可用Logisitic 速率与温度的关系表现为S形曲线，因而可用Logisitic 模型表示： 模型表示：
8 × 5 + 9 × 5 + 10 × 10 + 11 × 5 + 12 × 15 + 13 × 10 = 11 .00 ± 1.6288 5 + 5 + 10 + 5 + 15 + 10
___
X ( E → A) =
___
X ( E → AS ) =
___
11 × 5 + 12 × 6 + 13 × 10 + 14 × 8 + 15 × 21 = 13.68 ± 1.3915 5 + 6 + 10 + 8 + 21
Excel: 生态学模型—发育起点和有效积温 生态学模型 发育起点和有效积温
(2)直接最优法 (2)直接最优法 该方法的基本原理是应用极值法， 该方法的基本原理是应用极值法，将理论有效积温 与实际测的有效积温误差缩减到最小的目标上。 与实际测的有效积温误差缩减到最小的目标上。
设目标函数为： 设目标函数为： M =
二、发育速率与有效积温
1，发育速率与温度的关系模型 ， 不同温度下昆虫（ 不同温度下昆虫（螨）的发育模型在种群数量动态模拟 中极为重要。这类模型主要有两类： 中极为重要。这类模型主要有两类： 线性函数：在一定温度范围内， 线性函数：在一定温度范围内，昆虫的生长发育有随温 度增高而加快的趋势，即昆虫发育所需的时间（发育历期） 度增高而加快的趋势，即昆虫发育所需的时间（发育历期） 与温度成反比，而发育速率（发育时间的倒数） 与温度成反比，而发育速率（发育时间的倒数）与温度成 正比。 正比。
2，饲养方法 ， 2.1 昆虫
方法: 方法: 笼罩法 器皿法 盆钵法 寄主直接饲养法等 食物： 食物：寄主或寄主的一部分 环境： 环境：基质 温度 2.2 螨类 方法： 方法：完整或分隔叶碟法 食物、 食物、环境同上 器皿法寄主直接饲养法等 湿度 人工或半人工饲料 光照
3，供试初始虫源 ，
▲数量：保证计算平均历期的每个虫态或整个世 数量： 代有充足的样本量（一般在30个以上） 代有充足的样本量（一般在30个以上） 30个以上 ▲虫龄：应是12 24小时内达到特定虫态的虫源 虫龄：应是12—24 12 24小时内达到特定虫态的虫源 生长状态：尽量保持一致 生长状态：
计算方法： 计算方法： （1）分别建立 E、L、P 、A的时间分布表 ） 、 、 的时间分布表
f 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 E-L 10 30-10=20 45+5-30=20 5 10-5=5 20-10=10 30+5-20=15 40+10-30-5=15 5 10-5=5 20-10=10 20+5-20=5 29+6-20=15 29+10-29=10 21+8-29=0 5 6 10 8 21 E-P E-A E-AS
V = exp[−(t / b) ]
c
Excel: stai 生态学模型 生态学模型—Weibull模型 模型 SPSS
（3）王-兰-丁模型：王如松、兰仲雄、丁岩钦 丁模型：王如松、兰仲雄、 （1982）以渐近分析中的奇异摄动法为工具，推导 1982）以渐近分析中的奇异摄动法为工具， 出一个昆虫发育速率与温度关系的非线性数学模型。 出一个昆虫发育速率与温度关系的非线性数学模型。 该模型由3个因子组成，主因子是logistic函数， 该模型由3个因子组成，主因子是logistic函数， logistic函数 说明常温下有机体的发育遵循生化反应的一般规律， 说明常温下有机体的发育遵循生化反应的一般规律， 另两个是在极端温度下有机体的发育速率剧烈变化 的因子， 的因子，同时它们也反映了昆虫对环境温度变化的 自我调节效应。该模型通称王自我调节效应。该模型通称王-兰-丁模型。 丁模型。
n
发育起点温度： 发育起点温度：
C=∑T Di =1 i Nhomakorabea i =1
2
i
− D ∑ Di Ti
i =1 2 ___ 2
___ n
∑ Di − n D
有效积温： 有效积温：
X ( A) = X ( E → AS ) − X ( E → A)
上例的计算： 上例的计算：
___
X ( E − L) =
3 × 10 + 4 × 20 + 5 × 20 = 4.20 ± 0.7559 10 + 20 + 20
___
X ( E → P) =
5 × 5 + 6 × 5 + 7 × 10 + 8 × 15 + 9 × 15 = 7.60 ± 1.2936 5 + 5 + 10 + 15 + 15
n
∑ (K
i =1
i
− K)
___
………………………（1）
其中： 其中：
K i = Di (Ti − C )
1 n K = ∑ Ki n i =1
…………………………..（2）
…………………………………...（3） …………………………………... 3
式代入（ ），并对 求导，令其导数为零， 将（2）和（3）式代入（1），并对 C 求导，令其导数为零，则可 达到极小时的发育起点和有效积温。 解出使目标函数 M 达到极小时的发育起点和有效积温。
___ ___
___
X ( A) = X ( E → AS ) − X ( E → A) = 13.68 − 11.00 = 2.68 ± 1.3915
在没有死亡或逃逸的情况下， 在没有死亡或逃逸的情况下， 连续集群 饲养发育历期的计算结果， 饲养发育历期的计算结果，与单头连续饲养 计算的发育历期和标准差是完全一致的。 计算的发育历期和标准差是完全一致的。并 且在连续集群饲养情况下，各阶段发育历期 且在连续集群饲养情况下， 之和就等于世代历期。 之和就等于世代历期。
X ( E ) = 4.2 ± 0.7559
___ ___
___
X ( L ) = X ( E → P ) − X ( E → L ) = 7.60 − 4.20 = 3.40 ± 1.2936
___ ___
___
X ( P ) = X ( E → A) − X ( E → P ) = 11.00 − 7.60 = 3.40 ± 1.6288
2，发育起点温度与有效积温 ，
(1)直接 (1)直接 利用积温法则：
K = D（T-C） （ ） D = K/（T-C） （ ） 令发育速率 式中： D 式中： T K C V = 1/D V =（T-C）/K 或 T = C + KV （ ） 为完成某一阶段发育的时间（以天为单位）； 为完成某一阶段发育的时间（以天为单位）； 为该时间内的平均温度（ 为该时间内的平均温度（℃）； 为有效积温（日度）； 为有效积温（日度）； 为发育起点温度。 为发育起点温度。
逐日记载螨态： )，幼虫（ L2……)，蛹（P), 成虫 注：逐日记载螨态：卵( E )，幼虫（L 或 L1, L2 ) ,A♂ （A♀,A♂); 本表的时间是按初始卵为24小时内的卵，并且每24小时观察记载一次， 本表的时间是按初始卵为24小时内的卵，并且每24小时观察记载一次，实 24小时内的卵 24小时观察记载一次 验结束后按常规计算平均历期和标准差。 验结束后按常规计算平均历期和标准差。