昆虫发育历期研究的一般方法
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n
发育起点温度： 发育起点温度：
C=
∑T D
i =1 i n i =1
2
i
− D ∑ Di Ti
i =1 2 ___ 2
___ n
∑ Di − n D
有效积温： 有效积温：
K V = 1 + exp(a − bt )
Excel: 生态学模型 生态学模型—Logisitic 模型 SPSS
（2）Weibull模型：昆虫的发育速率在最适高温以 Weibull模型： 模型 下时，随温度的增高成指数上升，但超过最适高温， 下时，随温度的增高成指数上升，但超过最适高温， 则发育速率反而降低。在这种情况下， 则发育速率反而降低。在这种情况下，发育速率与 温度的关系可用Weibull模型表示： 温度的关系可用Weibull模型表示： Weibull模型表示
Excel: 生态学模型—发育起点和有效积温 生态学模型 发育起点和有效积温
(2)直接最优法 (2)直接最优法 该方法的基本原理是应用极值法， 该方法的基本原理是应用极值法，将理论有效积温 与实际测的有效积温误差缩减到最小的目标上。 与实际测的有效积温误差缩减到最小的目标上。
设目标函数为： 设目标函数为： M =
（2） 计算平均数及标准差： ） 计算平均数及标准差：
___
X
___
∑ fX =
∑X
SD =
∑
fX 2 −
1 2 (∑ fX ) n n −1
(n=∑X)
X ( E ) = X ( E → L)
X ( L) = X ( E → P) − X ( E → L)
X ( P ) = X ( E → A) − X ( E → P )
4.2 集群（分段）连续饲养记录 集群（分段）
调查日期 3,1 3,2 3,3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 时间中值 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 E 50 50 40 20 — L P A AS
T=C+KV
这一模型是根据生物有效积温法则得出的。 这一模型是根据生物有效积温法则得出的。
非线性函数： 非线性函数： （1）Logisitic模型：昆虫在适宜温度范围内，随温度 Logisitic模型：昆虫在适宜温度范围内， 模型 增高，发育加速；降低温度，则延缓发育； 增高，发育加速；降低温度，则延缓发育；超过最高适 宜温度，则抑制发育。在这种情况下， 宜温度，则抑制发育。在这种情况下，昆虫发育速率与 温度的直线关系仅表现在最适温度范围内， 温度的直线关系仅表现在最适温度范围内，而整个发育 速率与温度的关系表现为S形曲线，因而可用Logisitic 速率与温度的关系表现为S形曲线，因而可用Logisitic 模型表示： 模型表示：
X ( E ) = 4.2 ± 0.7559
___ ___
___
X ( L ) = X ( E → P ) − X ( E → L ) = 7.60 − 4.20 = 3.40 ± 1.2936
___ ___
___
X ( P ) = X ( E → A) − X ( E → P ) = 11.00 − 7.60 = 3.40 ± 1.6288
8 × 5 + 9 × 5 + 10 × 10 + 11 × 5 + 12 × 15 + 13 × 10 = 11 .00 ± 1.6288 5 + 5 + 10 + 5 + 15 + 10
___
X ( E → A) =
___
X ( E → AS ) =
___
11 × 5 + 12 × 6 + 13 × 10 + 14 × 8 + 15 × 21 = 13.68 ± 1.3915 5 + 6 + 10 + 8 + 21
V = exp[−(t / b) ]
c
Excel: stai 生态学模型 生态学模型—Weibull模型 模型 SPSS
（3）王-兰-丁模型：王如松、兰仲雄、丁岩钦 丁模型：王如松、兰仲雄、 （1982）以渐近分析中的奇异摄动法为工具，推导 1982）以渐近分析中的奇异摄动法为工具， 出一个昆虫发育速率与温度关系的非线性数学模型。 出一个昆虫发育速率与温度关系的非线性数学模型。 该模型由3个因子组成，主因子是logistic函数， 该模型由3个因子组成，主因子是logistic函数， logistic函数 说明常温下有机体的发育遵循生化反应的一般规律， 说明常温下有机体的发育遵循生化反应的一般规律， 另两个是在极端温度下有机体的发育速率剧烈变化 的因子， 的因子，同时它们也反映了昆虫对环境温度变化的 自我调节效应。该模型通称王自我调节效应。该模型通称王-兰-丁模型。 丁模型。
10 30 45 40 30 15 —
5 10 20 30 40 30 25 10 —
5 10 20 20 29 29 21 —
5 6 10 8 21
初始卵为24小时内的卵，每天观察一次；时间中值的单位为天; 24小时内的卵 注：初始卵为24小时内的卵，每天观察一次；时间中值的单位为天; AS为死亡成虫数。 AS为死亡成虫数。 为死亡成虫数
___ ___
___
X ( A) = X ( E → AS ) − X ( E → A) = 13.68 − 11.00 = 2.68 ± 1.3915
在没有死亡或逃逸的情况下， 在没有死亡或逃逸的情况下， 连续集群 饲养发育历期的计算结果， 饲养发育历期的计算结果，与单头连续饲养 计算的发育历期和标准差是完全一致的。 计算的发育历期和标准差是完全一致的。并 且在连续集群饲养情况下，各阶段发育历期 且在连续集群饲养情况下， 之和就等于世代历期。 之和就等于世代历期。
X ( A) = X ( E → AS ) − X ( E → A)
上例的计算： 上例的计算：
___
X ( E − L) =
3 × 10 + 4 × 20 + 5 × 20 = 4.20 ± 0.7559 10 + 20 + 20
___
X ( E → P) =
5 × 5 + 6 × 5 + 7 × 10 + 8 × 15 + 9 × 15 = 7.60 ± 1.2936 5 + 5 + 10 + 15 + 15
二、发育速率与有效积温
1，发育速率与温度的关系模型 ， 不同温度下昆虫（ 不同温度下昆虫（螨）的发育模型在种群数量动态模拟 中极为重要。这类模型主要有两类： 中极为重要。这类模型主要有两类： 线性函数：在一定温度范围内， 线性函数：在一定温度范围内，昆虫的生长发育有随温 度增高而加快的趋势，即昆虫发育所需的时间（发育历期） 度增高而加快的趋势，即昆虫发育所需的时间（发育历期） 与温度成反比，而发育速率（发育时间的倒数） 与温度成反比，而发育速率（发育时间的倒数）与温度成 正比。 正比。
4，记载表格和发育历期计算 ，
4.1 单头分段（连续）饲养记录： 单头分段 连续）饲养记录： 分段（
编号 日期 … … … … 时间 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 01 E E E L L 02 E E E E E 03 E E E L L 04 E E E L L 05 E E E E E 06 E E E E L 07 E E E L L 08 E E E E L 09 E E E L L … E E E L L
2，饲养方法 ， 2.1 昆虫
方法: 方法: 笼罩法 器皿法 盆钵法 寄主直接饲养法等 食物： 食物：寄主或寄主的一部分 环境： 环境：基质 温度 2.2 螨类 方法： 方法：完整或分隔叶碟法 食物、 食物、环境同上 器皿法寄主直接饲养法等 湿度 人工或半人工饲料 光照
3，供试初始虫源 ，
▲数量：保证计算平均历期的每个虫态或整个世 数量： 代有充足的样本量（一般在30个以上） 代有充足的样本量（一般在30个以上） 30个以上 ▲虫龄：应是12 24小时内达到特定虫态的虫源 虫龄：应是12—24 12 24小时内达到特定虫态的虫源 生长状态：尽量保持一致 生长状态：
2，发育起点温度与有效积温 ，
(1)直接 (1)直接 利用积温法则：
K = D（T-C） （ ） D = K/（T-C） （ ） 令发育速率 式中： D 式中： T K C V = 1/D V =（T-C）/K 或 T = C + KV （ ） 为完成某一阶段发育的时间（以天为单位）； 为完成某一阶段发育的时间（以天为单位）； 为该时间内的平均温度（ 为该时间内的平均温度（℃）； 为有效积温（日度）； 为有效积温（日度）； 为发育起点温度。 为发育起点温度。
逐日记载螨态： )，幼虫（ L2……)，蛹（P), 成虫 注：逐日记载螨态：卵( E )，幼虫（L 或 L1, L2 ) ,A♂ （A♀,A♂); 本表的时间是按初始卵为24小时内的卵，并且每24小时观察记载一次， 本表的时间是按初始卵为24小时内的卵，并且每24小时观察记载一次，实 24小时内的卵 24小时观察记载一次 验结束后按常规计算平均历期和标准差。 验结束后按常规计算平均历期和标准差。
n
∑ (K
i =1
i
− K)
___
………………………（1）
其中： 其中：
K i = Di (Ti − C )
1 n K = ∑ Ki n i =1
…………………………..（2）
…………………………………...（3） …………………………………... 3
式代入（ ），并对 求导，令其导数为零， 将（2）和（3）式代入（1），并对 C 求导，令其导数为零，则可 达到极小时的发育起点和有效积温。 解出使目标函数 M 达到极小时的发育起点和有效积温。
昆虫生物生态学 研 究 的 一 般 方 法
——发育历期与发育速率
赵志模
西南大学植物保护学院
2007年6月 年 月
一、发育历期实验和计算 二、发育速率与温度关系的数学模 型 三、发育起点温度和有效积温
一、发育历期实验和计算
1，连续饲养和分段饲养 ， 单头饲养和集群饲养
连续：从同一批卵开始，一直饲养到每个成虫产卵（或死亡）为止。 连续：从同一批卵开始，一直饲养到每个成虫产卵（或死亡）为止。 分段：从同一批的某个虫态开始， 分段：从同一批的某个虫态开始，饲养到该虫态每个个体刚发育到相 应 的下一个虫态为止。 的下一个虫态为止。 单头：对每个个体单独饲养。 单头：对每个个体单独饲养。 集群：对若干个个体集群饲养。 集群：对若干个个体集群饲养。
丁模型表达为： 王-兰-丁模型表达为： 兰 丁模型表达为
V (T ) =
T − TL T −T K [1 − exp(− )][1 − exp(− H )] 1 + exp[−r (T − T0 )] ∂ ∂
式中： 为高温下潜在的饱和发育速率，等于最适发育速率V(T 的两倍； 式中：K 为高温下潜在的饱和发育速率，等于最适发育速率V(T0)的两倍； 为发育速率随温度变化的指数增长率； r 为发育速率随温度变化的指数增长率； 为最低、最高临界发育温度； TL 和 TH 为最低、最高临界发育温度； 为最适发育温度； T0 为最适发育温度； 为边界层的宽度，其相对大小反映昆虫对极端温度的不同忍耐程度。 δ 为边界层的宽度，其相对大小反映昆虫对极端温度的不同忍耐程度。 该模型可用SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数。 该模型可用SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数。 SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数 SPSS:生态学模型 王兰丁模型 生态学模型—王兰丁模型 生态学模型
计算方法： 计算方法： （1）分别建立 E、L、P 、A的时间分布表 ） 、 、 的时间分布表
f 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 E-L 10 30-10=20 45+5-30=20 5 10-5=5 20-10=10 30+5-20=15 40+10-30-5=15 5 10-5=5 20-10=10 20+5-20=5 29+6-20=15 29+10-29=10 21+8-29=0 5 6 10 8 21 E-P E-A E-AS
n
发育起点温度： 发育起点温度：
C=
∑T D
i =1 i n i =1
2
i
− D ∑ Di Ti
i =1 2 ___ 2
___ n
∑ Di − n D
有效积温： 有效积温：
K V = 1 + exp(a − bt )
Excel: 生态学模型 生态学模型—Logisitic 模型 SPSS
（2）Weibull模型：昆虫的发育速率在最适高温以 Weibull模型： 模型 下时，随温度的增高成指数上升，但超过最适高温， 下时，随温度的增高成指数上升，但超过最适高温， 则发育速率反而降低。在这种情况下， 则发育速率反而降低。在这种情况下，发育速率与 温度的关系可用Weibull模型表示： 温度的关系可用Weibull模型表示： Weibull模型表示
Excel: 生态学模型—发育起点和有效积温 生态学模型 发育起点和有效积温
(2)直接最优法 (2)直接最优法 该方法的基本原理是应用极值法， 该方法的基本原理是应用极值法，将理论有效积温 与实际测的有效积温误差缩减到最小的目标上。 与实际测的有效积温误差缩减到最小的目标上。
设目标函数为： 设目标函数为： M =
（2） 计算平均数及标准差： ） 计算平均数及标准差：
___
X
___
∑ fX =
∑X
SD =
∑
fX 2 −
1 2 (∑ fX ) n n −1
(n=∑X)
X ( E ) = X ( E → L)
X ( L) = X ( E → P) − X ( E → L)
X ( P ) = X ( E → A) − X ( E → P )
4.2 集群（分段）连续饲养记录 集群（分段）
调查日期 3,1 3,2 3,3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 时间中值 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 E 50 50 40 20 — L P A AS
T=C+KV
这一模型是根据生物有效积温法则得出的。 这一模型是根据生物有效积温法则得出的。
非线性函数： 非线性函数： （1）Logisitic模型：昆虫在适宜温度范围内，随温度 Logisitic模型：昆虫在适宜温度范围内， 模型 增高，发育加速；降低温度，则延缓发育； 增高，发育加速；降低温度，则延缓发育；超过最高适 宜温度，则抑制发育。在这种情况下， 宜温度，则抑制发育。在这种情况下，昆虫发育速率与 温度的直线关系仅表现在最适温度范围内， 温度的直线关系仅表现在最适温度范围内，而整个发育 速率与温度的关系表现为S形曲线，因而可用Logisitic 速率与温度的关系表现为S形曲线，因而可用Logisitic 模型表示： 模型表示：
X ( E ) = 4.2 ± 0.7559
___ ___
___
X ( L ) = X ( E → P ) − X ( E → L ) = 7.60 − 4.20 = 3.40 ± 1.2936
___ ___
___
X ( P ) = X ( E → A) − X ( E → P ) = 11.00 − 7.60 = 3.40 ± 1.6288
8 × 5 + 9 × 5 + 10 × 10 + 11 × 5 + 12 × 15 + 13 × 10 = 11 .00 ± 1.6288 5 + 5 + 10 + 5 + 15 + 10
___
X ( E → A) =
___
X ( E → AS ) =
___
11 × 5 + 12 × 6 + 13 × 10 + 14 × 8 + 15 × 21 = 13.68 ± 1.3915 5 + 6 + 10 + 8 + 21
V = exp[−(t / b) ]
c
Excel: stai 生态学模型 生态学模型—Weibull模型 模型 SPSS
（3）王-兰-丁模型：王如松、兰仲雄、丁岩钦 丁模型：王如松、兰仲雄、 （1982）以渐近分析中的奇异摄动法为工具，推导 1982）以渐近分析中的奇异摄动法为工具， 出一个昆虫发育速率与温度关系的非线性数学模型。 出一个昆虫发育速率与温度关系的非线性数学模型。 该模型由3个因子组成，主因子是logistic函数， 该模型由3个因子组成，主因子是logistic函数， logistic函数 说明常温下有机体的发育遵循生化反应的一般规律， 说明常温下有机体的发育遵循生化反应的一般规律， 另两个是在极端温度下有机体的发育速率剧烈变化 的因子， 的因子，同时它们也反映了昆虫对环境温度变化的 自我调节效应。该模型通称王自我调节效应。该模型通称王-兰-丁模型。 丁模型。
10 30 45 40 30 15 —
5 10 20 30 40 30 25 10 —
5 10 20 20 29 29 21 —
5 6 10 8 21
初始卵为24小时内的卵，每天观察一次；时间中值的单位为天; 24小时内的卵 注：初始卵为24小时内的卵，每天观察一次；时间中值的单位为天; AS为死亡成虫数。 AS为死亡成虫数。 为死亡成虫数
___ ___
___
X ( A) = X ( E → AS ) − X ( E → A) = 13.68 − 11.00 = 2.68 ± 1.3915
在没有死亡或逃逸的情况下， 在没有死亡或逃逸的情况下， 连续集群 饲养发育历期的计算结果， 饲养发育历期的计算结果，与单头连续饲养 计算的发育历期和标准差是完全一致的。 计算的发育历期和标准差是完全一致的。并 且在连续集群饲养情况下，各阶段发育历期 且在连续集群饲养情况下， 之和就等于世代历期。 之和就等于世代历期。
X ( A) = X ( E → AS ) − X ( E → A)
上例的计算： 上例的计算：
___
X ( E − L) =
3 × 10 + 4 × 20 + 5 × 20 = 4.20 ± 0.7559 10 + 20 + 20
___
X ( E → P) =
5 × 5 + 6 × 5 + 7 × 10 + 8 × 15 + 9 × 15 = 7.60 ± 1.2936 5 + 5 + 10 + 15 + 15
二、发育速率与有效积温
1，发育速率与温度的关系模型 ， 不同温度下昆虫（ 不同温度下昆虫（螨）的发育模型在种群数量动态模拟 中极为重要。这类模型主要有两类： 中极为重要。这类模型主要有两类： 线性函数：在一定温度范围内， 线性函数：在一定温度范围内，昆虫的生长发育有随温 度增高而加快的趋势，即昆虫发育所需的时间（发育历期） 度增高而加快的趋势，即昆虫发育所需的时间（发育历期） 与温度成反比，而发育速率（发育时间的倒数） 与温度成反比，而发育速率（发育时间的倒数）与温度成 正比。 正比。
4，记载表格和发育历期计算 ，
4.1 单头分段（连续）饲养记录： 单头分段 连续）饲养记录： 分段（
编号 日期 … … … … 时间 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 01 E E E L L 02 E E E E E 03 E E E L L 04 E E E L L 05 E E E E E 06 E E E E L 07 E E E L L 08 E E E E L 09 E E E L L … E E E L L
2，饲养方法 ， 2.1 昆虫
方法: 方法: 笼罩法 器皿法 盆钵法 寄主直接饲养法等 食物： 食物：寄主或寄主的一部分 环境： 环境：基质 温度 2.2 螨类 方法： 方法：完整或分隔叶碟法 食物、 食物、环境同上 器皿法寄主直接饲养法等 湿度 人工或半人工饲料 光照
3，供试初始虫源 ，
▲数量：保证计算平均历期的每个虫态或整个世 数量： 代有充足的样本量（一般在30个以上） 代有充足的样本量（一般在30个以上） 30个以上 ▲虫龄：应是12 24小时内达到特定虫态的虫源 虫龄：应是12—24 12 24小时内达到特定虫态的虫源 生长状态：尽量保持一致 生长状态：
2，发育起点温度与有效积温 ，
(1)直接 (1)直接 利用积温法则：
K = D（T-C） （ ） D = K/（T-C） （ ） 令发育速率 式中： D 式中： T K C V = 1/D V =（T-C）/K 或 T = C + KV （ ） 为完成某一阶段发育的时间（以天为单位）； 为完成某一阶段发育的时间（以天为单位）； 为该时间内的平均温度（ 为该时间内的平均温度（℃）； 为有效积温（日度）； 为有效积温（日度）； 为发育起点温度。 为发育起点温度。
逐日记载螨态： )，幼虫（ L2……)，蛹（P), 成虫 注：逐日记载螨态：卵( E )，幼虫（L 或 L1, L2 ) ,A♂ （A♀,A♂); 本表的时间是按初始卵为24小时内的卵，并且每24小时观察记载一次， 本表的时间是按初始卵为24小时内的卵，并且每24小时观察记载一次，实 24小时内的卵 24小时观察记载一次 验结束后按常规计算平均历期和标准差。 验结束后按常规计算平均历期和标准差。
n
∑ (K
i =1
i
− K)
___
………………………（1）
其中： 其中：
K i = Di (Ti − C )
1 n K = ∑ Ki n i =1
…………………………..（2）
…………………………………...（3） …………………………………... 3
式代入（ ），并对 求导，令其导数为零， 将（2）和（3）式代入（1），并对 C 求导，令其导数为零，则可 达到极小时的发育起点和有效积温。 解出使目标函数 M 达到极小时的发育起点和有效积温。
昆虫生物生态学 研 究 的 一 般 方 法
——发育历期与发育速率
赵志模
西南大学植物保护学院
2007年6月 年 月
一、发育历期实验和计算 二、发育速率与温度关系的数学模 型 三、发育起点温度和有效积温
一、发育历期实验和计算
1，连续饲养和分段饲养 ， 单头饲养和集群饲养
连续：从同一批卵开始，一直饲养到每个成虫产卵（或死亡）为止。 连续：从同一批卵开始，一直饲养到每个成虫产卵（或死亡）为止。 分段：从同一批的某个虫态开始， 分段：从同一批的某个虫态开始，饲养到该虫态每个个体刚发育到相 应 的下一个虫态为止。 的下一个虫态为止。 单头：对每个个体单独饲养。 单头：对每个个体单独饲养。 集群：对若干个个体集群饲养。 集群：对若干个个体集群饲养。
丁模型表达为： 王-兰-丁模型表达为： 兰 丁模型表达为
V (T ) =
T − TL T −T K [1 − exp(− )][1 − exp(− H )] 1 + exp[−r (T − T0 )] ∂ ∂
式中： 为高温下潜在的饱和发育速率，等于最适发育速率V(T 的两倍； 式中：K 为高温下潜在的饱和发育速率，等于最适发育速率V(T0)的两倍； 为发育速率随温度变化的指数增长率； r 为发育速率随温度变化的指数增长率； 为最低、最高临界发育温度； TL 和 TH 为最低、最高临界发育温度； 为最适发育温度； T0 为最适发育温度； 为边界层的宽度，其相对大小反映昆虫对极端温度的不同忍耐程度。 δ 为边界层的宽度，其相对大小反映昆虫对极端温度的不同忍耐程度。 该模型可用SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数。 该模型可用SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数。 SPSS等统计软件的非线性回归拟合并得出模型的参数 SPSS:生态学模型 王兰丁模型 生态学模型—王兰丁模型 生态学模型
计算方法： 计算方法： （1）分别建立 E、L、P 、A的时间分布表 ） 、 、 的时间分布表
f 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 E-L 10 30-10=20 45+5-30=20 5 10-5=5 20-10=10 30+5-20=15 40+10-30-5=15 5 10-5=5 20-10=10 20+5-20=5 29+6-20=15 29+10-29=10 21+8-29=0 5 6 10 8 21 E-P E-A E-AS