第四章 细胞质膜
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非离子型去垢剂
去垢剂洗脱内在膜蛋白
第二节 生物膜基本特征与功能
一、膜的流动性
膜的流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命 活动的必要条件。
（一）膜脂的流动性
主要指脂分子的侧向运动。
（一）膜脂的流动性
影响膜脂分子运动的因素： 脂分子类型
脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。SM或 PC形成的脂双层膜流动性小于PE、PS、PI所形成的膜脂
5. 流动镶嵌模型（fluid mosaic model）
• 1972年 ，S. J. Singer 和G. L. Nicholson提出了生物膜的流动镶嵌模型；
• 细胞膜主要是由磷脂双分子层和镶嵌在其中的蛋白质组成； • 膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。
6. 脂筏模型（lipid raft model）
胆固醇——双重调节作用
胆固醇分子与磷脂分子结合——限制膜脂运动 胆固醇分子隔开磷脂分子——增加膜脂流动 多数情况下，保持膜脂呈液态，保证膜脂的流动性。
环境因子如温度、酸碱度、离子强度等。
（二）膜蛋白的流动性
（一）成分
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三类。
1. 磷脂
约占膜脂的50％以上。包括甘油磷脂和鞘磷脂。 主要特征：
一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链）。 脂肪酸碳链为偶数，16，18或20个碳原子。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
一个极性头
不饱和 脂肪酸
脂肪酸碳链 为偶数
过程中也起着重要作用。
一、细胞质膜的结构模型
• Gorder 和 Grendel ：双层脂分子结构 • Davson 和 Danielli ：蛋白质-脂质-蛋白质的三明
治结构 • Robertson：单位膜模型 • Singer 和 Nicholson：流动镶嵌模型 • Up to date：脂筏模型
细胞质膜的结构认知
• 磷脂双分子层是组成细胞质膜的基本结构成分； • 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面
， 膜蛋白是赋予细胞质膜功能的主要决定者； • 细胞质膜可看成是蛋白质在双层脂中的二维溶液； • 细胞质膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，
处于不断的动态变化中。
二、细胞膜的成分—膜脂
（一）膜蛋白的类型 种类繁多，约占细胞总蛋白类别的30%。 根据膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的结合方式
分为：
外在膜蛋白（外周膜蛋白） 内在膜蛋白（整合膜蛋白） 脂锚定蛋白
1. 外在膜蛋白
靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或膜脂分 子结合，改变溶液的离子强度或提高温度就可以 从膜上分离下来。
第一节 细胞质膜的结构模型与基本组分
• 细胞质膜的概念 • 细胞质膜的结构模型 • 细胞质膜的基本成分
由脂质和蛋白质组成的具有一定结构和生物功能的胞内所有被膜的总称。
细胞质膜 (plasma membrane)
• 概念：围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的
生物膜。
• 功能：
作为细胞的界膜，使细胞具有一个相对稳定的内环境； 在细胞和环境之间的物质运输、能量转换及信息传递
脂类成分主要包括胆固醇、鞘糖、鞘磷脂； 蛋白质成分主要包括窖蛋白（caveolin）、脂质锚定蛋白（如GPI锚定蛋白）等，
其中caveolin是caveolae的表面标记蛋白，是构成caveolae的完整膜蛋白，又称为 小窝蛋白。
人纤维原细胞的小窝电镜图 (65 nm)
Parton RG. 2001. Science 293:2404-2405
内在膜蛋白的跨膜结构域与膜脂结合的3种方式
1、跨膜结构域含20个左右的AA残基形成α螺旋，其外部疏水侧链通过 范德华力与脂双层分子脂肪酸链相互作用。
2、某些跨膜蛋白，如E. coli外膜上的孔蛋白和线粒体外膜上的孔蛋白，
其跨膜的结构域是β折叠，反向平行的β折叠相互作用形成非特异性的跨 膜通道。 3、某些α螺旋的外侧是非极性链，内侧是极性链。多个α螺旋可以形成 特异性的离子跨膜通道。如人红细胞膜上的带3蛋白，介导Cl-/HCO3的跨膜运输。
PE头较小，更多地分布在脂双层曲率较大的一侧，因此更倾向于形成 曲面膜。
Diphosphatidylglycerol (DPG,心磷脂)
OH
O
CH2 C CH2
O
CH2 O C R1 O H O
O O CH2 O C R3
R2 C O CH
O P OH O P OH R4 C O CH
CH2
O
O
CH2
H2C O
OH H
H
OH
H OH
H
OH H
O
OH OH
O P O-
O
HC
CH 2
O
C OC O
C OC O
C OCO
C OC O
R1 R2
PE
R1
R2
PS
R1
R2
PC
R1
R2
phosphatidleinositol
PI
极性头的空间占位可影响脂双层的曲度
磷脂酰乙醇胺 （脑磷脂）
磷脂酰胆碱 （卵磷脂）
（2）鞘磷脂
在脑和神经细胞膜中特别丰富，原核细胞、植物中无。 以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水
头部含胆碱，并与磷酸结合。 鞘胺醇 胆碱
不同膜脂成分的脂双层厚度的比较 A、卵磷脂；B、鞘磷脂；C、卵磷脂和胆固醇；D、鞘磷脂和胆固醇
2、糖脂（glycolipids）
糖脂——是含糖而不含磷酸的脂类，生物膜中的脂质与一个 或几个寡糖结合而形成的一种类脂。糖脂也是两性分子，其结 构与鞘磷脂很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆 碱而与鞘氨醇的羟基结合。
Simons and Ikonen. 1997. Nature 387: 569-572
质膜微囊（caveolae）
• 在细胞质膜的脂筏区形成的特异性的内陷微区，亦称为胞膜窖、 小窝。 • 主要存在于高度分化的细胞，在内皮细胞、上皮细胞、皮纤维 细胞、平滑肌 细胞、脂肪细胞中尤为丰富。 • 主要由脂类和蛋白质组成：
3.“蛋白质-脂质-蛋白质” 三明治式质膜结构模型
1935年，Davson和Danielli发现质膜的表面张力比油-水界面的表面张 力低得多，推测质膜中含有蛋白质成分，并提出“蛋白质-脂质-蛋白 质”的三明治式的质膜结构模型。
4. 单位膜模型（unit membrane model）
1959年，J. D. Robertson利用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片， 显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5 nm的双层脂分子和内外表面各厚 约2 nm的蛋白质构成，整个膜的厚度约7.5 nm。
• 具有6个α螺旋区的蛋白家族； • 通常形成四聚体，以行使其转运水或甘油等分子的功能。
糖蛋白
糖与氨基酸的连接，由短的寡糖链与蛋白质共价相连 构成的分子；
常作为表面识别信号。
（三）去垢剂
去垢剂——是一端亲水另一端疏水的两性小分子。 是分离和研究膜蛋白的常用试剂。 类型：
离子型去垢剂，如：十二烷基磺酸钠（SDS）
Phospholipids in Plasma Membrane
H2C O
+NH 3
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
H2C O
+NH 3 H C COO -
CH 2 O O P OO
HC CH 2
H2C
O
O
CH 3 H3C +N CH 3
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
两个非 极性尾
（1）甘油磷脂：以甘油为骨架的磷脂类，在骨架
上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、 丝氨酸或肌醇等分子通过磷酸基团连接到甘油分子上。
磷脂酰乙醇胺（PE，脑磷脂）
磷脂酰丝氨酸（PS）
磷脂酰胆碱（ PC，卵磷脂）
甘油
磷脂酰肌醇（PI）
双磷脂酰甘油（ DPG，心磷脂）
• 1988年，Simons提出脂筏模型； • 胆固醇和鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在
脂双层上的“竹筏”。
脂筏模型
• 大小为10-200 nm，富含胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相。 • 由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间作用力较强，所以这些区域
结构致密是一种动态结构，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（ Liquid-ordered ， Lo），流动性比非筏区弱。 • 低温下可耐受非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜 （detergent-resistant
3. 内在膜蛋白
为跨膜蛋白，两性分子。跨膜结构域与膜的结 合紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。
（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式
1. 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 2. 跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键， 或带负电的氨基酸残基通过Ca 2＋、Mg2＋等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 3. 某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子， 插入到膜双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价 结合。
如磷脂酶：降解损伤或衰老 的生物膜。
2. 脂锚定膜蛋白
是通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸和糖脂）插入膜的脂双分子层中， 有两种类型。 （1）通过长的包埋在脂双层中的碳氢链（脂肪酸）进行锚定的，分布在细 胞质一侧。 （2）也称糖肌醇磷脂结合蛋白，通过磷酸肌醇结合的2个脂肪酸与膜脂结合， 蛋白质游离在膜外，活动范围大，流动性强。均分布在质膜外侧，包括一些源自文库重要的膜受体和膜结合酶。
membrane，DRMs）。
鞘脂类（sphingolipid） 固醇类（sterol）
植物脂筏的结构示意图 Bhat and Panstruga. 2005. Planta 223: 5-19
raft
脂质微区 脂筏（lipid rafts） 质膜微囊（Caveolae）
标记蛋白 GPI-anchored protein caveolin flotillin （肿瘤诊断与治疗） Remorin（陆地植物特有， 与抗逆有关） Stomatin（人类红细胞膜整 合蛋白，与溶血性贫血有关） Prohibitin（肿瘤抑制蛋白）
（三）脂质体
脂质体——是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层 膜的趋势而制备的人工膜。
双层或单层脂分子球体，直径25~1000nm。
人工脂质体用于：
研究生物膜的 良好材料
单层脂分子
磷脂分子团
转基因
制备药物
球形脂质体
用于靶 向药物 治疗的 脂质体
三、细胞膜的成分—膜蛋白
普遍存在于真核和原核细胞膜上，已发现40余种，含量较低， 约占膜脂总量的5％左右，神经细胞膜中含量较高，5～10％。 只存在于细胞膜的外表面。
最简单的糖脂：半乳糖脑苷脂 最复杂多变的糖脂：神经节苷脂
可多达7个糖残基，其中 含有不同数目的唾液酸
神经 酰胺
半乳糖脑苷脂
神经节苷脂 唾液酸（N-乙酰神经氨酸）
1. 质膜是由脂类物质构成的推测
1895年，E. Overton发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植 物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推 测细胞膜由连续的脂类物质组成。
2. 质膜是由双层脂分子构成的推测
1925年，E. Gorter和F. Grendel 利用有机溶剂抽提人的红细胞质膜 的膜脂成分，以便测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它 是红细胞表面积的二倍，这一结果提示了质膜是由双层脂分子构 成。
3、胆固醇
存在真核细胞膜上，含量约膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。 是一种刚性很强的两性化合物，且疏水性太强，自身不能形成脂双 层，只能插入磷脂分子之间，参与生物膜形成。
功能：提高膜的稳定性、调节流动性、降低水溶性物质的通透性。 是脂筏的基本结构成分
（二）膜脂的运动方式
1. 沿膜平面的侧向运动 —— 是膜脂分子的基本运动方式 2. 脂分子围绕轴心的自旋运动 3. 脂分子尾部的摆动 4. 双层脂分子之间的翻转运动
第四章 细胞质膜
本章内容提要
第一节 细胞质膜的结构模型与基本组分*
一、生物膜的结构模型 二、膜脂 三、膜蛋白
第二节 生物膜基本特征与功能*
一、膜的流动性 二、膜的不对称性 三、细胞质膜的基本功能
第三节 膜骨架
一、膜骨架 二、红细胞的生物学特性 三、红细胞质膜蛋白及膜骨架
去垢剂洗脱内在膜蛋白
第二节 生物膜基本特征与功能
一、膜的流动性
膜的流动性是生物膜的基本特征之一，也是细胞进行生命 活动的必要条件。
（一）膜脂的流动性
主要指脂分子的侧向运动。
（一）膜脂的流动性
影响膜脂分子运动的因素： 脂分子类型
脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。SM或 PC形成的脂双层膜流动性小于PE、PS、PI所形成的膜脂
5. 流动镶嵌模型（fluid mosaic model）
• 1972年 ，S. J. Singer 和G. L. Nicholson提出了生物膜的流动镶嵌模型；
• 细胞膜主要是由磷脂双分子层和镶嵌在其中的蛋白质组成； • 膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。
6. 脂筏模型（lipid raft model）
胆固醇——双重调节作用
胆固醇分子与磷脂分子结合——限制膜脂运动 胆固醇分子隔开磷脂分子——增加膜脂流动 多数情况下，保持膜脂呈液态，保证膜脂的流动性。
环境因子如温度、酸碱度、离子强度等。
（二）膜蛋白的流动性
（一）成分
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三类。
1. 磷脂
约占膜脂的50％以上。包括甘油磷脂和鞘磷脂。 主要特征：
一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链）。 脂肪酸碳链为偶数，16，18或20个碳原子。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
一个极性头
不饱和 脂肪酸
脂肪酸碳链 为偶数
过程中也起着重要作用。
一、细胞质膜的结构模型
• Gorder 和 Grendel ：双层脂分子结构 • Davson 和 Danielli ：蛋白质-脂质-蛋白质的三明
治结构 • Robertson：单位膜模型 • Singer 和 Nicholson：流动镶嵌模型 • Up to date：脂筏模型
细胞质膜的结构认知
• 磷脂双分子层是组成细胞质膜的基本结构成分； • 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面
， 膜蛋白是赋予细胞质膜功能的主要决定者； • 细胞质膜可看成是蛋白质在双层脂中的二维溶液； • 细胞质膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，
处于不断的动态变化中。
二、细胞膜的成分—膜脂
（一）膜蛋白的类型 种类繁多，约占细胞总蛋白类别的30%。 根据膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的结合方式
分为：
外在膜蛋白（外周膜蛋白） 内在膜蛋白（整合膜蛋白） 脂锚定蛋白
1. 外在膜蛋白
靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或膜脂分 子结合，改变溶液的离子强度或提高温度就可以 从膜上分离下来。
第一节 细胞质膜的结构模型与基本组分
• 细胞质膜的概念 • 细胞质膜的结构模型 • 细胞质膜的基本成分
由脂质和蛋白质组成的具有一定结构和生物功能的胞内所有被膜的总称。
细胞质膜 (plasma membrane)
• 概念：围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的
生物膜。
• 功能：
作为细胞的界膜，使细胞具有一个相对稳定的内环境； 在细胞和环境之间的物质运输、能量转换及信息传递
脂类成分主要包括胆固醇、鞘糖、鞘磷脂； 蛋白质成分主要包括窖蛋白（caveolin）、脂质锚定蛋白（如GPI锚定蛋白）等，
其中caveolin是caveolae的表面标记蛋白，是构成caveolae的完整膜蛋白，又称为 小窝蛋白。
人纤维原细胞的小窝电镜图 (65 nm)
Parton RG. 2001. Science 293:2404-2405
内在膜蛋白的跨膜结构域与膜脂结合的3种方式
1、跨膜结构域含20个左右的AA残基形成α螺旋，其外部疏水侧链通过 范德华力与脂双层分子脂肪酸链相互作用。
2、某些跨膜蛋白，如E. coli外膜上的孔蛋白和线粒体外膜上的孔蛋白，
其跨膜的结构域是β折叠，反向平行的β折叠相互作用形成非特异性的跨 膜通道。 3、某些α螺旋的外侧是非极性链，内侧是极性链。多个α螺旋可以形成 特异性的离子跨膜通道。如人红细胞膜上的带3蛋白，介导Cl-/HCO3的跨膜运输。
PE头较小，更多地分布在脂双层曲率较大的一侧，因此更倾向于形成 曲面膜。
Diphosphatidylglycerol (DPG,心磷脂)
OH
O
CH2 C CH2
O
CH2 O C R1 O H O
O O CH2 O C R3
R2 C O CH
O P OH O P OH R4 C O CH
CH2
O
O
CH2
H2C O
OH H
H
OH
H OH
H
OH H
O
OH OH
O P O-
O
HC
CH 2
O
C OC O
C OC O
C OCO
C OC O
R1 R2
PE
R1
R2
PS
R1
R2
PC
R1
R2
phosphatidleinositol
PI
极性头的空间占位可影响脂双层的曲度
磷脂酰乙醇胺 （脑磷脂）
磷脂酰胆碱 （卵磷脂）
（2）鞘磷脂
在脑和神经细胞膜中特别丰富，原核细胞、植物中无。 以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水
头部含胆碱，并与磷酸结合。 鞘胺醇 胆碱
不同膜脂成分的脂双层厚度的比较 A、卵磷脂；B、鞘磷脂；C、卵磷脂和胆固醇；D、鞘磷脂和胆固醇
2、糖脂（glycolipids）
糖脂——是含糖而不含磷酸的脂类，生物膜中的脂质与一个 或几个寡糖结合而形成的一种类脂。糖脂也是两性分子，其结 构与鞘磷脂很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆 碱而与鞘氨醇的羟基结合。
Simons and Ikonen. 1997. Nature 387: 569-572
质膜微囊（caveolae）
• 在细胞质膜的脂筏区形成的特异性的内陷微区，亦称为胞膜窖、 小窝。 • 主要存在于高度分化的细胞，在内皮细胞、上皮细胞、皮纤维 细胞、平滑肌 细胞、脂肪细胞中尤为丰富。 • 主要由脂类和蛋白质组成：
3.“蛋白质-脂质-蛋白质” 三明治式质膜结构模型
1935年，Davson和Danielli发现质膜的表面张力比油-水界面的表面张 力低得多，推测质膜中含有蛋白质成分，并提出“蛋白质-脂质-蛋白 质”的三明治式的质膜结构模型。
4. 单位膜模型（unit membrane model）
1959年，J. D. Robertson利用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片， 显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5 nm的双层脂分子和内外表面各厚 约2 nm的蛋白质构成，整个膜的厚度约7.5 nm。
• 具有6个α螺旋区的蛋白家族； • 通常形成四聚体，以行使其转运水或甘油等分子的功能。
糖蛋白
糖与氨基酸的连接，由短的寡糖链与蛋白质共价相连 构成的分子；
常作为表面识别信号。
（三）去垢剂
去垢剂——是一端亲水另一端疏水的两性小分子。 是分离和研究膜蛋白的常用试剂。 类型：
离子型去垢剂，如：十二烷基磺酸钠（SDS）
Phospholipids in Plasma Membrane
H2C O
+NH 3
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
H2C O
+NH 3 H C COO -
CH 2 O O P OO
HC CH 2
H2C
O
O
CH 3 H3C +N CH 3
CH 2 CH 2 O O P OO
HC CH 2 O
两个非 极性尾
（1）甘油磷脂：以甘油为骨架的磷脂类，在骨架
上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、 丝氨酸或肌醇等分子通过磷酸基团连接到甘油分子上。
磷脂酰乙醇胺（PE，脑磷脂）
磷脂酰丝氨酸（PS）
磷脂酰胆碱（ PC，卵磷脂）
甘油
磷脂酰肌醇（PI）
双磷脂酰甘油（ DPG，心磷脂）
• 1988年，Simons提出脂筏模型； • 胆固醇和鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在
脂双层上的“竹筏”。
脂筏模型
• 大小为10-200 nm，富含胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相。 • 由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间作用力较强，所以这些区域
结构致密是一种动态结构，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（ Liquid-ordered ， Lo），流动性比非筏区弱。 • 低温下可耐受非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜 （detergent-resistant
3. 内在膜蛋白
为跨膜蛋白，两性分子。跨膜结构域与膜的结 合紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。
（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式
1. 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 2. 跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键， 或带负电的氨基酸残基通过Ca 2＋、Mg2＋等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 3. 某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子， 插入到膜双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价 结合。
如磷脂酶：降解损伤或衰老 的生物膜。
2. 脂锚定膜蛋白
是通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸和糖脂）插入膜的脂双分子层中， 有两种类型。 （1）通过长的包埋在脂双层中的碳氢链（脂肪酸）进行锚定的，分布在细 胞质一侧。 （2）也称糖肌醇磷脂结合蛋白，通过磷酸肌醇结合的2个脂肪酸与膜脂结合， 蛋白质游离在膜外，活动范围大，流动性强。均分布在质膜外侧，包括一些源自文库重要的膜受体和膜结合酶。
membrane，DRMs）。
鞘脂类（sphingolipid） 固醇类（sterol）
植物脂筏的结构示意图 Bhat and Panstruga. 2005. Planta 223: 5-19
raft
脂质微区 脂筏（lipid rafts） 质膜微囊（Caveolae）
标记蛋白 GPI-anchored protein caveolin flotillin （肿瘤诊断与治疗） Remorin（陆地植物特有， 与抗逆有关） Stomatin（人类红细胞膜整 合蛋白，与溶血性贫血有关） Prohibitin（肿瘤抑制蛋白）
（三）脂质体
脂质体——是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层 膜的趋势而制备的人工膜。
双层或单层脂分子球体，直径25~1000nm。
人工脂质体用于：
研究生物膜的 良好材料
单层脂分子
磷脂分子团
转基因
制备药物
球形脂质体
用于靶 向药物 治疗的 脂质体
三、细胞膜的成分—膜蛋白
普遍存在于真核和原核细胞膜上，已发现40余种，含量较低， 约占膜脂总量的5％左右，神经细胞膜中含量较高，5～10％。 只存在于细胞膜的外表面。
最简单的糖脂：半乳糖脑苷脂 最复杂多变的糖脂：神经节苷脂
可多达7个糖残基，其中 含有不同数目的唾液酸
神经 酰胺
半乳糖脑苷脂
神经节苷脂 唾液酸（N-乙酰神经氨酸）
1. 质膜是由脂类物质构成的推测
1895年，E. Overton发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植 物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推 测细胞膜由连续的脂类物质组成。
2. 质膜是由双层脂分子构成的推测
1925年，E. Gorter和F. Grendel 利用有机溶剂抽提人的红细胞质膜 的膜脂成分，以便测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它 是红细胞表面积的二倍，这一结果提示了质膜是由双层脂分子构 成。
3、胆固醇
存在真核细胞膜上，含量约膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。 是一种刚性很强的两性化合物，且疏水性太强，自身不能形成脂双 层，只能插入磷脂分子之间，参与生物膜形成。
功能：提高膜的稳定性、调节流动性、降低水溶性物质的通透性。 是脂筏的基本结构成分
（二）膜脂的运动方式
1. 沿膜平面的侧向运动 —— 是膜脂分子的基本运动方式 2. 脂分子围绕轴心的自旋运动 3. 脂分子尾部的摆动 4. 双层脂分子之间的翻转运动
第四章 细胞质膜
本章内容提要
第一节 细胞质膜的结构模型与基本组分*
一、生物膜的结构模型 二、膜脂 三、膜蛋白
第二节 生物膜基本特征与功能*
一、膜的流动性 二、膜的不对称性 三、细胞质膜的基本功能
第三节 膜骨架
一、膜骨架 二、红细胞的生物学特性 三、红细胞质膜蛋白及膜骨架