水生龟鳖类糖代谢的研究进展
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２ ０ ］ 血糖水 平 存 在 很 大 差 异， Ｐ ｏ ｌ ａ ｋ ｏ ｆ 等［ 比较了鱼
在对中华鳖蛋白质需求量进行研究时发现，
wk.baidu.com
随着饲料中蛋白质含量降低且糖含量由 ２ ０ ． ８ ３ ％ 增加到 ３ ８ ． ８ ０ ％ 后， 糖的消化率并没有降低， 然而 中华 鳖 能 量 收 支 中 的 代 谢 能 部 分 却 显 著 地 从 ６ ６ ． ２ ％ 增加到 ７ １ ． ３ ％ 。因此， 水生 龟 鳖 类 在 能 量 利用上以蛋 白 质 和 脂 肪 为 主， 对糖的利用程度不 高。究其原因， 一方面， 相对于饲料中的蛋白质和 脂肪， 水生龟鳖类对糖的消化吸收能力较弱； 另一 方面， 水生龟 鳖 类 在 代 谢 水 平 上 对 糖 类 的 能 量 利 用效率不 高。因 此， 有必要对水生龟鳖类的糖代 谢过程进行深入研究。
蜥蜴的血糖水平与胰岛素关系的研究结果也同样 表明， 蜥蜴对 血 糖 水 平 的 升 高 并 不 像 哺 乳 动 物 所 感受的那样 敏 感， 刺激蜥蜴胰岛素开始分泌的血
２ ７ ］ 糖水平是哺乳动物的 ２倍 ［ 。水生龟鳖类是否也
存在着较低的胰岛素敏感性？还是存在其他更敏 感的血糖 调 控 作 用？目 前 还 没 有 相 关 研 究 报 道， 需要试验进一步地验证。
２ ６ ４
动 物 营 养 学 报
２ ５卷
中添加 ２ ０ ％～ ２ ５ ％ 的 α－淀粉能提高饲料蛋白质 的利用率。此 外， 水生龟鳖类对不同糖源的利用 能力存在较 大 差 异， 乌龟对熟淀粉的利用能力要 高于生淀粉
［ １ ０ ］
Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ ａ ｓ ｅ ） 、 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 酸羧 化 酶 （ （ Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ Ｋ ） 、 果糖 － １ ， ６－二磷酸酶（ Ｆ Ｂ Ｐ ａ ｓ ｅ ） 、 葡萄 糖－ ６－ 磷酸酶（ Ｇ ６ Ｐ ａ ｓ ｅ ） 。正常摄食情况下， 除少 数肉食性凶 猛 动 物 外， 大部分哺乳动物的食物结 构中以碳水化合物为主， 糖酵解作用较强， 而糖异 生作用较 弱， 能 充 分 利 用 食 物 中 的 糖 类。而 鱼 类 与哺乳动物 的 糖 代 谢 机 制 存 在 很 大 差 别， 鱼类所 需食物中的 蛋 白 质 和 脂 肪 含 量 较 高， 不能有效利 用食物中的糖类。其原因可能在于鱼类对糖酵解 途径和糖异 生 途 径 的 调 控 机 制 不 平 衡， 缺乏对糖
４ ］ 试 验 表 明， 稚 鳖和乌龟 的 研 究 较 多。孙 鹤 田 等 ［
鳖饲料 中 糖 的 适 宜 含 量 为 ２ ０ ％ ～２ ５ ％， 每１ ０ ０ｇ
５ ］ 鳖重日需要糖 ０ ． ５ ３～ ０ ． ５ ６ｇ 。包吉墅等 ［ 以糊精
为糖源的试验结果表 明， 稚鳖（ １ ５～ ３ ０ｇ ） 饲料总 糖适宜含 量 为 ２ １ ％～ ２ ８ ％， 每１ ０ ０ｇ鳖 重 日 需 要 糖０ ． ３ ２～ ０ ． ４ ３ｇ ， 最佳生长的饲料含糖量（ 糊精）
图１ 不同脊椎动物的血糖水平
［ ２ ０ ］ Ｆ ｉ ｇ ． １ Ｂ ｌ ｏ ｏ ｄｇ ｌ ｕ ｃ ｏ ｓ ｅｌ ｅ ｖ ｅ ｌ ｉ ｎｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｖ ｅ ｒ ｔ ｅ ｂ ｒ ａ ｔ ａ
１ ８－ １ ９ ］ 关键酶类 ［ ， 但各种糖代谢途径的作用与能力
， 在饲料中添加枯草芽孢杆菌也可
１ ４ ］ 以提高中华 鳖 肠 道 组 织 中 淀 粉 酶 的 活 性 ［ 。王
的大小尚不清楚， 在糖的利用能力上， 水生龟鳖类 与肉食性鱼 类 相 同， 是否也存在着与肉食性鱼类 相同， 而与哺 乳 动 物 相 反 的 糖 酵 解 与 糖 异 生 作 用 特点有待进一步地探讨。 ２ ． ２ 血糖对于龟鳖类的意义 所有糖类都需要在体内转化成葡萄糖才能进 入能量代谢， 因此维持血糖水平的稳定性才能保 证各组织 和 器 官 的 需 要。然 而， 不同脊椎动物的
［ １ １ ］
研究了幼鳖的淀粉酶在消化组织中的
分布特点， 发现淀粉酶活性大小分布如下： 胰 ＞十 二指肠 ＞胃 ＞回 肠 及 结 肠 ＞直 肠。但 是， 沈美芳
１ ２ ］ 等［ 在对中华鳖的消化能力进行研究时发现， 中
存在时， 鱼类无法有效抑制糖异生途径的限速酶， 仍能维持活跃的糖异生作用， 存在着“ 无效底物循
２ ０ ］ 的敏感性很低 ［ 。而在变温动物中， 爬行动物的
２ 水生龟鳖类的糖代谢过程
２ ． １ 水生龟鳖类的糖代谢模式 关于糖 代 谢 的 研 究， 在哺乳动物上已经有了 较为系统的研究结果。糖以糖原的形式储存在肝 脏与肌肉等 组 织 中， 以葡萄糖的形式存在于血液 中， 被运输 到 身 体 的 各 个 组 织 器 官 分 解 供 能。在 代谢途径上， 葡萄糖与糖原分别在糖原合成酶与 糖原磷酸化 酶 作 用 下 进 行 着 糖 原 的 合 成 与 分 解， 以维 持 血 糖 浓 度 的 相 对 恒 定； 葡萄糖在限速 酶— — —己糖激酶（ Ｈ Ｋ ） 、 葡萄糖激酶（ Ｇ Ｋ） 、 ６－磷 酸果糖 激 酶 （ Ｐ Ｆ Ｋ ） 和丙酮酸羧激酶（ Ｐ Ｋ） 的作用 下进行着糖酵解， 用于分解供能。此外， 还存在着 糖 异生作用， 糖异生途径中的限速酶主要有丙酮
２ １ ］ 冻剂以抵抗低温的伤害 ［ 。由此看来， 血糖对于
龟鳖类的意 义 不 只 是 简 单 的 一 种 代 谢 能 源， 维持 血糖稳定的糖代谢调控机制存在着与其他动物的 不同之处。
２期
刘海燕等： 水生龟鳖类糖代谢的研究进展
２ ６ ５
在鸡的胰腺中就没有刺激胰岛素释放的葡萄糖感
２ ８ ］ 。陆生爬行动物 受器葡萄糖转运蛋白 ２的表达 ［
水生龟鳖类糖代谢的研究进展
刘海燕 杨振才
（ 河北师范大学生命科学学院， 石家庄 ０ ５ ０ ０ ２ ４ ）
摘 要： 水生龟鳖类是一种以摄食动物性蛋白质饲料为主的爬行动物， 对糖的利用能力不高。 本文综述了水生龟鳖类对糖的利用能力、 糖代谢模式及调控机制的研究现状， 并结合哺乳动物 和鱼类的糖代谢机制比较其中的联系与区别， 提出水生龟鳖类糖代谢研究中存在的问题及今后 的研究方向。 关键词： 水生龟鳖类； 糖需求量； 糖代谢模式； 调控机制 中图分类号： Ｓ ９ ６ ３ 文献标识码： Ａ 文章编号： １ ０ ０ ６ ２ ６ ７ Ｘ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２ ０ ２ ６ ３ ０ ５ 龟鳖类 是 爬 行 动 物 的 一 个 特 化 类 群， 隶属于 Ｒ ｅ ｐ ｔ ｉ ｌ ｉ ａ ） 龟鳖目（ Ｔ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｏ ｆ ｏ ｒ ｍ ｅ ｓ ） 。龟鳖入 爬行纲（ 药在中国有着悠久 的 历 史， 《 本 草 纲 目》 中就有详 细记载， 同时龟鳖类营养丰富， 具有很高的营养价 Ｐ ｅ ｌ ｏ ｄ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ｓ ｉ ｎ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ ） 值， 其中的一些品种如中华鳖（ 和乌龟（ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｍ ｙ ｓ ｒ ｅ ｅ ｖ ｅ ｓ ｉ ｉ ） 现已成为我国重要的水 产特种经济动物。有关水生龟鳖类蛋白质营养需 １－ ２ ］ 求的研究已经有一些报道 ［ ， 与大多数肉食性鱼 类一样， 水生龟鳖饲料中的蛋白质含量较高， 尤其 对鱼粉的 依 赖 性 很 大。然 而， 目前鱼粉资源的短 缺及价格的飙升成为限制龟鳖类养殖业可持续发 ３ ］ 展的瓶颈 ［ 。糖 类 有 节 约 蛋 白 质 的 作 用， 同时具 有资源丰富 且 价 格 低 廉 的 优 势， 提高龟鳖类对糖 类的利用可以减少龟鳖饲料对鱼粉的依赖。糖代 谢居于动物 体 内 能 量 代 谢 之 首， 三大营养物质通 过糖代谢紧密联系， 源源不断地为动物提供生长、 发育及繁殖所必需的能量。本文拟就水生龟鳖类 对糖的利用 能 力、 糖代谢模式及调控机制的研究 现状进行综 述， 以期为进一步深入研究水生龟鳖 类对糖的利用提供参考。
血糖水平最高， 是两栖动物的 ２倍， 其中的原因尚 未探明， 是不 是 也 有 着 相 同 的 胰 岛 素 不 敏 感 机 制 还有待进 一 步 的 试 验 验 证。甚 至， 龟鳖类在冬季 低温饥饿时 血 糖 水 平 远 高 于 正 常 水 平， 对于龟鳖 类， 高血糖水 平 的 另 一 个 功 能 还 被 认 为 是 一 种 抗
１ ７ ］ 。在 水 生 龟 鳖 环” ， 糖 类 的 利 用 效 率 受 到 影 响［
华鳖对饲料中糖的消化能力远不如脂肪和蛋白质 ５ ． ３ ０ ％ 。在饲料中添加寡糖和 高， 消化率大约为 ６ 糖萜素可以显著提高中华鳖胰脏和后肠组织中淀 粉酶的活性 臖
［ １ ５ ］ ［ １ ３ ］
类动物体内同样检测到了这些糖酵解和糖异生的
动物营养学报 ２ ０ １ ３ ， ２ ５ （ ２ ） ： ２ ６ ３ ２ ６ ７ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅＪ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ Ｎ ｕ ｔ ｒ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ ６ ２ ６ ７ ｘ ． ２ ０ １ ３ ． ０ ２ ． ０ ０ ５
６ ］ ９ ． ０ ％～ ２ ９ ． ５ ％ 。涂涝等 ［ 在中华鳖摄食含不 为２
同可消化糖 类 的 饲 料 研 究 中 发 现， 中华鳖的饲料 系数与饲料中可消化糖类含量之间呈一元二次方 程关系， 由此 计 算 获 得 饲 料 中 可 消 化 糖 类 的 最 适
７ ］ 含量为 ２ １ ． ６ ％ 。卞伟 等 ［ 报 道， 饲料粗纤维含量
控制在 ４ ％ 以 下， 乌 龟 以 α－淀 粉 作 为 饲 料 的 糖 源， 增重率在添加量为 ２ ０ ％ 时最高， 饲料效率在添 加量 为 ３ ０ ％ 时 最 高， 其适宜含量为 ２ ２ ． ３ ７ ％ ～ ２ ５ ． ２ ８ ％ 。由此看来， 中华鳖和乌龟配合饲料中糖 含量不应超过 ３ ０ ％， 这与大多数肉食性鱼类对糖 的需求量 相 近。在 食 性 上， 龟鳖类特别是水生龟 鳖类多为杂 食 偏 肉 食 性， 少部分陆生龟鳖类为植 食性， 因此在 营 养 利 用 特 点 上 水 生 龟 鳖 类 以 摄 食 动物性蛋 白 质 饲 料 为 主。然 而， 在配合饲料中适 当提高 糖 的 含 量 可 提 高 水 生 龟 鳖 类 的 蛋 白 质 效 率， 降低饲 料 价 格， 同 其 他 水 产 动 物 一 样， 起到节
作者简介： 刘海燕（ １ ９ ７ １ —） ， 女， 河北石家庄人， 博士， 副教授， 主要从事水生动物营养与饲料学研究。 Ｅ ｍ ａ ｉ ｌ ：ｌ ｉ ｕ ｈ ａ ｉ ｙ ａ ｎ ＠ｈ ｅ ｂ ｔ ｕ ． ｅ ｄ ｕ ． ｃ ｎ 杨振才， 博士生导师， 教授， Ｅ ｍ ａ ｉ ｌ ：ｚ ｃ ｙ ａ ｎ ｇ ＠ｈ ｅ ｂ ｔ ｕ ． ｅ ｄ ｕ ． ｃ ｎ 通讯作者：
８ ］ ９ ］ 约蛋白质 的 作 用 ［ 。彭 福 峰 ［ 报 道， 在乌龟饲料
１ 水生龟鳖类对糖的利用能力
１ ． １ 水生龟鳖类对糖的需求量 在水生 龟 鳖 类 对 糖 需 求 量 的 研 究 上， 以中华
收稿日期： ２ ０ １ ２－ ０ ９－ ２ ９ 基金项目： 国家自然科学基金（ ３ １ ２ ７ ２ ３ １ ５ ）
１ ６ ］ 异生作用的有效调控 ［ ， 当有充足的外源葡萄糖
。
１ ． ２ 水生龟鳖类对糖的消化吸收及代谢能力 水生龟鳖类对糖的利用体现在对糖的消化吸 水生龟鳖 收及代谢 ２个 方 面。同 其 他 动 物 一 样， 类消化器官 中 存 在 着 分 解 大 分 子 糖 类 的 消 化 酶。 龙良启等
类、 两栖动 物、 爬 行 动 物、 鸟类及哺乳动物的血糖 水平， 发现恒温动物的血糖水平高于变温动物（ 图 １ ） ， 这与恒温动物具有较高的代 谢 率 与 能 量 需 求 相适应。而 在 恒 温 动 物 中， 鸟类的血糖水平是哺 乳动物的 ２倍， 分析其原因认为是鸟类的代谢率 高于哺乳动 物， 在糖代谢的调节中鸟类对胰岛素
在对中华鳖蛋白质需求量进行研究时发现，
wk.baidu.com
随着饲料中蛋白质含量降低且糖含量由 ２ ０ ． ８ ３ ％ 增加到 ３ ８ ． ８ ０ ％ 后， 糖的消化率并没有降低， 然而 中华 鳖 能 量 收 支 中 的 代 谢 能 部 分 却 显 著 地 从 ６ ６ ． ２ ％ 增加到 ７ １ ． ３ ％ 。因此， 水生 龟 鳖 类 在 能 量 利用上以蛋 白 质 和 脂 肪 为 主， 对糖的利用程度不 高。究其原因， 一方面， 相对于饲料中的蛋白质和 脂肪， 水生龟鳖类对糖的消化吸收能力较弱； 另一 方面， 水生龟 鳖 类 在 代 谢 水 平 上 对 糖 类 的 能 量 利 用效率不 高。因 此， 有必要对水生龟鳖类的糖代 谢过程进行深入研究。
蜥蜴的血糖水平与胰岛素关系的研究结果也同样 表明， 蜥蜴对 血 糖 水 平 的 升 高 并 不 像 哺 乳 动 物 所 感受的那样 敏 感， 刺激蜥蜴胰岛素开始分泌的血
２ ７ ］ 糖水平是哺乳动物的 ２倍 ［ 。水生龟鳖类是否也
存在着较低的胰岛素敏感性？还是存在其他更敏 感的血糖 调 控 作 用？目 前 还 没 有 相 关 研 究 报 道， 需要试验进一步地验证。
２ ６ ４
动 物 营 养 学 报
２ ５卷
中添加 ２ ０ ％～ ２ ５ ％ 的 α－淀粉能提高饲料蛋白质 的利用率。此 外， 水生龟鳖类对不同糖源的利用 能力存在较 大 差 异， 乌龟对熟淀粉的利用能力要 高于生淀粉
［ １ ０ ］
Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ ａ ｓ ｅ ） 、 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 酸羧 化 酶 （ （ Ｐ Ｅ Ｐ Ｃ Ｋ ） 、 果糖 － １ ， ６－二磷酸酶（ Ｆ Ｂ Ｐ ａ ｓ ｅ ） 、 葡萄 糖－ ６－ 磷酸酶（ Ｇ ６ Ｐ ａ ｓ ｅ ） 。正常摄食情况下， 除少 数肉食性凶 猛 动 物 外， 大部分哺乳动物的食物结 构中以碳水化合物为主， 糖酵解作用较强， 而糖异 生作用较 弱， 能 充 分 利 用 食 物 中 的 糖 类。而 鱼 类 与哺乳动物 的 糖 代 谢 机 制 存 在 很 大 差 别， 鱼类所 需食物中的 蛋 白 质 和 脂 肪 含 量 较 高， 不能有效利 用食物中的糖类。其原因可能在于鱼类对糖酵解 途径和糖异 生 途 径 的 调 控 机 制 不 平 衡， 缺乏对糖
４ ］ 试 验 表 明， 稚 鳖和乌龟 的 研 究 较 多。孙 鹤 田 等 ［
鳖饲料 中 糖 的 适 宜 含 量 为 ２ ０ ％ ～２ ５ ％， 每１ ０ ０ｇ
５ ］ 鳖重日需要糖 ０ ． ５ ３～ ０ ． ５ ６ｇ 。包吉墅等 ［ 以糊精
为糖源的试验结果表 明， 稚鳖（ １ ５～ ３ ０ｇ ） 饲料总 糖适宜含 量 为 ２ １ ％～ ２ ８ ％， 每１ ０ ０ｇ鳖 重 日 需 要 糖０ ． ３ ２～ ０ ． ４ ３ｇ ， 最佳生长的饲料含糖量（ 糊精）
图１ 不同脊椎动物的血糖水平
［ ２ ０ ］ Ｆ ｉ ｇ ． １ Ｂ ｌ ｏ ｏ ｄｇ ｌ ｕ ｃ ｏ ｓ ｅｌ ｅ ｖ ｅ ｌ ｉ ｎｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｖ ｅ ｒ ｔ ｅ ｂ ｒ ａ ｔ ａ
１ ８－ １ ９ ］ 关键酶类 ［ ， 但各种糖代谢途径的作用与能力
， 在饲料中添加枯草芽孢杆菌也可
１ ４ ］ 以提高中华 鳖 肠 道 组 织 中 淀 粉 酶 的 活 性 ［ 。王
的大小尚不清楚， 在糖的利用能力上， 水生龟鳖类 与肉食性鱼 类 相 同， 是否也存在着与肉食性鱼类 相同， 而与哺 乳 动 物 相 反 的 糖 酵 解 与 糖 异 生 作 用 特点有待进一步地探讨。 ２ ． ２ 血糖对于龟鳖类的意义 所有糖类都需要在体内转化成葡萄糖才能进 入能量代谢， 因此维持血糖水平的稳定性才能保 证各组织 和 器 官 的 需 要。然 而， 不同脊椎动物的
［ １ １ ］
研究了幼鳖的淀粉酶在消化组织中的
分布特点， 发现淀粉酶活性大小分布如下： 胰 ＞十 二指肠 ＞胃 ＞回 肠 及 结 肠 ＞直 肠。但 是， 沈美芳
１ ２ ］ 等［ 在对中华鳖的消化能力进行研究时发现， 中
存在时， 鱼类无法有效抑制糖异生途径的限速酶， 仍能维持活跃的糖异生作用， 存在着“ 无效底物循
２ ０ ］ 的敏感性很低 ［ 。而在变温动物中， 爬行动物的
２ 水生龟鳖类的糖代谢过程
２ ． １ 水生龟鳖类的糖代谢模式 关于糖 代 谢 的 研 究， 在哺乳动物上已经有了 较为系统的研究结果。糖以糖原的形式储存在肝 脏与肌肉等 组 织 中， 以葡萄糖的形式存在于血液 中， 被运输 到 身 体 的 各 个 组 织 器 官 分 解 供 能。在 代谢途径上， 葡萄糖与糖原分别在糖原合成酶与 糖原磷酸化 酶 作 用 下 进 行 着 糖 原 的 合 成 与 分 解， 以维 持 血 糖 浓 度 的 相 对 恒 定； 葡萄糖在限速 酶— — —己糖激酶（ Ｈ Ｋ ） 、 葡萄糖激酶（ Ｇ Ｋ） 、 ６－磷 酸果糖 激 酶 （ Ｐ Ｆ Ｋ ） 和丙酮酸羧激酶（ Ｐ Ｋ） 的作用 下进行着糖酵解， 用于分解供能。此外， 还存在着 糖 异生作用， 糖异生途径中的限速酶主要有丙酮
２ １ ］ 冻剂以抵抗低温的伤害 ［ 。由此看来， 血糖对于
龟鳖类的意 义 不 只 是 简 单 的 一 种 代 谢 能 源， 维持 血糖稳定的糖代谢调控机制存在着与其他动物的 不同之处。
２期
刘海燕等： 水生龟鳖类糖代谢的研究进展
２ ６ ５
在鸡的胰腺中就没有刺激胰岛素释放的葡萄糖感
２ ８ ］ 。陆生爬行动物 受器葡萄糖转运蛋白 ２的表达 ［
水生龟鳖类糖代谢的研究进展
刘海燕 杨振才
（ 河北师范大学生命科学学院， 石家庄 ０ ５ ０ ０ ２ ４ ）
摘 要： 水生龟鳖类是一种以摄食动物性蛋白质饲料为主的爬行动物， 对糖的利用能力不高。 本文综述了水生龟鳖类对糖的利用能力、 糖代谢模式及调控机制的研究现状， 并结合哺乳动物 和鱼类的糖代谢机制比较其中的联系与区别， 提出水生龟鳖类糖代谢研究中存在的问题及今后 的研究方向。 关键词： 水生龟鳖类； 糖需求量； 糖代谢模式； 调控机制 中图分类号： Ｓ ９ ６ ３ 文献标识码： Ａ 文章编号： １ ０ ０ ６ ２ ６ ７ Ｘ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２ ０ ２ ６ ３ ０ ５ 龟鳖类 是 爬 行 动 物 的 一 个 特 化 类 群， 隶属于 Ｒ ｅ ｐ ｔ ｉ ｌ ｉ ａ ） 龟鳖目（ Ｔ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｏ ｆ ｏ ｒ ｍ ｅ ｓ ） 。龟鳖入 爬行纲（ 药在中国有着悠久 的 历 史， 《 本 草 纲 目》 中就有详 细记载， 同时龟鳖类营养丰富， 具有很高的营养价 Ｐ ｅ ｌ ｏ ｄ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ｓ ｉ ｎ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ ） 值， 其中的一些品种如中华鳖（ 和乌龟（ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｍ ｙ ｓ ｒ ｅ ｅ ｖ ｅ ｓ ｉ ｉ ） 现已成为我国重要的水 产特种经济动物。有关水生龟鳖类蛋白质营养需 １－ ２ ］ 求的研究已经有一些报道 ［ ， 与大多数肉食性鱼 类一样， 水生龟鳖饲料中的蛋白质含量较高， 尤其 对鱼粉的 依 赖 性 很 大。然 而， 目前鱼粉资源的短 缺及价格的飙升成为限制龟鳖类养殖业可持续发 ３ ］ 展的瓶颈 ［ 。糖 类 有 节 约 蛋 白 质 的 作 用， 同时具 有资源丰富 且 价 格 低 廉 的 优 势， 提高龟鳖类对糖 类的利用可以减少龟鳖饲料对鱼粉的依赖。糖代 谢居于动物 体 内 能 量 代 谢 之 首， 三大营养物质通 过糖代谢紧密联系， 源源不断地为动物提供生长、 发育及繁殖所必需的能量。本文拟就水生龟鳖类 对糖的利用 能 力、 糖代谢模式及调控机制的研究 现状进行综 述， 以期为进一步深入研究水生龟鳖 类对糖的利用提供参考。
血糖水平最高， 是两栖动物的 ２倍， 其中的原因尚 未探明， 是不 是 也 有 着 相 同 的 胰 岛 素 不 敏 感 机 制 还有待进 一 步 的 试 验 验 证。甚 至， 龟鳖类在冬季 低温饥饿时 血 糖 水 平 远 高 于 正 常 水 平， 对于龟鳖 类， 高血糖水 平 的 另 一 个 功 能 还 被 认 为 是 一 种 抗
１ ７ ］ 。在 水 生 龟 鳖 环” ， 糖 类 的 利 用 效 率 受 到 影 响［
华鳖对饲料中糖的消化能力远不如脂肪和蛋白质 ５ ． ３ ０ ％ 。在饲料中添加寡糖和 高， 消化率大约为 ６ 糖萜素可以显著提高中华鳖胰脏和后肠组织中淀 粉酶的活性 臖
［ １ ５ ］ ［ １ ３ ］
类动物体内同样检测到了这些糖酵解和糖异生的
动物营养学报 ２ ０ １ ３ ， ２ ５ （ ２ ） ： ２ ６ ３ ２ ６ ７ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅＪ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ Ｎ ｕ ｔ ｒ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ ６ ２ ６ ７ ｘ ． ２ ０ １ ３ ． ０ ２ ． ０ ０ ５
６ ］ ９ ． ０ ％～ ２ ９ ． ５ ％ 。涂涝等 ［ 在中华鳖摄食含不 为２
同可消化糖 类 的 饲 料 研 究 中 发 现， 中华鳖的饲料 系数与饲料中可消化糖类含量之间呈一元二次方 程关系， 由此 计 算 获 得 饲 料 中 可 消 化 糖 类 的 最 适
７ ］ 含量为 ２ １ ． ６ ％ 。卞伟 等 ［ 报 道， 饲料粗纤维含量
控制在 ４ ％ 以 下， 乌 龟 以 α－淀 粉 作 为 饲 料 的 糖 源， 增重率在添加量为 ２ ０ ％ 时最高， 饲料效率在添 加量 为 ３ ０ ％ 时 最 高， 其适宜含量为 ２ ２ ． ３ ７ ％ ～ ２ ５ ． ２ ８ ％ 。由此看来， 中华鳖和乌龟配合饲料中糖 含量不应超过 ３ ０ ％， 这与大多数肉食性鱼类对糖 的需求量 相 近。在 食 性 上， 龟鳖类特别是水生龟 鳖类多为杂 食 偏 肉 食 性， 少部分陆生龟鳖类为植 食性， 因此在 营 养 利 用 特 点 上 水 生 龟 鳖 类 以 摄 食 动物性蛋 白 质 饲 料 为 主。然 而， 在配合饲料中适 当提高 糖 的 含 量 可 提 高 水 生 龟 鳖 类 的 蛋 白 质 效 率， 降低饲 料 价 格， 同 其 他 水 产 动 物 一 样， 起到节
作者简介： 刘海燕（ １ ９ ７ １ —） ， 女， 河北石家庄人， 博士， 副教授， 主要从事水生动物营养与饲料学研究。 Ｅ ｍ ａ ｉ ｌ ：ｌ ｉ ｕ ｈ ａ ｉ ｙ ａ ｎ ＠ｈ ｅ ｂ ｔ ｕ ． ｅ ｄ ｕ ． ｃ ｎ 杨振才， 博士生导师， 教授， Ｅ ｍ ａ ｉ ｌ ：ｚ ｃ ｙ ａ ｎ ｇ ＠ｈ ｅ ｂ ｔ ｕ ． ｅ ｄ ｕ ． ｃ ｎ 通讯作者：
８ ］ ９ ］ 约蛋白质 的 作 用 ［ 。彭 福 峰 ［ 报 道， 在乌龟饲料
１ 水生龟鳖类对糖的利用能力
１ ． １ 水生龟鳖类对糖的需求量 在水生 龟 鳖 类 对 糖 需 求 量 的 研 究 上， 以中华
收稿日期： ２ ０ １ ２－ ０ ９－ ２ ９ 基金项目： 国家自然科学基金（ ３ １ ２ ７ ２ ３ １ ５ ）
１ ６ ］ 异生作用的有效调控 ［ ， 当有充足的外源葡萄糖
。
１ ． ２ 水生龟鳖类对糖的消化吸收及代谢能力 水生龟鳖类对糖的利用体现在对糖的消化吸 水生龟鳖 收及代谢 ２个 方 面。同 其 他 动 物 一 样， 类消化器官 中 存 在 着 分 解 大 分 子 糖 类 的 消 化 酶。 龙良启等
类、 两栖动 物、 爬 行 动 物、 鸟类及哺乳动物的血糖 水平， 发现恒温动物的血糖水平高于变温动物（ 图 １ ） ， 这与恒温动物具有较高的代 谢 率 与 能 量 需 求 相适应。而 在 恒 温 动 物 中， 鸟类的血糖水平是哺 乳动物的 ２倍， 分析其原因认为是鸟类的代谢率 高于哺乳动 物， 在糖代谢的调节中鸟类对胰岛素