昆虫生态学教案第三章昆虫种群

1新疆农业大学昆虫生态学课程教案第三章 昆虫种群一、教学目的及要求掌握昆虫空间分布型的计算方法和判别标准，掌握昆虫种群数量动态的计算方法。

二、讲授的内容提要种群生态学就是以种群为研究单位，研究种群的数量波动及其范围，种群的发生与环境的关系以及种群消长原因的一门生态科学。

种群生态学的研究内容可以归纳为两大类：一类是研究种群数量随时间变化的规律；另一类是研究种群的空间分布规律。

种群的数量、空间和时间特征是种群存在的外部基本形式，也是种群变动的三个表现形式。

种群生态学是生态学研究的核心内容：阐明和预测昆虫在发生过程中数量变动的规律性（实践意义）；开辟了生态学研究的新的领域（理论意义）；对进化论研究也具有重大意义。

一、种群的基本概念与主要特征（一）种群的基本概念种群population 是种以下的一个单位，就是在一定时间和一定空间内同种生物个体的集合群。

自然种群和实验种群；单种种群和混合种群（寄主与寄生物）。

四点含义：1)种群是由许多个体所组成的，但不是个体的简单相加或机械组合； 2)同一种群中各个体彼此间的联系较不同种群的另一些个体更为密切； 3)在自然条件下，种群是物种存在的基本单位，又是生物群落的基本组成；物种species ：自然界中凡是在形态结构、生活方式及遗传上极为相似的一群个体，它们在生殖上与其他种类的生物有严格的生殖隔离。

4)种群占有一定的空间，而且随着时间的变化，种群也发生不断的变化。

（二）种群的基本特性/特征1.具有可与个体相类比的一般生物学性状（个体相应特征的统计量）个体： 出生/死亡， 寿命， 性别， 年龄， 基因型， 繁殖， 滞育……2种群：出生/死亡率，平均寿命，性比，年龄组配，基因频率，繁殖率，滞育百分率…… 2.个体所不具备的特征1)数量特征：密度、数量动态；2)空间特征：种群的扩散和聚集，地理种群和食物种群； 3)遗传特征； 4)自身调节功能二、昆虫种群的结构种群的结构，是指种群内某些生物学、生态学、乃至生理学特性无不相同的各个体群在总体中所占的比例状况或在总体中所表现出的频率分布状况。

1.性比（sex ratio ）性比：雌性个体或雄性个体在种群中所占的比例。

食物短缺，雌性比率下降，下代种群显著减少――赤眼蜂；迁飞性昆虫，雌性强于雄性，离虫源地越远，雌性比越大――紫菀叶蝉； 多次交配――红铃虫、粘虫； 孤雌生殖――不考虑雌雄比。

2.年龄组配（age-distribution ）种群内各年龄组（成虫各期、幼虫各期等）的相对比率或百分率。

对于连续增长并世代重叠的种群而言，其年龄组配状况是反映种群发育阶段，并预示着种群发展趋势的一个重要指标。

增长型：高比例的幼年个体，出生率大于死亡率；稳定型：大致均匀分布的年龄结构，出生率与死亡率大致相等； 衰减型：高比例的老年个体，死亡率大于出生率。

3.多态现象（多型现象polymorphism ）由于周期性或非周期性环境因素的作用，使种群中的个体在形态以及行为（生态习性）、生理上表现3出差异，称为多型现象。

三、种群的空间动态（一）基本概念由于种群栖息地内生物的和非生物的环境间相互作用的关系，造成种群在一定空间内个体扩散分布的一定形式，这种形式称为种群的空间分布型（spatial pattern ）。

意义：1）确定或改进有效的抽样设计方案； 2）对研究资料提出适当的数据统计方法； 3）了解昆虫的猖獗、扩散行为和种群管理。

用相对静止的观点考察种群的空间分布型：离散分布的理论拟合；聚集强度的测定（分布型指数法）和格局纹理。

种群的空间分布图式（spatial distribution pattern ），时指种群的个体在其生存空间的分布形式。

它包括2个概念：分布是数理统计学上变量的分布，可分为poisson 分布，正二项分布和负二项分布三种类型；图式是指有机体在空间定位所表现出来的图式，可分为随机分布、均匀分布和聚集分布三种类型。

（二）种群空间分布型的类型一般可分为随机分布和聚集分布两大类。

1、随机分布个体独立、随机地分配到可利用的单位中去，每个个体占空间任何一点的概率是相等的，并且任何一个个体的存在绝不影响其他个体的分布，即相互是独立的。

--poisson 分布2、聚集分布 1）核心分布型2）负二项分布型（嵌纹分布） 3、均匀分布（三）种群空间分布型的分析方法 1、离散频次分布方法4A 对实测的各样方的个体数和总样方数计算各分布型的理论概率和理论频次B 用ⅹ2检验理论频次和实测频次间的吻合程度调查和分析棉铃虫在田间的分布型（以株为单位），将调查资料整理为频次分布统计表：每样方的卵数（x ）实查频次（f ）fx x 2fx 20 1756 0 0 0 1 193 193 1 193 2 33 66 4 132 3 11 33 9 99 4 4 16 16 65 5 2 10 25 50 6 1 6 36 36 ∑200032491374第一步：计算各分布型的理论频次○1poisson 分布理论频次的计算--随机分布 概率通式 !)(r meP rmr -==ξ （3.1）)(r P =ξ表示每个样方中具有r 个个体的概率（r=0，1，2，......）因此，具有r 个个体的Poisson 理论频次分布值 !)()(,r meN r NP f rmr -== （3.2）r --各样方内昆虫数；m --种群平均数，以∑=N fx x /)(为估计值； N--总调查次数； e--自然对数的底。

第一项计算出来后，可利用rm r me N r m eN ff r mrmr r =-=----)!1(!1,)1(,)(注意：N 要足够大；')(k f 不小于5，可将理论频次小于5的各项合并，合并后的')(k f 要求大于5。

5○2核心（奈曼）分布理论频次的计算--聚集分布型之核心分布 计算通式 ∑-=-=1221!2k r rm x r m xem m P （k >0，r<k -1） （3.3）理论频次 NP f k =')( （3.4）1122-=-=C x S m ，相当于集团内平均个体数； 21m x m =，相当于抽样单位内平均集团数； r--∑符号内各计算项数0~k-1。

○3嵌纹分布（负二项分布）理论频次的计算--个体分布疏密相嵌，很不均匀 被认为是适合范围最广的一种理论分布，其在田间的分布特点表现为极不均匀的嵌纹图式。

计算通式 rrk r P Qk r r k P --=--+=)!1(!)!1()(ξ （3.5）理论次数 )(')(k k NP f = （3.6） 式中，P--1)/(1)/(22-=-x S M σ；方差∑-=22)(1x x nSQ--P+1； k--计算项数。

k 有很多算法，常用的有“距法”： 即 P x P u K //==在计算出第一项')0(f 后，以后各项可利用以下关系式递推：QP rr k f f r r ⨯-+=-1')1(')(第二步，卡方（2χ）检验卡方（2χ）检验检查2χ表时的自由度，poisson 分布为（n-2），负二项分布都为（n-3)，凡算的2χ累计值大于该自由度下P 0.05时的2χ値，则其P<0.05，表示理论分布与实际分布不相符合，也就是不6属于该种分布型。

反之，当算的2χ値<205.0χ时的P>0.05时，即表示二者相符合，可以判断为属于该种分布型。

每样方虫数（k ） 实查频次 （f ）理论频次 卡方（2χ）检验poisson核心嵌纹poisson核心嵌纹0 1756 1700.88 1771.62 1762.42 1.79 0.14 0.02 1 193 275.54 155.88 177.31 24.73 8.84 1.39 2 33 23.58 54.43 42.52 31.90 8.44 2.13 3 11 18.07 12.17 0.00 0.11 4 4 5.58 0.35 5 2 6 1 2000200020002000 58.42 17.42 4.00 df=1，205.0χ=3.84，201.0χ=6.63 自由度 n-2=1 n-3=1 n-3=2 df=2，205.0χ=5.99，201.0χ=9.21 概率 P<0.01 P<0.01 P>0.05适合程度极不适合极不适合适合上述结果证明，在卵量平均为每株0.162粒的密度下，棉铃虫在田间呈嵌纹分布型。

2、种群聚集强度分析用种群聚集强度指数（或称分布型指数）来分析判断昆虫种群的空间分布型的方法是在20世纪50年代后期发展起来的。

它既可用来判断种群的空间分布类型，也可对种群中个体群的行为、种群扩散型的时间序列变化提供一定的信息。

（1）方差S 2与平均密度x 来测定 ○1扩散系数（C ） 扩散系数是检验种群是否属于随机型的一个系数。

xSn x x xC i22)1()(=--=∑ （3.7）7或x S I /2=式中，i x --样本的虫数；x --平均数；S 2--方差；N--抽样数。

若C=1，则认为种群的分布属随机分布； C<1，均匀分布； C>1，聚集分布。

○2T aylor 幂函数法则 bx a S =2 x b a Slg lg lg 2+=a ，b 为参数，b 的生物学意义是种群聚集度对密度依赖性的一个测度。

a lg =0，b=1，S 2=x ，为随机分布；a lg >0，b=1，S 2/x =a>1，为聚集分布，且与密度无关； a lg >0，b>1，S 2/x =a xb-1则为聚集分布，且与密度有关；a lg <0，b<1，均匀分布。

（2）以平均拥挤度为指标同一个样方中，平均每个个体拥有多少个其他个体称为平均拥挤度，意为平均每个个体与多少个其他个体在同一个样方中。

○1Lloyd （1967）提出的一个种群参数。

∑∑∑==-==Qj jQj j j ixx xNx m 11*)1( （3.8）式中，x i --第i 个个体的邻居数； x j --第j 个个体的种群个体数； N--总虫数；8Q--样方总数。

1/*=m m ，随机分布； 1/*<m m ，均匀分布； 1/*>m m ，聚集分布。

○2Iwao 的m m -*方法m m βα+=* （3.9）α为分布基本成分的平均拥挤度： α=0，基本成分是个体； α>0，基本成分是个体群；α<0，基本成分是个体，相互排斥。

β为基本成分的空间分布型： β=1，随机分布； β>1，聚集分布； β<1，均匀分布。