真核细胞的基本结构

❖ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰 的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约 3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白 质构成，总厚约7.5nm。这种结构称为单位膜模型 （unit membrane model ）
❖ S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技 术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶 嵌模型”（fluid mosaic model ）。
内在蛋白
(intrinsic protein)，
跨膜蛋白
(transmembrane protein)，
镶嵌蛋白
（mosaic protein）
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外周蛋白（peripheral protein）：完全外露在脂双
层的内外两侧，主要是通过非共价键附着在脂的极性头 部，或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。
❖ J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油 －水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年 在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂 双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。被称为“双分子 片层”模型 （Lamella structure model ）
真核细胞内还存在丰富的膜性结构（内膜），质膜和内膜在 起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜 （biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质 基础。
• 质膜的功能 • 质膜的化学组成
• 质膜的结构和特性 • 细胞表面的分化
一、质膜的功能 Function of plasma membrane
脂质体（liposome）
脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的 趋势而制备的人工膜。
人工脂质体可用于： 转基因载体； 药物或酶等的载体； 研究生物膜的特性
膜蛋白（membrane protein）
• 生物膜的特定功能主要是由膜蛋白决定的。功能 越复杂的膜，其上的蛋白质种类越多。核基因组 编码的蛋白质中30%左右为膜蛋白。
• 根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为： – 整合蛋白（integral protein） – 外周蛋白（peripheral protein） – 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。
整合蛋白（integral protein）：
部分或全部镶嵌在脂双层中或两端露于膜两侧， 以共价键与膜脂相互作用。
三、质膜的分子结构和特性
Molecular structure & character of plasma membrane
• 质膜的结构模型（structure model of plasma membrane）
• 膜的不对称性（asymmetry of membrane） • 膜的流动性（fluidity of membrane）
• 细胞膜和细胞表面 • 细胞内膜系统 • 线粒体 • 核糖体 • 细胞骨架 • 细胞核
第一节、细胞膜和细胞表面
细胞膜（cell membrane）也称为质膜（plasma membrane）： 是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，基本作用是保持细胞 内微环境的相对稳定， 并参与同外界环境进行物质交换、能 量和信息传递。
流动镶嵌模型 Fluid-mosaic model
1）细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； 2）磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相，
组成生物膜骨架； 3）蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横
跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 • 这一模型强调了膜的流动性和不对称性，较好地
体现细胞的功能特点。也适用于原核细胞。 • 1997年提出了脂筏模型（ lipid rafts model ）
➢ 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境； ➢ 选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与产物排出； ➢ 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递； ➢ 为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序地进行； ➢ 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接； ➢ 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
二、质膜的化学组成
1.质膜的结构模型 structure model of plasma membrane
质膜结构的研究历史
❖ E. Overton 1895 发现凡是溶于脂 肪的物质很容易透过植物的细胞 膜，而不溶于脂肪的物质不易透 过细胞膜，因此推测细胞膜由连 续的脂类物质组成。
❖ E. Gorter & F. Grendel 1925 用有 机溶剂提取了人的红细胞质膜的 脂类成分，将其铺展在水面，测 出膜脂展开的面积二倍于细胞表 面积，因而推测细胞膜由双层脂 分子组成。
脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）：
通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。 蛋白质与脂的结合有两种方式：直接结合于脂双分子 层，或通过一个糖分子间接同脂结合。
膜糖
(Membrane Carbohydrates)
与膜脂或膜蛋白共价结合，位于质膜外表面。 提高膜的稳定性，增强膜蛋白对ECM中蛋白酶的抗性； 帮助膜蛋白的正确折叠和定位； 参与细胞的信号识别和细胞粘着……
Chemical composition of plasma membrane
• 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要 以糖脂和糖蛋白的形式存在。
• 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 • 不同类型细胞的质膜和内膜中，脂类和蛋白质比例有较
大差异。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。
膜脂（membrane lipid）
膜脂是生物膜的基本组成成分， 约占质膜的50%，主要包括磷脂、 糖脂和胆固醇三种类型。 所有的膜脂都具有双亲媒性，即有 一个亲水末端(极性端)和一个疏水 末端(非极性端)。这种性质使生物 膜具有屏障作用。
磷脂（phospholipid）是构成膜脂的基本成分，约占整 个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一个 亲水的极性头和两个疏水的非极性尾（脂肪酸链）