细菌遗传物质的传递机理概述

色体 Ｄ Ａ的半 乳糖分解基 因（ａ 旁 ， Ｎ ｇｌ ） 有一个专供
温和噬 菌体 Ｄ Ａ结 合 的序列 ， 之为 附着 位 点 ， Ｎ 称 而
噬菌体 Ｄ Ａ上 也有一段 同源互补的序列 ， Ｎ 这两个 序列
用 电穿孔法来 实现转化 。促进转化作 用的酶 或蛋 白质
分子称 为感受 态因子。
细菌 遗传物质 传递
化和转导三种方式 。本文简述细菌遗传物质传递 的方式和传递机理。
关键词 原核生物
生物种类 不同 ， 遗传物质传递方式 和机制也不 同。 真核生物的雌雄 个体通过 减数 分裂产 生雌 、 雄生 殖细 胞， 两者结合产生后 代 ， 遗传 物质通 过有 性配子传 给后
代， 这种繁殖方式 叫做有 性生殖 。而原核 生物 细菌 的
２ ２ 细菌转化的过程 ．
转化 时 ， 体菌 的遗 传物质 断 供
的配对 重组 ， 就使 噬菌 体 Ｄ Ａ插 入到 了 Ｋ ２ Ｎ １菌株 染 色体 Ｄ Ａ的 ｇｌ 因旁 ； Ｎ ａ 基 结合 态 的 噬菌 体 Ｄ Ａ从 Ｎ Ｋ２ ｌ 菌株染色体 Ｄ Ａ上切 除 时偶 尔也会 出错 ， Ｎ 即会 留
２ 转 化
・
７ ・
的方式 不同 ， 噬菌体对 细 菌遗传 物质 的传递 方式也 不 同 ， 以分 为普通转 导和特定转导两类。 可 普通转导 ， 又叫做随机转导 ， 是指能转导 细菌染色 体 Ｄ Ａ上的任何基 因的现象 Ｅｊ Ｎ 。
２ １ 转化 的概 念 ．
转化是 指受体 菌 由于 直接 吸收 了
・
６・
生物 学教 学 ２１年（ ７ 第 １ ０２ 第３ 卷） 期
细 菌 遗传 物 质 的传 递 机 理概 述
张爱 民 （１省 宁 院 命 学 工 系 阜 ２ １ ） Ｉ 济 学 生 科 与 程 曲 ７ ５ ＿ ｌ 东 ３５
摘 要 细菌是 自 然界 中分布最广 、 个体数量最多 的生物群体 ， 以二分裂方 式进行繁殖 。细 菌的遗传物 质传递 主要有 接合 、 多 转
受 体细胞 ， 接合管就可能断裂 ， 移 中断 ， 转 进人 Ｆ一 细菌 的 Ｈｒ ｆ细菌的遗传物质 只能是 一个 Ｄ Ａ片段 ， 样 的 Ｎ 这 Ｆ 细菌 叫做部 分二倍 体。由此可见 ， ｆ 细 菌 中质粒 一 Ｈｒ
Ｄ Ａ与染色体 Ｄ Ａ完整进入 Ｆ 细 菌中的机会是极少 Ｎ Ｎ 一 的。所 以， Ｈｒ 在 ｆ细菌与 Ｆ 细菌的杂交中 ， 细菌很少 一 Ｆ一 能够转变成 Ｆ 细菌。只有 当 Ｆ因子的转移区最终也进 入 Ｆ 细菌 中时 ， 一 一 Ｆ 细菌才可能转变成 Ｆ 细菌 。 １３ Ｆ 质粒 ． ’ Ｆ 质粒是游离态 的 Ｆ质 粒 的一 种特殊 ’
现错误 ， 即没有准确地将 Ｆ质粒切除 ， 而是 留下 了 Ｆ质
粒 的部 分片段 ， 带走 细菌染 色体 Ｄ Ａ的个 别基 因， 并 Ｎ
若Ｆ 菌株与 Ｆ一 受体 细菌 以高浓度混合 培养 ， 两
种 细菌细胞相互 接触 ， 菌株 的性伞 毛便与 Ｆ一 株 Ｆ 菌
这样形成 的游离态质 粒称为 Ｆ 质粒 。Ｆ 质粒 虽然 失 ’ ’ 去部分 片段 ， 但不影响 Ｆ质粒 的功能 。 含 有 Ｆ 质粒 的细菌与 Ｆ一 ’ 细菌 杂交 时 ， ’ 粒通 Ｆ质 过接合 管进入 Ｆ一 细菌 。这 样 ， 既转 移了 Ｆ质粒又转移 了供体 菌的个 别基 因。 这种通过 Ｆ 质粒将供 体菌染色体 Ｄ Ａ的基 因导 ’ Ｎ
的 、 自主复制 的 、 能 小的环状 Ｄ Ａ分子 ， 构 由自主复 Ｎ 结
制 区 组区和转移 区三部 分组 成。 自主复 制 区包含 转移的起点和 ２个复 制起 点 （ ｒ ｏｉ Ｔ和 ｏｉ ， ｒ Ｖ） 前者 是在 染色体转移进行滚 环复 制时 的复制起 点 ， 后者是 在 营 养时期 和独立复制 时的复 制起点 ； 组 区含有插 入序 重
细菌染 色体 Ｄ Ａ中， Ｎ 受体 细菌 的 １ 基 因才会 由单倍 ａ ｃ
１２ 结合 态 Ｆ质粒 ．
体 Ｄ Ａ分 子中， 细菌便 含有 了结合 态 Ｆ质 粒。若 Ｎ Ｆ
生 物学 教 学 ２１ 年（ ７ 第１ ０２ 第３ 卷） 期
体变成为二倍体 ， 即由 Ｆ ｌ 一 —ａ 变成为 Ｆ ａ 一 ａ ， ｃ ｌ ／ｌｃ ｃ 供 体基 因 ｌ 才 能表达 。 ａ ｃ
殖， 并使宿 主细菌染 色体 Ｄ Ａ断裂成碎 片。当在 噬菌 Ｎ 体蛋 白质外壳包裹 噬菌体 Ｄ Ａ形 成子代噬 菌体 时 ， Ｎ 会 错误 地把宿 主细菌 染色 体 Ｄ Ａ 的碎片随 机地装入 蛋 Ｎ 白质外壳 内 ， 每包裹 １ ５ Ｏ 子代噬菌 体会 出现一 ０ —１ 个 个错误 。当子代 噬茵 体成 熟后 ， 侵染 与原宿 主 细菌 再
Ｆ 受体细菌 （ ｃ ） 一 １ 一 中时 ， ａ 既转 移 了 Ｆ质 粒 ， 又转移 了 供体菌 的 ｌ 基 因。 ａ ｃ
Ｆ 质粒进人 Ｆ 受体细菌后 ， ’ ～ 可为游 离态 ， 可插 也 若使 Ｆ因子整合 到 Ｆ 细菌染 色 入 到 Ｆ一 细菌染色体 Ｄ Ａ中。只有 Ｆ’ Ｎ 质粒插入到 Ｆ～
细菌的接合是指通过细菌细胞的直接接 触， 遗传物
质从供体单 向转移 到受体 中的过 程。细菌 细胞接合 的 供体细胞称为雄性细胞 ， 受体细胞称为雌性细胞 。而这 种“ 雌雄性别” 的差异是根据它们是否具有 Ｆ质粒而确
定的。含有 Ｆ质粒 的细菌 ， 为雄性 菌株 ， 称 标为 Ｆ 菌
株； 不含有 Ｆ质粒的细菌为雌性菌株 ， 标为 Ｆ 菌株。 一 Ｆ质粒亦称可育质粒 ， 它是 细菌染色体 Ｄ Ａ 以外 Ｎ
点； 转移 区主要含 有合成性 伞毛 的操纵子 … 。Ｆ质粒
在细菌细胞内 的存 在方 式有游离 态和结 合态两 种 ， 存 在方式不 同， 遗传物质传递 的机制也不 同ｌＪ ２。
１ １ 游 离态 Ｆ质粒 ． 游离 态 Ｆ质粒是 独立存 在于染 色体 Ｄ Ａ外且可 自主复制的细菌质粒 ， Ｎ 含有这种质粒 的细菌称 为 Ｆ 细菌 ， 也称 Ｆ 菌株 Ｊ 。
遗传物质传递方式有三种 ： 接合、 转化 和转导 。
１ 接合
当 Ｈｒ ｆ 细菌与 Ｆ一 细菌 杂交 时 ， ｆ 细菌 的性伞 毛 Ｈｒ 与 Ｆ 细菌表 面的受体蛋 白结合形 成接合 管 ， 一 结合态 的
Ｆ质粒 Ｄ Ａ的一条链从 原点处 打开一个 缺 口， Ｎ 打开的 链从 ５ 一Ｐ ’ Ｏ 单链先进入 Ｆ一 细菌 。由于整合后 控制 合成性伞毛的基wk.baidu.com因位于 Ｄ Ａ环 的末 端 ， Ｎ 一般 尚未进入
下 自己的基 因 ， 带走 Ｋ２ １菌株 的基 因 ， 形成缺 陷型半 乳 糖转导 噬菌体 （ ｄａ ； 陷型半乳 糖转 导噬菌体 侵 ｈ ｇｌ 缺 ）
裂成小 片段 ， 长度约为 ２万 ｂ ， ｐ 进入受体后形成部 分二
倍体 ， 可能 发生重 组 ， 有 使受体细胞 发生稳定性 的遗传 转化 ， 具体过 程包括 以下几个 连续 的阶段 ： ①供 体双链
细胞膜上 的受体蛋 白形成接合管 ， Ｆ质粒 Ｄ Ａ的一 条 Ｎ 链 也从起点处断开 ， 接合 管进入 到 Ｆ一 从 细菌细胞 中， 并 以此单链 为模 板合 成双链 ， 形成 完整 的 Ｆ质 粒 ， Ｆ 细菌也就 变成 了 Ｆ 细菌 。 这种混合培养持续 ｌ ， 有约 ９ ｈ便 ５％的 Ｆ一 菌变 细 成Ｆ 细菌。但是 Ｆ 细菌染 色 体 Ｄ Ａ进入 Ｆ一 Ｎ 细菌 中。 并形成重组子的频率很低 ， 不到百 万分之一 。这说
人工转化 是指通过 改变细 菌 的生理 特性 ， 细 菌 使 能够摄取外源 遗传 物质 而进行 转化 的现象 ， 如野 生 型 Ｅ ｃｌ一 般 不易转 化 ， 因是 野 生型 Ｅ ｃｌ产生 一 种 ．ｏ ｉ 原 ．ｏｉ 能迅速 降解 进入 的外源 遗传 物质 的酶。但 是 ， 以通 可
过化学 法用 高浓度的钙离子诱导细胞增加其 通透性 或
基因型 不同的第二 宿主 细菌 时 ， 第一 宿主细 菌 的基 因
被导入 到第二 宿主 细菌 体 内， 使第 二宿 主细菌 成为 部
分二倍体 ， 经过交换 重组 ， 成转导子。随机性转 导的 形
频率 为 １ ０ —１ ０ 。 ／１５ ／１
特定转导 ， 又叫局限转导 ， 是指噬菌体 只能转 导细
糖 分解基 因（ ａ 被插 入到受 体细 菌染 色 体 Ｄ Ａ的 ｇｌ ） Ｎ
③供体 双链 Ｄ Ａ分 子 中的一条 链被 受 体细 胞 内的 核 Ｎ
酸酶降解 成单 链 Ｄ Ａ； 未被 降解 的单链 Ｄ Ａ分 子部 Ｎ ④ Ｎ 分或整个插入 受体细胞的 Ｄ Ａ链 中 ， 同源区段形 成 Ｎ 与
将含有结合态 Ｆ质粒 的 Ｆ 细菌与 Ｆ一 菌进行杂 交 ， 细 两种细菌染色体 Ｄ Ａ分子 之 间的重 组频 率 比仅含 游 Ｎ 离态 Ｆ质 粒 的 Ｆ 细 菌 与 Ｆ 一细 菌 进 行 的 杂 交 约 高
１０ 。这种含有 结合 态 Ｆ因子 的菌 株称 之 为高 频 ００倍
重组 菌株 ， 简称 Ｈ ｒ ｆ菌株。
列 ， 以是 Ｆ因子 整合 到宿 主 染色 体 Ｄ Ａ 的不 同位 可 Ｎ
形式 ， 是携带细菌染 色体 Ｄ Ａ片段 的 Ｆ质粒 Ｊ Ｎ 。 在 Ｈｒ ｆ菌株 中， 粒可 以从细 菌染 色体 Ｄ Ａ中 Ｆ质 Ｎ 切除 出来 ， 回复成游离态 Ｆ质粒 ， 通常这种切除是很准
确 的。但是如果 Ｆ质粒从 细菌 染色 体 Ｄ Ａ切 除时 出 Ｎ
半乳糖 缺陷型 （ａ一） 因旁 ， Ｋ２ ｇｌ 基 使 １菌株染 色体 同时
带有 ｇｌ ａ一和 ｇＪ 两 个 基 因； 于 半 乳 糖 分 解 基 因 ａ 由
Ｄ Ａ分子 与受体 细胞表 面 的受体 蛋 白进 行 可逆 性 结 Ｎ
合， 这种 受体蛋 白又称 Ｄ Ａ移位 酶 ； Ｎ ②供体 双链 Ｄ Ａ Ｎ
片段被 吸人受 体 细胞 ， 要 防止受 体 Ｄ Ａ酶 的破 坏 ； 并 Ｎ
染半乳糖 缺 陷型 （ ａ一 的大 肠杆 菌 Ｋ ２ ｇｌ ） 】菌株时 ， 乳 半
菌染色体 Ｄ Ａ某些基 因的现象 。 Ｎ １６ ９２年坎 贝 尔 （ ａ ｐｅ ）３对 特定 转 导实 验 结 Ｇｍ ｂｌ ｌ １ Ｊ 果提 出 了假设 。他 认 为 ， 温 和 噬菌 体 的 Ｄ Ａ 插 入 Ｎ Ｋ２ ｌ 菌株染色体 Ｄ Ａ的位点 不是随机的 ， Ｋ ２ Ｎ 在 １菌株染
供体菌 的遗传 物质 （ Ｎ Ｄ Ａ或 Ｒ Ａ 而表 现 出供体 菌 的 Ｎ ）
部分遗传性状或发生 遗传性状 改变的现象 。转 化 的关
普通转导 的错 误包 裹模 型指 出 ， 当噬菌体 侵染 宿
主细菌后 ， 菌 体 Ｄ Ａ 在 宿主 细菌 体 内立 即复 制 增 噬 Ｎ
键在于受体菌 吸 收外源 遗传物 质 的能力 ， 能进行 转化 的细菌必须是感受态 的。所谓感受态是 指受体 细胞最 易接受外源遗传 物质 的生理状态 。 转化分 自然 转化 和 人工 转化 两 种类 型 … 。 自然 转化是指在 自然条件 下 ， 菌能够吸 收外 源 Ｄ Ａ而进 细 Ｎ
明Ｆ 细菌染 色体 Ｄ Ａ并没有 随同 Ｆ质粒一同进入 到 Ｎ Ｆ一 细菌中。
入受体细菌， 使受体细菌构成部分二倍体的过程， 叫做
性导［ ｌ ３。例如 ， 当携 带供 体 细菌染 色 体 Ｄ Ａ半 乳糖 Ｎ 发酵基 因（ａ 的 Ｆ 质粒 ， １ ） ｃ ’ 通过细 菌的有性 接合 进入
行遗传转化 的现 象。在 自然 状态 下 ， 是所 有 的细 菌 不 都能发生转化 ， 只有 在细胞膜上具有 Ｄ Ａ移位酶的那 Ｎ 些细菌才有 可能发 生转化 现象 。如肺炎 双 球菌 、 枯草 杆菌和 流感 嗜血杆菌等细菌不 是在它们 的任何 生长 时 期都能发 生转 化的 ， 而是在 某一特定 时期才能被转化 。