爬行动物性别决定因子

爬行動物性別決定因子

(2010-01-12 14:33:28)

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分类：基礎常識

爬行动物

性别

决定因子

© 2010 Ricky Chan

爬行動物的性別決定對於研究爬行動物是一個關鍵，根據以往的研究表明大多數爬行動物是具有溫度依賴性性別決定（'temperature-dependent sex determination' or TSD），而一部分爬行動物是具遺傳依賴性性別決定（'genetic sex determination' or GSD），還有一部分爬行動物是具環境依賴性性別決定（'environmental sex determination' or ESD）。GSD呈多樣化，有雄性異配性別決定，有雌性異配性別決定，也發現雌雄都無異配的性別決定，值得注意的是GSD是指後代的性別具有不可逆轉性。ESD是指有具體的外部環境決定性別，不只TSD，比如水分等。而我們要說的TSD的研究方面的結果有很多的不統一性。

TSD的研究被美國印第安納大學生物係（Department of Biology, Indiana University）的Michael A. Ewert (1994)將之歸納為三种模式：

∙MF模式(Ia)，即在低温下产生雄性，在高温下产生雌性

∙FM模式(Ib)，即在低温下产生雌性，在高温下产生雄性

∙FMF模式(II)，即在低温和高温下均产生雌性，在中间温度下产生雄性Eendebak (2001)的報告中指出在其孵化的515枚赫爾曼陸龜（Testudo hermanni boettgeri）卵中，在25～30℃全部是孵出雄性；在31℃有79%是雄性，21%是雌性；在32℃有26%是雄性，74%是雌性；在33～34℃只孵化出雌性。而他也強調，如果要孵出雌性則必須有至少5～7天的決定雌性溫度，如果要孵化雄性則需要更久時間來維持決定雄性溫度；在30～33℃就是一個雌雄性比例轉換的溫度，在31.5℃可以孵出1:1的雌雄性比例。Eendebak (2001)在報告中還指出高於34℃或者低於23℃則卵會全部死亡。他還對孵化的時間以及溫度的關係推演出一個公式：

研究顯示不是所有的TSD類型都有严格的某个模式，TSD曲线显示，在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一由全雄转变为全雌的孵化温度過渡區，按此温度进行孵化，产生的雌雄比率接近1:1。当温度离到這個過渡區时，其性比即偏向雄性或雌性。[注]

可以歸納為：

∙高溫及高溫過渡區產生雌性，低溫產生雄性

∙高溫產生雄性，中低溫產生雌性

∙高溫和低溫產生雌性，中溫產生雄性

與其它性狀一樣，決定性別的是基因和環境兩大因素，有的生物中基因的作用占主導，幾乎不受外環境的影響，而另外一些生物看來環境因素似乎起著主導的作用，一般認為環境是通過基因起作用，在細胞生物學上所反映的常常是性別和染色體之間的關係密切，即性染色體。

在爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型染色体决定的，或者说是由基因决定受精卵发育为雄性或雌性。就以往的研究認爲大部份的蜥蜴性別是靠性染色體決定，但是Quinn et al. (2007)的報告說鬃獅蜥（Pogona vitticeps）這種爬行動物不論基因怎樣，夏季破殼而出的任何一窩松獅蜥都是雌性占絕大多數。

鬃獅蜥是一種生活在乾旱炎熱的澳大利亞內陸的爬行動物，在夏季，這些地區的溫度往往達到甚至超過39℃。在這篇報告中，他們通過在不同溫度下孵化鬃獅蜥的卵發現，當孵化溫度在22～32℃之間時，孵出的雌性和雄性數量幾乎相等；而當孵化溫度超過34℃時，孵出的後代大多數都是雌性。

這說明高孵化溫度勝過繼承一個特定的性染色體組合的蜥蜴的基因型性別。這些發現指出，Z染色體上的一個基因對決定性別起作用，而不是W染色體上的一個決定雌性的基因，而該基因被高溫去活。這些發現也指出，其他的爬行動物中表現出與溫度有關的性別確定存在性別染色體的可能性。

當然這樣的結果是不考慮高低溫的孵化率的，也突破性染色體組合決定的固有模式，如鳥類和蛇類的性染色體組合雄性為ZZ，雌性為ZW。

簡單的來説就是，鬃獅蜥在中溫 (22～32℃) 性別由性染色體组合決定，在低溫(<22℃) 和高溫 (>32℃) 時性別非性染色體決定而全為雌性。就是說在這樣的條件下，中溫為GSD，基因決定性別是不可逆的；而高溫和低溫則是TSD，也就是性染色體組合為ZZ的鬃獅蜥卻是雌性，即基因可以被溫度逆轉。

[注] 這個過渡區通常定義為一個溫度範圍，通常是1～2℃。

參考文獻：

∙Eendebak Bert. 2001. Incubation period and sex ratio of Testudo hermanni boettgeri.

∙Ewert M.A., Jackson D.R.,Nelson C.E. 1994. Pattems of

temperature-dependent sex determination in turtles.Journal of Experimental

Zoology.270:3- 15.

∙Quinn, Alexander E.; Arthur Georges, Stephen D. Sarre, Fiorenzo Guarino, Tariq Ezaz, and Jennifer A. Marshall Graves 2007. Temperature Sex

Reversal Implies Sex Gene Dosage in a Reptile. Science. 316: 411