第一到三章：有机体与环境(1)

4. 限定性（阶段性）
某一生态因子的有益作用常常只限于
生物生长发育的某一特定阶段。 例如低温对某些作物的春化阶段是必不可少
的，但在其后的生长阶段则是有害的。
5.直接作用和间接作用
直接作用于生物的：
光照、温度、水分、二氧化碳、氧
间接作用
是通过影响直接因子而间接影响生物。 如： 山脉的坡向、坡度和高度通过对光 照温度、风速及土壤质地的影响，对生 物发生作用。
生境：
所有生态因子构成生物的生态环境，
具体的生物个体和群体生活地段上的生态 环境称为生境。
其中包括生物本身对环境的影响。
环境因子
指有机体以外的所有环境要
素，是构成环境的基本成分。
则指环境要素中对生物起直 生态因子 接作用的部分。
（一）依其性质归纳为五类
（二）按有无生命特征来划分
（三）按对动物种群数量变动作用划分 （四）依据生态因子稳定程度及其作用特点
1. 每一种生物对不同生态因子的耐受范 围存在着差异，耐受范围都很宽的生物， 其分布区一般很广。
2. 生物在整个个体发育过程中，对环境因 子的耐受限度是不同的。
在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼
体、种子的萌发期，其耐受性限度一般
比较低。
3. 不同的生物种，对同一生态因子的耐受 性是不同的。
如： 鲑鱼对水温的耐受范围为0-12°C， 最适温度为4°C； 豹蛙的耐受范围为0-30°C，最适温 度为22°C。
生物对环境的影响 生物对环境的影响，一般称为反作用。
生物对环境的反作用表现在改变了生 态因子的状况。
如：
荒地上培育树林 土壤微生物 人类
生物对环境的影响，一般称为反作用。 植树造林、土壤微生物与土壤动物、人类 的过度放牧 生物与生物之间的相互关系更为密切 例如： 猞猁
敏锐的视觉、灵活的躯体、锐利的爪子和有力的犬齿
每一种植物都需要一定种类和一定数量
的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，
植物就不能生存，如果这种营养物质数量极
微，植物的生长就会受到不良影响，这就是
Liebig的“最小因子法则”（law of the
minimum）。
有人认为对最小因子法则的概念必须做两 点补充才能使它更为实用：
1. 最小因子法则只能用于稳态条件下。 物质和能量的输入输出不是处于平 衡状态，那么植物对于各种营养物质的
在生态幅中有一最适区，在这个区内 生物生理状态最佳，繁殖率最高，数量最 多。 举例： 糖浓度与人的口味
生态幅是由生物的遗传特性决定的。
很多生物的生态幅是宽的，他们能够在
宽范围的盐度、温度、湿度等因子中存活。
例如：
美国东部海湾的蓝蟹能够生活在34％。 的海水至接近淡水中
但是它的卵和幼蟹仅能生活在23％。 盐度以上的海水中
按 环 境 范 围 大 小
大环境
是指地区环境、地球环境和 宇宙环境。
小环境
是指对生物有直接影响的邻 接环境，即小范围内的特定 栖息地。
大气候:
大环境中的气候称为大气候，是指离
地面1.5m以上的气候，是由大范围因素所 决定。
大气环流、地理纬度、距海洋距离、
大面积地形等。
小气候:
小环境中的气候称小气候，是指近地
春化阶段的低温因子。
3. 不可替代性和互补性
生态因子虽非等价，但都不可缺少，一 个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但 某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子 的加强而得到调剂和补偿。
例如： 光强减弱所引起的光合作用下降，可靠 CO2浓度的增加得到补偿； 锶大量存在时可减少钙不足对动物造成 的有害影响。
通过自然驯化或人为驯化可改变生物 的耐受范围，使适宜生存范围的上下限发 生移动，形成一个新的最适度，去适应环 境的变化。 这种耐受性的变化是直接与生物化学 的、生理的、形态的及行为的特征等相关。
例如： 鱼耐受限度调整
这个驯化过程是通过生物的生理调节 实现的： 通过酶系统的调整，改变了生物的代 谢速率与耐受限度。
广温性生物与狭温性生物的生态幅比较：
1. 狭温性生物的耐受性下限、上限与最适温 度相距很近，对广温性动物影响很小的温度 变化，对狭温性生物常常成为临界的。 2. 狭温性生物可以是耐低温的（冷狭温性） 与耐高温的（暖狭温性），或处于两者之间 的。
当生物对环境中某一生态因子的适应 范围较宽，而对另一种因子的适应范围较 狭窄时，生态幅往往受到后一个生态因子 的限制。
1.综合性
每一个生态因子都是在与其他因子的 相互影响、相互制约中起作用的，任何一个 因子的变化都会在不同程度上引起其他因子 的变化。
例如光强度的变化必然会引起大气和土壤温
度和湿度的变化。
2. 非等价性（主导因子作用）
对生物起作用的诸多因子是非等价的，
其中必有1-2个是起主要作用的主导因子。 如光周期现象中的日照长度和植物
野兔
又大又长的外耳和善于奔跑的四肢。
协同进化的表现
1.3.1 利比希最小因子定律 1.3.2 限制因子
1.3.3 耐受限度与生态幅
早在1840年，德国有机化学家Liebig 就 认识到生态因子对生物生存的限制作用，他得 出结论： Liebig的“最小因子法则”（law of the minimum）
例如： 某种植物或动物数量增长缓慢， 只有找出可能引起限制作用的因子， 通过实验确定生物与因子的定量关系， 便能解决增长缓慢的问题。
例如： 限制鹿群增长的因子时 发现冬季雪被覆盖地面与枝叶
食物可能成为鹿种群的限制因子
提高了鹿的资源量
1.耐受性定律
2.生态幅 3.耐受限度的调整
1913年，美国生态学家Shelford在最小 因子定律和限制因子的基础上又提出了耐受 性法则（law of tolerance）。
物种的生态幅往往取决于它临界期的耐 受限度。 通常生物繁殖期是一个临界期，环境因 子最易起限制作用，使繁殖期的生态幅变狭， 繁殖期的生态幅成为该物种的生态幅。
生物的生态幅对其分布具有重要影响
但在自然界，因为生物间的相互作用 （如竞争）生物种往往并不处于最适度环境 下，妨碍它们去利用最适宜的环境条件。 每种生物的分布区，是由它的生态幅 及其环境相互作用所决定的。
按环境的性质，可分成： 大气环境、水环境、土壤环境、生物 环境、半自然环境和社会环境。 社会环境：生产、交通、文化、政治
半自然环境：
被人类破坏后的自然环境或人工环境。
如：乡村、农业、工业、聚落环境
按环境的主体分，目前有两种体系： 人类环境
生物环境
人类环境： 以人为主体，其他的生命物质和非生命 物质都被视为环境要素，这类环境称为人类 环境。 在环境科学中，多数学者都采用这种
状态之上，生理现象又停止。
由此可见，生物对每一种环境因 素都有一个耐受范围，只有在耐受范
围内，生物才能存活。
限制因子（Limiting factor） 任何生态因子，当接近或超过某种生
物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁
殖或扩散时，这个因素称为限制因子
（Limiting factor）。
限制因子的概念具有实用价值：
又如：豹蛙
生物通过控制体内环境，使其保持相对 稳定性。 例如：哺乳动物
第一部分
有机体与环境
1.生物与环境 2.能量环境 3.物质环境
1.1 生态因子 1.2 生物与环境的相互作用
1.3 最小因子、限制因子与耐受限度
1.1.1 环境
1.1.2 生态因子
一、环境的定义：
环境： 是指某一特定生物体或生物群 体周围一切事物的总合，包括空间， 即直接或间接影响该生物体或生物 群体生存的各种因素。
自己的贝壳。
Blackman于1905年发展了利比希最小因 子定律，并提出生态因子的最大状态也具有 限制性影响，这就是众所周知的限制因子定 律（Law of limiting factors）
限制因子定律（Law of limiting factors）： 在生态因子低于最低状态时，生 理现象全部停止；在最适状态下，显 示了生理现象的最大观测值；在最大
1.2.1 环境对生物的作用
1.2.2 生物对环境的反作用
环境的非生物因子对生物的影响，一般 称为作用。 环境对生物的作用是多方面的 可影响： 生物的生长、发育、繁殖和行为； 生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变； 某些生态因子能够限制生物的分布区域
适应性变异 在不同环境中，生物会产生不同的适 应性变异。 例如:欧鳊，美洲鹿鼠，蓍草
作用：主要是决定生物的栖居和分布。
周期变动因子
变 动 来自百度文库 子
如一年四季变化和 潮汐涨落等
这些生态因子主要是影响生物的分布 如刮风、降水、捕 食和寄生等
非周期变动因子
这些生态因子主要是影响生物的数量
生态因子的作用特点：
1. 综合性 2. 非等价性（主导因子作用） 3. 不可替代性和互补性 4. 限定性（阶段性） 5. 直接作用和间接作用
如食物、天敌和流行病等各种生物因子
非密度制约因子 （1）特点： 作用强度不随种群密度的变化而变化
（2）作用：
对种群密度不能起调节作用 如：温度、降水和天气变化等非生物因子
（四）前苏联学者则依据生态因子的稳定 程度及其作用特点将其分为稳定因子和变
动因子两大类。
稳定因子：
是指终年恒定的因子，如地磁、地心 引力和太阳辐射常数等。
环境是一个相对的概念，它必须有
一个特定的主体或中心，离开这个主体
或中心就谈不上环境。
例如：在环境科学中，人类是主体，其他
的生命物质和非生命物质均被看做环境因
素。在生物科学中，以生物为主体，生物 以外的所有自然条件称为环境。
二、生物环境的分类
1.按环境的范围大小来划分
2. 按环境的性质来划分
3. 按环境的主体来划分
1. 气候因子
2. 土壤因子
按性质来划分
3. 地形因子 4. 生物因子
5. 人为因子
（二）按有无生命的特征分为： 生物因子和非生物因子两大类。
（三）按生态因子对动物种群数量变动的作用，
Smith曾把生态因子分成密度制约因子和非密 度制约因子两大类。
密度制约因子 （1）特点： 作用强度随种群密度的变化而变化。 （2）作用： 调节种群数量，维持种群平衡。
耐受性法则（law of tolerance）： 生物不仅受生态因子最低量的限制，而 且也受生态因子最高量的限制，即生物对每 一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上 下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范 围，其中包括最适生存区。
在Shelford以后，许多学者对耐受性定律 作了发展，概括如下：
面大气层中1.5m以内的气候。
大气候直接影响着小环境，对生物体
也有直接或间接影响。
例子：西伯利亚寒流
小气候直接影响生物的生活。
例如：
植物的根系
叶片表面
严寒冬季，雪被上 温度很低，但雪被下的 温度并不很低且相当稳 定，土壤也未冻结。这 种雪被下的小气候保护 了雪被下的植物与动物 安全越冬。因此，生态 学研究更重视小环境。
需要量就会不断变化。
2. 应用最小因子法则的时候，还必须考虑到 各种因子之间的相互关系。
如果有一种营养物质的数量很多或容
易被吸收它就会影响到数量短缺的那种营
养物质的利用率。
另外生物常可以利用所谓的代用元素， 即如果两种元素属于近亲元素的话，它们之 间常可以互相代用。 例如：一些软体动物就会以锶代替钙来建造
用“广”（’eury-‟）和 “狭”(„steno-‟)表示生态幅的宽度，广与 狭作为字首与不同因子配合，就表示某物种 对某一生态因子的适应范围。
例如：
广温性（eurythermal）狭温性(stenothermal) 广水性(euryhydric) 广光性(euryphotic) 狭水性(stenohydric) 狭光性(stenophotic)
分类方法。
生物环境：
以生物为主体，生物体以外的所有自然
条件称为环境。 这是一般生态学书刊上所采用的分类
方法。
1. 生态因子的定义
2. 生态因子的分类
3. 生态因子作用特征
生态因子：
是指环境中对生物的生长、发育、生 殖、行为和分布有着直接或间接影响的环 境要素，有时又称为生存条件。 如：温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳 和其他相关生物等。
4. 生物对某一生态因子处于非最适状态 下时，对其他生态因子的耐受限度也下 降。
当生物所处的湿度很低或很高时，该
生物所能耐受的温度范围较窄；
所处湿度适度时，生物耐受的温度范 围比较宽。
生态幅:
生态幅: 每一种生物对每一种生态因子都有 一个耐受范围，即有一个生态上的最低 点和最高点。在最低点和最高点（或称 耐受性的上限和下限）之间的范围，称 为生态幅或生态价。