第2讲 反刍动物瘤胃发育的规律
反刍动物瘤胃上皮的生长发育及其调节
至 成年 ，瘤 胃上 皮 的形 态 结构 及 生 理功 能都 在 持 续不 断 的发 展和 始 分 化 ， 内层 细 胞 染 色 较 深 ，外 层 细 胞 胞 质 成 分 较 内层 细胞 增 完 善 。其 生 长发 育 受到 日粮 营养 水 平 （ 如 日粮 营养 水 平 、饲 料 的 多 ，细 胞 核变 小 。瘤 胃上皮 层 嵌人 性生 长 ，形 成 瘤 胃外 围轮 廓 ， 精粗 料 比例 、物 理 性质 、代 谢 产 物和 饲 喂制 度 等 ） 、瘤 胃 内代谢 在 乳 头形 成 中扮 演 了主 要 角色 。基 层 出现 了 为数 众多 的 血管 。第 ６ ｄ 时 ，初次 检测 到瘤 胃上皮 细胞 分 泌 中性 粘 多糖 。 产物 （ 如 短链 脂 肪 酸 、葡 萄糖 、 多胺 等 ）、神 经 内分 泌 （ 如 胰 岛 ４ 素 、胰 岛素样 生 长 因子一 １ 、表 皮生 长 因子 、转化 生 长 因子一 ａ、胰 要对 瘤 胃上皮 的生长 发 育过程 及其 调节 因 素进 行 了综述 。 关键 词 ：瘤 胃上皮 ；生长 发育 ；调 节 ５ ３～ ７ ９ ｄ（ 胚 胎长 度 ８ ． ９ ～１ ９ ｃ ｍ ），至５ ３ ｄ（ ８ ． ５ ａ ｍ） 瘤 胃壁 已 １ — ２）。此 时瘤 胃上 皮较 为 平 坦 ，细 胞 以 肥大 型 增 生为 主 ，厚度
。
瘤 胃 内分解 产 生 的小 分 子营 养 物质 大 部分 通 过瘤 胃上皮 直 接 现 肌层 。
吸 收 ， 因而瘤 胃上 皮 的生 长发 育 和 功能 完善 直 接影 响 到 反刍 动物
反刍动物瘤胃运动机制、影响因素及其调控
动物营养学报２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０７．００８反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８）摘㊀要：瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用，且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经－体液的共同调节，而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮，其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法，以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料，同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词：瘤胃；运动机制；调控；健康养殖中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０７⁃２９９７⁃０８收稿日期：２０１９－１２－１５基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１７７２６３３）作者简介：宋㊀阳（１９９５ ），男，内蒙古兴安盟人，硕士研究生，从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１２１５３００８４７＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：沈维军，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃，反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐，７０％的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障，与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响，从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康［１］㊂因此，通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式，它是由一系列网－瘤胃收缩活动来完成［２］㊂瘤胃运动方式为４个囊腔的收缩和舒张，瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第２次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩，瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始，再沿着背囊由前向后扩张，到达后背盲囊，在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态，后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩，最后收缩终止于瘤胃前部［３］㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后，瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩，称为瘤胃继发性收缩，瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域，一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊，有时继发性收缩仅局限在背囊，在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动，使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵，以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节，也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响［４－７］㊂在实际生产中，研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况［８］，也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率，为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂１ 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经－体液调节，神经调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后，饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器，产生一系列神经信号，神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷神经中枢，然后通过传出神经将指令传送到瘤胃，引起瘤胃的规律性运动［９－１１］㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质，它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用，引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时，瘤胃运动加强，当交感神经兴奋时，瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节，其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器，不仅可使瘤－网胃收缩增强，还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时，会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动，反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图１所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息，使机体的组织细胞相互协调，以适应内外环境的变化，保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢，它通过对垂体分泌活动的调节，来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑－垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质，如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等，经血液循环到达瘤胃，作用于瘤胃上的靶器官，以此来辅助调节瘤胃运动［１２］㊂瘤胃运动的体液调节过程如图２所示㊂图１㊀瘤胃运动的神经调节图Ｆｉｇ．１㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｎｅｒｖｏｕｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素２．１㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响２．１．１㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明，在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时，饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢［１３］，对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动［１４－１５］，原因是饲料本身物理特性导致采食量降低，进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动，显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢［１６］，这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大，颗粒较粗糙，会降低瘤胃乳头角质层厚度，有利于营养物质的吸收，同时提高瘤胃表层的血液流动，加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小，瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度，导致瘤胃乳头表面覆膜，不利于营养物质的吸收，同时降低瘤胃的运动频率和强度［１７－１８］㊂２．１．２㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素，大量研究表明，饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量［１９］㊁生产性能［２０］和血浆激素指标［２１］有很大的影响㊂此外，饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素［２２］㊂饲粮中精饲料比例过高，瘤胃内微生物发酵加快，产生过量的挥发性脂肪酸，造成酸沉积，严重时导致瘤胃酸中毒，使瘤胃内环境紊乱，瘤胃运动停止；粗饲料比例过高，能量释放缓慢，造成瘤胃能量吸收降低，瘤胃内粗饲料容易凝集成团，严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病，导致瘤胃生长和运动受阻，进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂２．１．３㊀饲料添加剂㊀㊀在２０２０年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下，新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明，在反刍动物饲粮中添加植物提取物［２３－２４］㊁中草药［２５］㊁益生菌［２６－２７］㊁酶制剂［２８］等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同，其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率，主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作８９９２７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分［２９－３０］㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率，减少收缩持续时间，增加瘤胃液稀释率和周转率，加强瘤胃排空能力［３１］，直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动，间接作用是通过神经反射性调节作用，增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动，加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图２㊀瘤胃运动的体液调节图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｈｕｍｏｒａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２．２㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系，摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现，瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽，以便它可以相应地调整进食行为［３２］㊂在能量缺乏时期，瘤胃向大脑发送缺乏信号，大脑神经元分泌神经肽Ｙ和促肾上腺皮质激素相关肽，从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌，激活动物摄食行为，瘤胃运动加强；在能量过剩时期，下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物，导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素，减弱动物摄食行为，瘤胃运动减弱［３３］㊂２．３㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在１９５１年，研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素，可引起瘤胃收缩［３４］，并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布［３５］；另有研究表明，在绵羊第三脑室注射内啡肽［３６］以及静脉注射乙酸钠［３７］均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸（ｐＨ＝２．０）抑制瘤胃收缩幅度和频率，交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出１种或多种激素，类似于胆囊收缩素，对胃肠运动有刺激作用，对瘤胃运动有抑制作用［３８］㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明，促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度，延长了瘤胃收缩波间距，由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节［３９］㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂２．４㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起，但是由于饲养经验不足和生长环境的突变，反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起９９９２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷的，继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的，主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后，瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波，但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化，表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍，动物瘤胃功能明显减弱［４０－４２］㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时，瘤胃内ｐＨ降低，丙酸和丁酸的含量增高，瘤胃运动受到抑制，其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强，其次是乙酸㊁丙酸和乳酸［４３－４４］㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢，严重时瘤胃运动停止，最后导致死亡，治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力，原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩，药物选择性地作用于５－羟色胺４（５⁃ＨＴ４）受体，增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量［４５］㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动：１）腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩，加速瘤胃内容物排出㊂２）强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等，皮下注射比赛可林，或者肌肉注射复合维生素Ｂ１来促进瘤胃运动㊂３）针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等［４６］研究表明，针刺交巢㊁百会穴组和左侧第５㊁６㊁７㊁８肋间穴组，瘤胃收缩波幅明显增高，而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂２．５㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响，特别是环境高温导致的热应激，其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响，降低瘤胃蠕动和反刍［４７］㊂热应激下，动物采食量减少［４８－４９］，胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢，饲料不能充分刺激瘤胃上皮，瘤胃上皮的血液流动受到抑制，从而降低瘤胃运动和反刍［５０］㊂此外，热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢，进而会影响瘤胃运动［５１］㊂热应激下奶牛瘤胃内ｐＨ较低，这意味着在热应激期间较低的瘤胃内ｐＨ会抑制瘤胃运动［５２］㊂在短期热应激期间，下丘脑－垂体－肾上腺皮质轴释放糖皮质激素，糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况，并影响前胃运动等生理活动㊂２．６㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同，间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动，但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大，在幼畜刚出生时，皱胃是反刍胃中最大的胃，随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加，瘤胃才迅速发育，据研究发现，牛㊁羊幼畜在２ ３周龄才出现短时间的反刍活动，表明了幼畜的瘤胃活动偏低，与成年个体瘤胃运动有较大差异［５３］㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异，当处于妊娠生理阶段时，通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动，短时间停止反刍活动［５４－５５］㊂３㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控，外部环境中最易受饲粮成分变化的影响，其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成，因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明，玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质，被称为 外啡肽 ［５６－５７］㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞，阿片样活性物质能够与阿片受体结合，实现对瘤胃运动的调节［５８］㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节，饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊［５９］，饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快［６０－６１］㊂在广泛的饲喂试验中得知，饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同，不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键：１）配制饲粮时应注意饲料间的组合效应，平衡蛋白质能量比，碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状０００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂２）饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控，研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量，进而对瘤胃进行营养调控［６２］㊂３）饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定，促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果［６３－６４］㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时，首先检查动物饲料原料的安全，调整饲粮配方和饲喂方式［５９］，然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩，加强瘤胃运动［１６，５１］，最后增加动物的户外运动时间，加快瘤胃血液循环，促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时，多数伴有瘤胃机械运动障碍，严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩，肌肉注射比赛可林㊁维生素Ｂ１等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控，在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间，提高动物免疫力，保持畜舍内卫生，注意防热㊁防寒，减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂４㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程，并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体，机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经－体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节，而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此，还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术，通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考，为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献：［１］㊀ＳＣＨÄＲＥＮＭ，ＦＲＡＨＭＪ，ＫＥＲＳＴＥＮＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｒｅ⁃ｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ，ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ａｎｄｉｍｍｕ⁃ｎｏｌｏｇｉｃａｌａｔｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（５）：４６１５－４６３７．［２］㊀ＨＵＦＦＭＡＮＣＦ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９５３，２２：３９９－４２２．［３］㊀刘敏雄．反刍动物消化生理学［Ｍ］．北京：北京农业大学出版社，１９９１：１８－２４．［４］㊀ＲＯＵＳＳＥＡＵＪＰ，ＦＡＬＥＭＰＩＮＭ．Ｎｅｕｒａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｏ⁃ｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９８５，２５（４Ｂ）：７６３－７７５．［５］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ．Ｏｐｉｏｉｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｈｙｐｏ⁃ｔｈａｌａｍｕｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅＳｅｒｉｅｓＡ，１９９２，３９（１／２／３／４／５／６／７／８／９／１０）：４４５－４５２．［６］㊀ＫＡＲＡＳＵＡ，ＧＥＮÇＣＥＬＥＰＭ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｘｙｌａｚｉｎｅＨＣｌｕｓｅｄｉｎｒｅｐｅａｔｅｄｓｅｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｈｅｅｐｏｎｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄｃｌｉｎｉｃａｌｖａｌｕｅｓ［Ｊ］．ＫａｆｋａｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｅｓｉＶｅｔｅｒｉ⁃ｎｅｒＦａｋｕｌｔｅｓｉＤｅｒｇｉｓｉ，２０１５，２１（６）：８３１－８３６．［７］㊀ＭＣＦＡＲＬＡＮＥＺＤ，ＢＡＲＢＥＲＯＲＰ，ＮＡＶＥＲＬＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｔｙｐｅｏｎｒｕｍｅｎｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｓｅｒｕｍｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｅｅｆｈｅｉｆｅｒｓｇｒａｚｉｎｇｗｉｎｔｅｒｆｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９５（１２）：５３０１－５３０８．［８］㊀ＮＡＧＹＤＷ．Ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｔｏｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｄｉｓ⁃ｅａｓｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＣｌｉｎｉｃｓｏｆＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：ＦｏｏｄＡｎｉｍａｌＰｒａｃｔｉｃｅ，２０１７，３３（３）：４４１－４５０．［９］㊀ＲＵＣＫＥＢＵＳＣＨＹ，ＴＨＩＶＥＮＤＰ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｓｐｒｉｎｇ⁃ｅｒ，１９８０．［１０］㊀ＳＥＪＲＳＥＮＫ，ＨＶＥＬＰＬＵＮＤＴ，ＮＩＥＬＳＥＮＭＯ．Ｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｍｐａｃｔｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙａｎｄｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００６：３４５－３４６．［１１］㊀ＤＥＨＯＲＩＴＹＢＡ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔ：ａｎａｔｏｍｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｉ⁃ｃｒｏｂｉａｌｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＡｎｉ⁃ｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２１（２）：１４５－１６０．［１２］㊀韩正康．瘤胃代谢的神经内分泌调节［Ｊ］．动物医学进展，２００６，２７（９）：９－１３．［１３］㊀许行浩，侯宇，赵树林，等．饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响［Ｊ］．新疆农业科学，２０１９，５６（５）：９６４－９７１．［１４］㊀ＰＡＲＳＯＮＳＡＲ，ＮＥＵＭＡＮＮＡＬ，ＷＨＩＴＥＨＡＩＲＣＫ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｅｄｇｕｔａｎｄｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｂｌｏａｔｐｒｏｄｕｃｉｎｇｆｏｒａｇｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９５５，１４（２）：４０３－４１１．１００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１５］㊀ＭＡＮＮＳＯ．Ｓｏｍｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎ⁃ｉｓｍｓｏｆｏｖｅｒｆｅｅｄｉｎｇａｈｉｇｈｂａｒｌｅｙｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７０，３３（２）：４０３－４０９．［１６］㊀孙镇平，袁海星，金良等．小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００６，３７（４）：３４８－３５１．［１７］㊀ＴＥＩＭＯＵＲＩＹＡＮＳＡＲＩＡ，ＶＡＬＩＺＡＤＥＨＲ，ＮＡＳＥＲＩ⁃ＡＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌｆａｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｇｒａｖｉｔｙｏｎｃｈｅｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅｏｆｈｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００４，８７（１１）：３９１２－３９２４．［１８］㊀孔庆斌，张晓明．苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２００８，４４（１９）：４７－５１．［１９］㊀ＰＡＰＩＮ，ＭＯＳＴＡＦＡ⁃ＴＥＨＲＡＮＩＡ，ＡＭＡＮＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｉｎｇｆａｔ⁃ｔａｉｌｅｄｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１１，１６３（２／３／４）：９３－９８．［２０］㊀ＳＨＩＨＴ，ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｌｉｍｉｔ⁃ｆｅｄＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１８，１９：１４８．［２１］㊀ＴＨＯＲＰＣＬ，ＷＹＬＩＥＡＲＧ，ＳＴＥＥＮＲＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｆｏｒａｇｅ：ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｏｎｐｌａｓｍａｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｂｅｅｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７１（１）：９３－１０９．［２２］㊀ＨＡＮＸＦ，ＬＩＢＢ，ＷＡＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｎｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｆｕｎｇａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１９，５９：１１８－１２５．［２３］㊀ＣＯＳＴＡＭ，ＡＬＶＥＳＳＰ，ＣＡＰＰＵＣＣＩＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎｓｏｎｒｕｍｅｎｍｅ⁃ｔａｂｏｌｉｓｍｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｈｙｄｒｏｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｕｎ⁃ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（１３）：３３６７－３３７７．［２４］㊀ＺＨＡＮＪＳ，ＬＩＵＭＭ，ＷＵＣＸ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌ⁃ｆａｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｅｘｔｒａｃｔｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｌｏｒａｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，３０（９）：１２６１－１２６９．［２５］㊀ＬＩＡＮＧＸ，ＪＩＮＪ，ＢＩＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂａｌｍｅｄｉｃｉｎｅａｎｄｃｏｌｄｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（２）：ｅ５３４－ｅ５４１．［２６］㊀ＫＵＭＡＧＡＩＨ，ＫＵＭＡＧＡＥＳ，ＭＩＴＡＮＩＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓｔｏｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉ⁃ｅｔｓｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｄａｉｌｙｇａｉｎ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｉ⁃ｎａｌｐＨ，ａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｔｅｓｉｎｅｗｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２１９－２２４．［２７］㊀ＳＵＰＲＡＴＭＡＮＨ，ＲＡＭＤＡＮＩＤ，ＫＵＳＷＡＲＹＡＮＳ，ｅｔａｌ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｏｆｓｏ⁃ｄｉｕｍｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅｐｏｗｄｅｒｓｆｏｒｆｅｅｄｌｏｔｓｈｅｅｐｆａｔｔｅｎｉｎｇ［Ｊ］．ＡＩＰＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ，２０１８，１９２７（１）：０３００４５．［２８］㊀赵连生，王典，王有月，等．饲粮中添加复合酶制剂对奶牛瘤胃发酵㊁营养物质表观消化率和生产性能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（１０）：４１７２－４１８０．［２９］㊀ＭＡＭＡＧＨＡＮＩＡ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡ⁃ＤＥＨＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｉｎｇｅｒｅｘｔｒａｃｔｏｎｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙｏｆｓｈｅｅｐｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＦｏｒｕｍ：ＡｎＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＱｕａｒｔｅｒｌｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，４（２）：９１－９７．［３０］㊀ＪＡＬＩＬＺＡＤＥＨ⁃ＡＭＩＮＧ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡＤＥＨＢ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＭｅｎｔｈａｌｏｎｇｉｆｏｌｉａｅｓ⁃ｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｎｒｕｍｉｎａｌａｎｄａｂｏｍａｓａｌｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，２４（１）：６１－６９．［３１］㊀柏冬星．大蒜氧化物对山羊瘤胃消化代谢及激素水平的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１０．［３２］㊀ＲＯＣＨＥＪＲ，ＢＬＡＣＨＥＤ，ＫＡＹＪＫ，ｅｔａｌ．Ｎｅｕｒｏｅｎ⁃ｄｏｃｒｉｎｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｔａｋｅｗｉｔｈｐａｒｔｉｃｕｌａｒｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｒｕｍｉｎａｎｔａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．ＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００８，２１（２）：２０７－２３４．［３３］㊀ＰＵＬＩＮＡＧ，ＡＶＯＮＤＯＭ，ＭＯＬＬＥＧ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｉｎｓｍａｌｌｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．Ｒｅ⁃ｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１３，４２（９）：６７５－６９０．［３４］㊀ＣＯＭＬＩＮＥＲＳ，ＴＩＴＣＨＥＮＤＡ．Ｒｅｆｌｅｘｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌｇｒｏｏｖｅｉｎｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９５１，１１５（２）：２１０－２２６．［３５］㊀ＣＬＡＲＹＪＪ，ＭＩＴＣＨＥＬＬＪＲ，ＬＩＴＴＬＥＣＯ，ｅｔａｌ．Ｐａｎ⁃ｃｒｅａｔｉｃａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｆｒｏｍｒｕｍｉｎａｎｔｓｆｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒ⁃ｍａｃｏｌｏｇｙ，１９６９，４７（２）：１６１．［３６］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＤＯＭＡＮᶄＳＫＩＥ．Ｃｅｎｔｒａｌａｄｒｅｎｅｒｇｉｃｐａｔｈ⁃ｗａｙｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｄｏｒ⁃ｐｈｉｎｓｏｎｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕ⁃ｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，１９（３）：２４７－２５４．［３７］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＭＯＴＹＬＴ，ＫＵＬＡＳＥＫＧ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙａｃ⁃ｔｉｏｎｏｆｉｎｔｒａｖｅｎｏｕｓｌｙａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄａｍｍｏｎｉｕｍａｃｅｔａｔｅ２００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控ｏｎｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＱｕａｒｔｅｒｌｙ，１９８１，３（３）：１０５－１１０．［３８］㊀ＢＲＵＣＥＬＡ，ＨＵＢＥＲＴＬ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆａｃｉｄｉｎｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎｅｏｎｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７３，３７（１）：１６４－１６８．［３９］㊀崔思列．促胰液素对山羊瘤胃运动调节效应的新发现［Ｊ］．兽医科技信息，１９９４（８）：１４．［４０］㊀ＷＡＮＣＹ，ＧＯＮＧＤＣ，ＹＡＮＧＦＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｎｔｅｒｉｏｒｓｔｏｍａｃｈｄｉｓｅａｓｅｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９（５）：３１５－３１７．［４１］㊀臧明实．肉牛常见前胃疾病的临床症状和防治措施［Ｊ］．现代畜牧科技，２０１９（１１）：７６－７７．［４２］㊀陈莹．前胃疾病在牛羊养殖中的鉴别诊断方法［Ｊ］．吉林农业，２０１９（２０）：６７．［４３］㊀ＳＨＡＢＡＮＩＥ，ＣＥＲＯＮＩＶ．Ｃｌｉｎｉｃａｌｆｉｎｄｉｎｇｓｄｉｃｔａｔｅｄｂｙｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｃｏｗｓｆｏｒｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｌｂａｎｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌ⁃ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１２（３）：３２７－３３１．［４４］㊀ＣＥＢＲＡＴＥ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｃｉｄｏｓｉｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＰｏｌｏｎｉ⁃ｃａ，１９７９，３０（４）：５３３－５４１．［４５］㊀ＡＲＡＩＳ，ＨＡＲＩＴＡＮＩＭ，ＳＡＷＡＤＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｍｏｓａｐｒｉｄｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，８１（７）：１０１７－１０２０．［４６］㊀王林安，ＶＥＬＬＥＷ．针刺对牛网胃㊁瘤胃蠕动机能影响的试验观察［Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，１９９０（８）：２７－２９．［４７］㊀ＨＩＲＡＹＡＭＡＴ，ＫＡＴＯＨＫ，ＯＢＡＲＡＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｅｎｃｏｎｔｒａｃ⁃ｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎｉｎｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２３７－２４３．［４８］㊀ＮＡＲＤＯＮＥＡ，ＲＯＮＣＨＩＢ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１０，１３０（１／２／３）：５７－６９．［４９］㊀ＳＯＲＩＡＮＩＮ，ＰＡＮＥＬＬＡＧ，ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ．Ｒｕｍｉｎａ⁃ｔｉｏｎｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｍｍｅｒｓｅａｓｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓｗｉｔｈｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（８）．５０８２－５０９４．［５０］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｃａｒｃｉｔｙａｎｄｈｏｔｅｎ⁃ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎａｐｐｅｔｉｔｅａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ：ａｒｅ⁃ｖｉｅｗ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９２，３０（３）：１７５－１９４．［５１］㊀ＢＥＥＤＥＤＫ，ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔｒａｔ⁃ｅｇｉｅｓｆｏｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｍａｎａｇｅｄｃａｔｔｌｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６２（２）：５４３－５５４．［５２］㊀ＭＩＳＨＲＡＭ，ＭＡＲＴＺＦＡ，ＳＴＡＮＬＥＹＲＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｎｄａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｒｕ⁃ｍｉｎａｌｐＨ，ｏｘｉｄａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｍｍｏｎｉａａｎｄｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７０，３０（６）：１０２３－１０２８．［５３］㊀ＫＯＳＴＯＶＹ，ＡＬＥＸＡＮＤＲＯＶＡＶ．Ａｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｎｅｗｂｏｒｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＢｕｌｇａｒｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（５）：６６５－６６８．［５４］㊀ＭＡＬＡŠＡＵＳＫＩＥＮＥＤ，ＴＥＬＥＶＩＣ㊅ＩＵＳＭ，ＪＵＯＺＡ⁃ＩＴＩＥＮＥＶ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅａｓａｎｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｉｒｔｙｄａｙｓａｆｔｅｒｃａｌｖｉｎｇ［Ｊ］．ＰｏｌｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１９，２２（２）：３６３－３６８．［５５］㊀ＣＥＬＬＩＮＩＭ，ＨＵＳＳＥＩＮＨＡ，ＥＬＳＡＹＥＤＨＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｆｉｌｅｉｎｄｉｃｅｓ，ｃｌｉｎｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄｕｌｔｒａｓｏｕｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｂａｃｋｆａｔｔｈｉｃｋｎｅｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｐｅｒｉｏｄｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＣｌｉｎｉｃａｌＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１９，２８（３）：７１１－７２３．［５６］㊀孙镇平，周业飞，朱王飞，等．蛋白质过瘤胃保护增强植物外啡肽对山羊生长代谢的调节作用［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００４，３５（１）：６－９．［５７］㊀ＺＩＯＵＤＲＯＵＣ，ＳＴＲＥＡＴＹＲＡ，ＫＬＥＥＷＡ．Ｏｐｉｏｉｄｐｅｐｔｉｄｅｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｆｏｏｄｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｔｈｅｅｘｏｒｐｈｉｎｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，２５（７）：２４４６－２４４９．［５８］㊀王修启，张兆敏，阎祥洲，等．麦谷蛋白源外啡肽研究进展［Ｊ］．食品与发酵工业，２００３，２９（１０）：７５－７８，８９．［５９］㊀ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＲＥＩＤＣＳＷ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐａｎｄｃａｔｔｌｅｇｉｖｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，２６（３）：２８９－２９５．［６０］㊀ＭＣＬＥＡＹＬＭ，ＫＯＫＩＣＨＤＣ，ＨＯＣＫＥＹＨＵ，ｅｔａｌ．Ｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎｏｆｓｈｅｅｐｇｉｖｅｎｊｕｉｃｅ⁃ｅｘｔｒａｃｔｅｄｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，１９８２，４７（１）：７９－８５．［６１］㊀ＵＬＹＡＴＴＭＪ，ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＪＯＨＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｔａｋｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎｆｅｅｄｉｎｇｂｅ⁃ｈａｖｉｏｕｒａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｓｈｅｅｐｆｅｄｃｈａｆｆｅｄｌｕｃｅｒｎｅｈａｙ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃ａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８４，１０２（３）：６４５－６５７．［６２］㊀ＨＥＲＳＯＭＭＪ，ＨＡＮＳＥＮＧＲ，ＡＲＴＨＩＮＧＴＯＮＪＤ．３００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｔｉｏｎ⁃ａｎｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｏｆａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，８８（１）：３７４－３８２．［６３］㊀陈沫，臧长江，陈晖，等．不同离子型表面活性剂对反刍动物瘤胃发酵调控的研究进展［Ｊ］．中国畜牧兽医，２０１８，４５（５）：１２０３－１２１０．［６４］㊀郭永清，赵宇飞，张小宇．酵母培养物对断奶犊牛生长性能及瘤胃发酵的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１９，４２（１１）：１０－１３．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｕｍｅｎＭｏｖｅｍｅｎｔＭｅｃｈａｎｉｓｍ，ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓａｎｄＩｔｓＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＳＯＮＧＹａｎｇ㊀ＳＨＥＮＷｅｉｊｕｎ∗㊀ＹＩＮＬｅｉ㊀ＺＨＡＯＹｕａｎ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｅｅｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉａｇｎｏｓｉｓｏｆｒｕｍｅｎｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｉｔｉｓａｌｓｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｔｙｐｅｏｆｄｉｅｔ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｄｉｓｅａｓｅ，ｓｔｒｅｓｓａｎｄａｎｉｍａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｍａｉｎｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｂｏｔｈｈｕｍｏｒａｌａｎｄｎｅｕｒａｌｆａｃ⁃ｔｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｗａｙｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｆａｃｔｏｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂｙｒｕｍｉｎａｎｔｄｉｅｔ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｈｅａｌｔｈａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆａｎｉｍａｌ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｉｎｆｌｕｅｎ⁃ｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｍａｔｅ⁃ｒｉａｌｓｆｏｒｒｕｍｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｅｎ；ｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇ４００３。
反刍动物的唾液分泌与瘤胃
（二）绵羊和牛采食不同日粮条件下的 唾液分泌量
唾液分泌量（ L/d ）
日 粮 各种日粮
未饲喂 干草和其它饲料
参考文献
Somers(1957) Hyden (1958) Kay（1960）
绵羊 3~6 6~12 6~16 牛 28 110 149 123 108 178
未饲喂
Chrzaszcz、Schechtlowna (1930)
一反刍动物的唾液分泌与瘤胃发酵二反刍动物的瘤胃发育三瘤胃细菌与原虫之间的关系四粗饲料的生物学加工处理五npn作为反刍动物蛋白质代用品六奶牛瘤胃酸度过高七奶牛全混合日粮tmr的科学性八瘤胃发酵与cla产生九反刍动物蛋白质评定体系十cncps简介十一反刍动物营养研究技术概述第一讲反刍动物的唾液分泌与瘤胃发酵一反刍动物与瘤胃一常见的反刍动物反刍动物肉牛反刍动物奶牛反刍动物绵羊反刍动物鹿食管瘤胃背囊瘤胃腹囊小肠二反刍动物的复胃结构三瘤胃的特点1体积
生理状态 去势前 去势后 对照期 注射期
四、唾液对瘤胃发酵的影响
（一）碳水化合物在瘤胃中的代谢
纤维素 半纤维素 淀粉 单糖、二糖 果胶
葡萄糖 酮酸 乳酸 乙酸 甲酸 H2 CH4
丙酸
丁酸
CO2
奶牛的唾液分泌
VFA
唾液
pH=6.0-7.0
VFA
（二）瘤胃的pH值 一般在6～7之间。pH值受很多因 素的影响。例如，饲料的组成、饲 料的物理结构、饲料的营养成分以 及唾液的分泌等。
瘤胃内容物稀释率对瘤胃微生物蛋白质 合成效率的影响
细菌生长繁殖k1 流出k2 营养成分 细菌蛋白质
原虫吞 食、降 解
降解产物
五、影响唾液分泌的因素
（一）饲料的加工处理 （二）日粮的精粗比例
犊牛瘤胃的发育和功能有何特点
犊牛在1~2月龄时，几乎不能进行反刍，到3~6周龄时，瘤胃内开始出现正常的微生物活动，3~4月龄时开始反刍，6月龄时建立完全的消化功能。
此期间对精料和干草只能少量摄取，同时消化这些固体饲料则以第四胃（真胃）和肠道为主，因为前胃都没有分泌消化液的腺体，只有真胃能分泌消化液，所以在前三个胃的功能没建立之前，主要靠真胃来进行消化犊牛刚出生时，瘤胃的容积很小，占四个胃的33%，10~12周时增长至67%，四月龄时至80%，1岁半时达到85%，完成全部发育过程犊牛除饲喂适量的全乳外，应及早饲喂植物性饲料，可促进瘤胃迅速发育，饲喂干草等粗饲料，对提高瘤胃容积是十分重要的。
因为除物理性作用外，其中还包括精料和干草两方面共同发生的营养作用，因瘤胃发酵产生挥发性脂肪酸，这些脂肪酸的产生也是刺激瘤胃发育的重要因素之一，对瘤胃**的生长发育有显著的促进作用，尤其是瘤胃上皮组织的发育。
而植物性饲料中的粗纤维有助于瘤胃容积的发育。
所以，植物性饲料的供给时间、类型和给量对瘤网胃的发育至关重要。
<?xml:namespace prefix = o ns ="urn:schemas-microsoft-com:office:office" />随着母犊牛的生长，乳腺中的结缔组织和脂肪组织逐步增加。
到初情期时，乳腺的导管系统开始生长，形成分支复杂的细小导管系统，而腺泡一般还没有形成，这时**的体积开始膨大。
母牛妊娠时，乳腺组织生长比较迅速，乳腺导管的数量继续增加，并且每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡。
到妊娠中期，腺泡逐渐出现分泌腔，腺泡和导管的容积不断增大，逐渐代替脂肪组织和结缔组织。
到妊娠后期，腺泡的分泌上皮开始具有分泌机能。
临产前，腺泡分泌初乳。
分娩后，乳腺开始正常的泌乳活动。
<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" />经过一定时期的泌乳活动后，腺泡的容积又重新逐渐缩小，分泌腔逐渐消失，与腺泡<?xml:namespace prefix = o ns ="urn:schemas-microsoft-com:office:office" />直接相连的细小乳导管萎缩，乳腺组织被结缔组织和脂肪组织所代替。
反刍知识点
白压的溶解度降低，在酸性条件下甲醛与蛋白质的反应可逆。从而保护蛋白质
在瘤胃中不被降解，过瘤胃后，由于真胃值较低，蛋白质与甲醛分开，被小肠 内的蛋白酶消化，并吸收。
• 氯化锌保护法：
•
原理：锌盐能联结肽和蛋白质，使可溶性蛋白沉淀。同时锌能抑制细菌的
蛋白水解酶活性，这就使可溶性蛋白与细菌的接触减少，也使细菌的分解能力
下降。
• 单宁保护法：
•
原理：单宁与蛋白质结合形成不溶性复合物，单宁与细菌蛋白水解酶结合
，抑制其功能。此复合物在真胃和小肠立即分离。
蛋白质过瘤胃保护
• 、复合保护处理：
• 如：用戊糖保护豆粨能降低蛋白质在瘤胃的降解。
• 原理：戊糖的 醛基和酮基加热后可与蛋白质的氨基酸残基之间发生酶参与的 反应。这种反应非常复杂，条件多样、反应多样。
• 戊糖：有核糖、脱氧核糖、核酮糖，是核酸的重要成分（五碳糖）
二、不饱合脂肪酸的过瘤胃保护。（亚油酸、亚麻油酸）
• 不饱和脂肪酸的生理功能：降低血中胆固醇和甘油三酯；保持细胞膜 的相对流动性；具有较为灵活的可塑性；是合成前列腺素和凝血恶烷 的前体物质；能够提高动物产品的质量。但是瘤胃内微生物对不饱合 脂肪酸具有较强的氢化作用（使不饱合变为饱和）和分解作用，因此 要实施保护。
• 、碳水化合物在瘤胃内被分解为低级脂肪酸后被吸收，有几个途径参与机体 代谢：①分解供能（三循）②合成脂肪酸③合成葡萄糖糖元贮备 。
三）瘤胃对蛋白质的消化和非蛋白氮的利用
蛋白质在瘤胃中经细菌分解产生氨，一部分用于合成菌体蛋白，另一部分被胃壁吸 收在肝脏合成尿素血循环唾液瘤胃进入尿素循环。 这就产生两个问题： ①饲料中的蛋白质在瘤胃中被消化分解，特别是优质蛋白质被分解，造成浪费。 ②由于存在氮素循环，可在饲料中适当加入氮源，供反刍动物身体利用（以减少优质 蛋白供应，如尿素）。 这就促进了两项技术的产生。 ①食物过瘤胃保护技术 ②非蛋白氮添加技术 需要注意的是：添加非蛋白氮时必须同时给予淀粉类饲料。防止快速降解出来的氨引起 中毒。
反刍动物瘤胃发育研究进展
反刍动物瘤胃发育研究进展祁敏丽【摘要】反刍动物瘤胃从非反刍到反刍发育的过程是微生物、组织形态以及瘤胃代谢共同发生发展的过程.瘤胃发育对反刍动物后期生长发育至关重要,文章从微生物、组织形态、瘤胃代谢3个层面对反刍动物瘤胃发育研究进展进行了综述.【期刊名称】《中国草食动物科学》【年(卷),期】2015(035)005【总页数】4页(P62-65)【关键词】反刍动物;瘤胃发育;微生物;组织形态;瘤胃代谢【作者】祁敏丽【作者单位】中国农业科学院饲料研究所,农业部饲料生物技术重点开放实验室,北京100081【正文语种】中文【中图分类】S823反刍动物瘤胃从非反刍到反刍发育的过程是微生物、组织形态以及瘤胃代谢共同发生发展的过程。
目前对这三个过程如何发生以及如何影响幼龄反刍动物生长和营养物质代谢的了解仍然非常有限，但是它们对反刍动物后期生长发育至关重要。
犊牛出生时胃肠道发育不成熟，不具备反刍功能。
从非反刍到反刍功能的转变是以瘤胃发酵能力为中心的。
犊牛出生时瘤胃不具备发酵能力，这种发酵能力的建立依赖于5个关键要素：瘤胃微生物区系的建立、基底物质可获得性、瘤胃液体的出现、瘤胃组织的吸收能力和瘤胃内物质向后段肠道的流动。
尽管已知这些是瘤胃发育的必要因素，但还不了解瘤胃产生这些代谢变化以支撑其发酵能力的分子机制。
瘤胃微生物在什么时候、什么环境下，如何定居于瘤胃，或者说犊牛断奶前后日粮的改变如何导致瘤胃微生物种群的变化。
所有这些过程都可能影响瘤胃的发育和发酵能力，甚至影响动物终生的生产性能。
当然，这种影响包括正、负两个方面。
反刍动物出生时已经具备4个胃室，但并不是每个胃室都具有相应的功能。
成年反刍动物的瘤胃就像一个大的厌氧发酵罐，里面的瘤胃微生物（细菌、原虫、真菌）对植物进行发酵降解，或者使不易消化的植物性饲料转化为挥发性脂肪酸（VFA），主要为乙酸、丙酸和丁酸。
瘤胃发酵产生的VFA和微生物蛋白质共同满足反刍动物维持、生长、生产的能量需要。
反刍知识点
病因
• 小于时，纤维素菌和纤毛虫被杀死，某些利用乳酸的细菌也被抑制。 小于时，成为单一的乳酸发酵，瘤胃内还有大量的氨、组胺、酪胺、 色胺和乙醇等。由于大量吸收乳酸、氨气和内毒素等有毒物质，中枢 神经系统特别是大脑功能出现障碍，表现迟钝、惊厥、昏睡、痉挛和 眼球震颤等神经症状。
• 瘤胃积累的乳酸通过瘤胃壁大量扩散到血液循环系统，肝脏组织无法 及时代谢，血液中乳酸浓度升高，引起代谢性全身酸中毒。
二）、瘤胃对碳水化合物的消化
• 瘤胃是消化碳水化合物特别是粗纤维的主要器官。瘤胃中未分解的纤维进入 以后的消化道中变化不大，形成粪便。
• 、瘤胃消化碳水化合物的机制：微生物分泌纤维素、半纤维素分解酶，将纤 维素、半纤维素分解为挥发性脂肪酸，供动物吸收。（其它哺乳动物不具备 上述酶）
• 、如果没有充足的粗纤维饲料供应，瘤胃内分解粗纤维的细菌将不能正常生 长繁殖，影响反刍动物的消化功能，直至影响生命活动过程。
大量饲喂精料而缺乏干草时精料发酵只需几小时干草需一昼夜以上产生大量的呾乳酸瘤胃中主要的乳酸产生菌牛链球菌的数量明显增加而乳酸利用菌反刍兽新月单胞菌呾埃氏巨型球菌的增长速度相对较慢
反刍动物养殖几个知识点
• 反刍动物瘤胃生理 • 饲料过瘤胃保护技术 • 瘤胃酸中毒 • 饲草青贮原理 • 关于肉品排酸
关于反刍动物瘤胃 • 一、反刍动物瘤胃生理 • 二、反刍 • 三、瘤胃对饲料的消化利用
瘤胃內微生物的种类
• 、纤毛虫：种类繁多，主要作用是分解饲料中的纤维素、糖类、合成 蛋白质等。纤毛虫还分泌刺激素，刺激细菌分解纤维素。对瘤胃内环 境起平衡控制作用（限制微生物）。降低亚硝酸盐的致毒作用。
• 、细菌和纤毛虫的关系：共生、协同、协调 • ①纤毛虫生长繁殖必须利用细菌的分解产物和吞噬细菌 • ②纤毛虫分泌的刺激素能提高细菌的分解能力
反刍的知识点总结图
反刍的知识点总结图第一部分：反刍动物的特点1. 反刍动物的分类反刍动物包括牛、羊、鹿、骆驼等。
它们通常属于草食性动物，食物主要为植物性纤维，如草、叶、树枝等。
这类动物体型较大，消化系统发达，适应了反刍的消化方式。
2. 反刍动物的消化系统反刍动物的消化系统包括四个胃，分别为瘤胃、网胃、皱胃和真胃。
这四个胃的结构和功能各不相同，能够完成不同阶段的消化和反刍过程。
这种复杂的消化系统使得反刍动物能够更有效地消化植物性纤维。
第二部分：反刍的生理过程1. 进食和初步消化反刍动物在进食时，食物会先咽下到瘤胃中进行初步的消化。
瘤胃中含有大量的微生物，它们能够分解纤维素，将植物纤维转化为易于消化吸收的物质。
2. 反刍的过程经过初步的消化后，部分食物被呕吐至口腔中进行反刍。
在口腔中，食物被充分咀嚼，并与唾液混合，形成反刍团。
然后通过再次咽下，食物再次进入瘤胃进行二次消化和发酵，随后再反刍，如此反复，直至食物被充分消化吸收。
3. 吸收和排泄经过多次反刍后，食物被充分消化和吸收，养分被释放到体内，残渣则被排泄出体外。
第三部分：反刍与其他消化方式的比较1. 反刍与单胃动物的比较反刍动物与单胃动物相比，能够更充分地消化植物纤维。
单胃动物的消化系统简单，对植物纤维的消化能力较弱，因此需要更长的时间和更多的能量来完成消化和吸收。
2. 反刍与复食动物的比较反刍动物与复食动物相比，反刍能够更加高效地利用食物。
复食动物在进食后会将食物储存在特殊的器官中，经过发酵后再一次性地进食，这种方式虽然也能够提高食物的消化吸收率，但与反刍相比，效率明显较低。
第四部分：反刍的意义1. 提高食物利用率反刍能够提高食物的消化吸收率，充分利用植物纤维中的养分，并减少粪便的产生，提高食物的利用率。
2. 保持动物体温反刍动物在反刍过程中需要不断地咀嚼食物，这样能够在寒冷的环境中产生热量，保持体内的温度。
3. 调节食物的营养价值通过反刍，食物在消化过程中可以得到充分的发酵，使得植物纤维中的难以消化的物质得到转化，提高了食物的营养价值。
第二节反刍动物前胃疾病前胃疾病兽医内科学课件(共31张PPT)
胃收缩力量减弱
胃内容物腐化发酵
2021/10/29
产生有毒物
第十一页，共31页。
ppHH值值pp改改H变值(改改gǎǎ变变iibbiiàànn))
瘤胃炎
瘤胃壁坏死
胃肠炎
11
4. 症 状
急性： 食欲降低或废绝、反刍(fǎnchú)停止 瘤胃：视：左肷部平坦或内缩
触：内容物充满、松软 听：蠕动音↓、次数↓、持续时间↓ 奶牛产奶量↓
20156311纤毛虫数量活性下降ph值改变ph值改变ph值改变纤毛虫数量活性下降ph值改变前胃机能紊乱前胃运动神经兴奋性降低胃收缩力量减弱胃内容物腐化发酵产生有毒物瘤胃炎瘤胃壁坏死胃肠炎纤毛虫数量活性下降ph值改变20156312急性
第二节 反刍动物(fǎn chú dònɡ wù)前胃疾病
2021/10/29
2. 病因(bìngyīn)
原发性：
饲养不当 饲料过粗或过细 饲喂霉败饲料 饲草与精料比例不当 矿物质及维生素缺乏
管理不周(bù zhōu)
放牧→舍饲
过劳
饲料、饲养员、圈舍等突变
寒冷、恐惧等应激
2021/10/29
8
第八页，共31页。
继发性： ①消化系统疾病(jíbìng) ②传染病 ③营养代谢病 ④中毒性疾病(jíbìng) ⑤寄生虫 ⑥用药不当
2021/10/29
16
第十六页，共31页。
兴奋(xīngfèn)前胃运动〔拟胆碱药〕 新斯的明〔普鲁色林〕 氨甲酰胆碱 加兰他敏 毛果芸香碱
2021/10/29
17
第十七页，共31页。
缓冲液
碳酸盐缓冲(huǎnchōng)合剂： 醋酸盐缓冲合剂(héjì):
Na2CO3 50 g
羊的反刍和瘤胃微生物的作用，你了解吗
羊的反刍和瘤胃微生物的作用，你了解吗
羊的反刍
羊的反刍是由于饲料刺激了前胃中的网胃、瘤胃前庭和食管沟的黏膜而反射性地引起的逆呕。
如果羊长时间不反刍，就会引发瘤胃臌气、瓣胃阻塞或肠梗阻等多种疾病。
羊在采食后，瘤胃就会对饲草进行浸泡和发酵。
一般情况下在采食半个小时后就会反刍。
羊采食的粗纤维越多，则进行反刍的时间就会越长。
羔羊在40天左右就可反刍，羔羊在早期可饲喂一些适口性好，易被采食的植物性饲料如苜蓿，玉米秸秆等，促进羔羊瘤胃发育。
羊子多数是在侧卧的时候进行反刍，站立更多的时候是进行采食。
羊的瘤胃微生物的作用
第一、瘤胃具有大量的细菌和原虫，瘤胃每毫升内容物含有千亿个以上个细菌和百万个以上的原虫（主要是纤毛虫）。
瘤胃温度比人体温度要高，可达到40℃。
瘤胃中的这些微生物可以产生粗纤维水解酶对粗纤维进行分解，分解成为易吸收的碳水化合物，同时可形成易被机体吸收的乙酸、丙酸、丁酸等。
第二、瘤胃微生物可以利用饲料中的植物性蛋白质如玉米秸秆中的蛋白质，分解成为肽、氨基酸和氨。
饲料中的非蛋白氮如酰胺、尿素等也可被分解成为氨。
瘤胃中的微生物则利用这些物质合成营养价值较高的微生物蛋白质（主要是细菌蛋白质）。
第三、瘤胃微生物可以合成一些维生素如B族维生素和维生素K，可以对饲草中的脂类进行氢化作用，转化成硬脂酸和合成脂肪酸。
以便于机体吸收。
瘤胃功能及其调控课件
日粮组成及其加工处理对瘤胃发酵的调控
日粮的精粗比例决定了瘤胃中乙酸与丙酸的 比例。
反刍动物日粮中的精粗比对瘤胃pH值和渗透 压有较大影响 。
饲料的细度对瘤胃稀释率和pH值的影响 。 饲料组合效应 ：如利用青饲料进行“催化性
饲喂方式对瘤胃发酵的调控
适当提高奶牛饲养水平，增加瘤胃内压，能增加瘤 胃内容物的稀释率，减少发酵造成的能量损失，减 少原虫对细菌的吞食机会，从而减少氮素在瘤胃中 的无效循环提高小肠内的氨基酸和葡萄糖吸收量。
对于连续采食的反刍动物，瘤胃环境处于相对稳定 的状态，瘤胃pH值也是稳定的。瘤胃pH值的变化， 将影响微生物的活性，进而影响饲料的消化率。因 此,可适当增加饲喂次数。
反刍动物的消化特点
反刍动物对饲料营养物质的消化以瘤胃中的 微生物消化为主。
皱胃、小肠：酶消化 饲料在瘤胃中经微生物充分发酵，干物质和
粗纤维的消化率分别为 70％～85％和50%。
瘤胃内环境
活体发酵罐 食物和水分相对稳定:干物质占10%~15% pH：5.0~7.5 渗透压：接近血浆 温度：超过体温1~2℃，一般为38.5~41 ℃.
去瘤胃原虫：
瘤胃原虫对于细菌的吞食是造成微生物蛋白 质合成量减少的重要原因之一，如果去原虫， 则瘤胃细菌的数目会增加2～4倍。
原虫的吞食作用增加了氮素在瘤胃中的无效 循环, 菌体蛋白的重复合成，使得能量利用效 率降低。
完全去原虫后，瘤胃对饲料纤维的总消化能 力下降。
因此，去原虫应是种和量的问题。
补饲”，使秸秆利用率增高。
饲料添加剂对瘤胃发酵的调控
添加“保护脂”：脂肪酸钙盐 ；最有效的使 用时间是在泌乳期的5～12周 ；日粮中含脂 肪5%～6%时，养分有最大的利用率 。
反刍动物营养认识解析
前者调节能力较强瘤胃缓冲能力与饲料,唾液和瘤胃壁的分泌 相关,并受pH值,CO2分压和VFA,NH3浓度的影响. 温度: 39~40℃ 比重 1.022~1.055
瘤胃内环境
1 瘤胃内容物的干物质含量 瘤胃干物质含量变异较大,通常占瘤胃内容物的
瘤胃pH<5.4,瘤胃壁会增厚和发炎。 育肥肉牛日粮常会因缺乏粗饲料,瘤胃pH很低,•引起肉牛相互舔食,被毛进 入瘤胃刺穿瘤胃,导致细菌进入血液引起肝浓肿.。
瘤胃pH 控制的措施
• 精料的比例 • 饲喂次数 • 谷物的加工 • 唾液分泌 （粗料） • NaHCO3使等缓冲剂的使用
瘤胃内环境
8.瘤胃氨浓度
大麦类型 瘤胃pH 反刍时间 吞咽食团次数 消化率
(Min/d) (次/d)
整粒大麦
6.2
402
521
78.0
颗粒大麦
5.1
216
263
76.7
(3) 采食行为。采食慢,唾液多,反之则少。
瘤胃内环境
防止瘤胃环境过酸,特别是控制瘤胃pH低于6的时间对纤维素的消化和维 持瘤胃正常功能是十分重要的。精饲料所占日粮比例和饲料种类、加工方法 对纤维素的消化有很大的影响。Orskov的研究表明,氨化秸杆、甜菜和大麦 的消化率分别为54、83和83%,若30%的氨化秸杆与70%的甜菜或70%的大麦混 和后,消化率分别下降到70%和65%,也就是说,•氨化秸杆的消化率分别只有 44%和22%。
– 配合瘤胃的功能、限制粗料大颗粒的流出
• 瓣胃
– 水分、VFA的吸收
• 真胃（皱胃）
– 类似于单胃动物的胃。分泌HCl,对蛋白质、脂 肪进行消化。
反刍动物瘤胃生理及代谢调控
降 解 为肽 、氨基 酸 和氮 ，这 些 降解物 最终 以氨 的形 式 被微 生物 合 成微 生物 蛋 白 。研 究发 现 饲料 的真蛋
白质平均只有３％通过瘤 胃，其余 ７ ％则在瘤 胃内 ０ ０ 被微生物降解为Ｎ Ｈ ，其 中尿素在瘤 胃内的分解速 度 是瘤 胃微 生 物合 成菌 体蛋 白的 ４倍 。蛋 白质 降解
胃时受 到机 械性 消化 和微 生物 消化 ，而第 ４室 皱 胃 则 具 有腺 体 ，其 消 化 与单 胃相 似 。在 这 ４个 胃 中 ， 以瘤 胃的容 积最 大 ， 占总 容积 的 ８ ％。饲料 中７ ％ ４ ０
～
依靠真菌的强穿透能力和细菌的发酵特性 ，使得植 物纤维组织 的内部张力先降低 ，组织变得疏松 ，细 菌再进一步降解发酵 。淀粉和脂肪 的分解则 以细
中图分类号：￥ １ ．；￥ ５ ．１ 文献标 识码 ：Ａ 文章编号 ：１０ — ０ ４ ２０ ） １ ０４ — ３ ８１ ８ ８ ２２ ０ １ ０ ８ （０ ６ １－ ０ ４ ０
反刍动物一般指牛、羊等具有复 胃的草食性动 物 ，其复胃具有 ４ 个室 ，前 ３ 个室为瘤 胃、网 胃和 瓣 胃，总 称前 胃 ，前 胃的黏膜 没有 胃腺 ，食 物在 前
淀粉和脂肪的分解则以细菌和原虫为主水溶性蛋白主要靠细菌分解而不溶性蛋白质的分解以原虫和真菌为主发酵的结果是产生挥发性脂肪酸012甲烷和一氧化碳等物质瘤胃微生物通谢过程中瘤胃内甲烷的产生是瘤胃发酵能量损失的主要原因体内外试验均表明原虫存在时甲烷的产量明显升高这是因为甲烷菌与原虫是兼性共生关系这种关系使甲烷菌对甲烷的产生有促进作用当失去原虫以后产甲烷菌没有附着物且氢源减少甲烷的产量就会下降减少了发酵造成的能量损失有研究表明添加一些过瘤胃素茶皂素及豆科物质等可降低瘤胃原虫数量从而增加过瘤胃蛋白质和微生物蛋白提高蛋白能量比例提高饲料的利用效率但瘤胃原虫有稳定瘤胃酸度的作用故这些添加剂的量不应过多对酸度的调控瘤胃理想的酸度为34值5
奶牛基本生理--反刍生理和营养 PPT
♣ 分解淀粉微生物增加 ♣ 乙酸合成降低, (乳脂率下降) ♣ 乳酸生成增加 → 酸症或胃炎发生
解决方案
♣ 饲料供给次数增加 ♣ 高粗纤维 / 高能量饲料
♣ 粗饲料的长度
* 特别是玉米青贮 (最小 2cm 以上)
♣ 使用缓冲剂
反刍胃内的微生物
•种类 -细菌：种类多（900余种，33种为主） -真菌：比细菌少，影响纤维素的消化 •各种微生物所利用的成分各有不同
机能/作用 反刍、微生物的发酵，70-80%的营养成 分消化，挥发性脂肪酸被吸收 网住异物、反刍作用 阻碍未被消化的物质通过 吸收60--70%的水分及一部分矿物质 分泌消化酶，与单胃动物的胃具有相 似的功能，分泌盐酸分解微生物蛋白质
犊牛的胃
食道 瘤胃 食道口 第2 胃
第4 胃
中间阶段
食道口 食道 瘤胃 第2,3胃
-分解纤维素的微生物， -合成甲皖的微生物 -合成氨气的微生物 -形成蛋白质的微生物
微生物适宜PH
6.8 微 生 物 活 性
5.8
淀粉分解微生物 纤维素分解微生物
7
6
5
酸度
微生物的寿命
“不要突然换料！”
微生物更新需要15天
突然换料时出现哪些问题？
突然换料
产酸 产气 内毒素 酸中毒
菌群失调
异常发酵
饲料泡水喂好不好？
抑制唾液分泌
中和酸能力降低
唾液分泌量减少
缓冲盐减少
PH值下降
• • • • • 采食量下降 产奶量下降 繁殖效率差 乳脂率下降 体况变差
让奶牛尽量低头采食！
• 低头有利 于奶牛唾 液的分泌。 • 饲槽离地 面高度 10cm。
反刍动物基础生理PPT
反刍动物是畜牧业中的重要生产动物，能够提供牛肉、羊肉、乳制品等
人类所需的食物来源。
02 03
促进农业可持续发展
反刍动物在农业生产中具有重要作用，能够利用农作物秸秆等废弃物， 转化为有价值的肉类和乳制品，同时其粪便也可以作为有机肥料，促进 农业可持续发展。
维持生态平衡
反刍动物在草原生态系统中具有重要地位，能够控制植物种群数量，维 持生态平衡。
反刍过程
食物经过初步咀嚼后进入第一个胃室， 即瘤胃，进行初步消化。然后，食物 经过反刍再次进入口腔进行再次咀嚼， 并进入其他胃室进行消化。
反刍动物的分类
01
有蹄类反刍动物：主要包括牛、 羊、鹿等偶蹄动物。
02
非有蹄类反刍动物：如鲸、河马 等。
反刍动物的特点
食草性
01
反刍动物主要以植物为食，具有适应植物纤维消化的生理结构。
反刍动物基础生理
目录
• 反刍动物概述 • 反刍动物的消化系统 • 反刍动物的消化生理 • 反刍动物对环境的适应性 • 反刍动物的营养需求与饲养管理 • 反刍动物的应用与价值
01
反刍动物概述
反刍动物的定义
反刍动物
是指一类具有反刍功能的动物，主要 特征是具有四个胃室，能够将食物反 刍出来进行多次咀嚼和消化。
咀嚼与吞咽
食物经过咀嚼后，形成食 团，经由食道进入胃部。
食道
食道结构
食道是连接口腔和胃的管道，具有肌肉壁，能够收缩帮助食物进入胃部。
食道功能
食道主要作用是输送食物，同时也分泌一些消化酶，对食物进行初步消化。
胃
胃的种类
反刍动物的胃分为四个室， 分别是瘤胃、网胃、瓣胃 和皱胃，每个胃室具有不 同的功能。
营养物质的吸收
羔羊瘤胃的发育和饲养管理策略
羔羊瘤胃的发育和饲养管理策略羔羊的饲养管理策略是建立在羔羊瘤胃发育的基础之上。
羔羊瘤胃发育可分为：初生至3周龄的无反刍阶段，3一8周龄的过渡阶段和8周龄以后的反刍阶段。
羔羊出生时，瘤胃是非常小的，并且不具备发育完全的瘤胃所应具备的功能。
而出生时的皱胃是发育很好的，它与瘤胃一样大或者更大一些。
反刍动物成熟后，瘤胃有皱胃的十倍大。
3周龄内羔羊以母乳为饲料，其消化是由皱胃承担的，消化规律与单胃动物相似。
在这个阶段，皱胃(真胃)和小肠对于消化和吸收扮演了相对重要的角色。
羔羊的吮吸反射会引起食管沟关闭，从而使母乳绕过瘤胃，直接进入皱胃，在这里凝结和被初步消化，因而在瘤胃内不能建立起发酵机制。
乳蛋白和乳糖是在小肠里被迅速消化。
羔羊3周龄后才能慢慢地消化植物性饲料，因而3-8周龄是羔羊瘤胃发育的过渡阶段。
当羔羊生长到7周龄时，麦芽糖酶的活性才逐渐显示出来，8周龄时胰脂肪酶的活力达到最高水平，此时瘤胃已经充分发育，能采食和消化大量植物性饲料。
因此，理论上认为早期断奶在8周龄较合理。
瘤胃的发育是指两个方面的发育，一方面是指瘤胃形态学上的发育(包括瘤胃的重量、容量和瘤胃乳头的发育)，另外一方面是指代谢功能上的发育。
新生羔羊的瘤胃是很小并且没有任何功能的囊，只占整个复胃重量的30%以下，瘤胃上皮的乳头尚未发育。
但是到成年时，瘤胃占到整个复胃重量的70%-80%，并且瘤胃上皮长出许多长的乳头。
此外，随着乳头发育的增加、瘤胃上皮出现角质化，也出现了几种代谢功能的变化，这包括葡萄糖氧化的减少和挥发性脂肪酸氧化的增加以及丁酸盐转化为酮体的增加。
瘤胃发育的机制还没有完全搞清楚。
早期的研究指出，饲料对瘤胃的剌激使瘤胃的重量增加并促进瘤胃肌肉的发育。
但是形态上的增加并不会促使乳头的发育。
因此瘤胃上皮乳头的正常发育必须建立在瘤胃发酵功能的基础上，也就是要在瘤胃内通过发酵出现短链脂肪酸(SCFA)以促使乳头的正常发育。
反刍动物在出生后的第一个月只是依靠母乳为唯一的营养来源，其瘤胃重量、瘤胃容积、角质化程度、色素沉着和肌肉的发育是很有限的。
羔羊瘤胃的发育和饲养管理策略
羔羊瘤胃的发育和饲养管理策略发这个帖的原因是网友的帖子提出“羔羊的瘤胃在出生多少天才可以成熟？”“如果想育肥的话多长时间断奶比较适宜？一个月？”“一般羔羊采食多少羔羊料时，可以断奶，还有羔羊多长时间开始补饲干草？”"小羊应多大断奶最好"。
以上的问题不是几句话就能说清楚的，现将有关的资料整理如下：羔羊的饲养管理策略是建立在羔羊瘤胃发育的基础之上。
据M. J.Iucke试验观察，羔羊瘤胃发育可分为：初生至3周龄的无反刍阶段，3一8周龄的过渡阶段和8周龄以后的反刍阶段（见图1）。
羔羊出生时，瘤胃是非常小的，并且不具备发育完全的瘤胃所应具备的功能。
而出生时的皱胃是发育很好的，它与瘤胃一样大或者更大一些。
反刍动物成熟后，瘤胃有皱胃的十倍大。
3周龄内羔羊以母乳为饲料，其消化是由皱胃承担的，消化规律与单胃动物相似。
在这个阶段，皱胃（真胃）和小肠对于消化和吸收扮演了相对重要的角色。
羔羊的吮吸反射会引起食管沟（见图6）关闭，从而使母乳绕过瘤胃，直接进入皱胃，在这里凝结和被初步消化，因而在瘤胃内不能建立起发酵机制。
乳蛋白和乳糖是在小肠里被迅速消化。
羔羊3周龄后才能慢慢地消化植物性饲料，因而3-8周龄是羔羊瘤胃发育的过渡阶段。
当羔羊生长到7周龄时，麦芽糖酶的活性才逐渐显示出来，8周龄时胰脂肪酶的活力达到最高水平，此时瘤胃已经充分发育，能采食和消化大量植物性饲料。
因此，理论上认为早期断奶在8周龄较合理。
瘤胃的发育是指两个方面的发育，一方面是指瘤胃形态学上的发育（包括瘤胃的重量、容量和瘤胃乳头的发育），另外一方面是指代谢功能上的发育。
新生羔羊的瘤胃是很小并且没有任何功能的囊，只占整个复胃重量的30%以下（见图2），瘤胃上皮的乳头尚未发育。
但是到成年时，瘤胃占到整个复胃重量的70%-80%，并且瘤胃上皮长出许多长的乳头。
此外，随着乳头发育的增加、瘤胃上皮出现角质化，也出现了几种代谢功能的变化，这包括葡萄糖氧化的减少和挥发性脂肪酸氧化的增加以及丁酸盐转化为酮体的增加。
反刍动物瘤胃上皮发育规律及影响因素
反刍动物瘤胃上皮发育规律及影响因素
何军;陈代文
【期刊名称】《中国草食动物科学》
【年(卷),期】2007(027)005
【摘要】瘤胃作为反刍动物特有的消化器官,在消化代谢中发挥着极其重要的作用,瘤胃上皮的发育和功能完善直接影响到反刍动物的生产性能,是提高生产效益的关键所在.文章旨在通过探讨反刍动物瘤胃上皮生长发育规律及其影响因素,为反刍动物营养生理研究积累资料.
【总页数】3页(P56-58)
【作者】何军;陈代文
【作者单位】四川农业大学动物营养研究所,雅安,625014;四川农业大学动物营养研究所,雅安,625014
【正文语种】中文
【中图分类】S852.2
【相关文献】
1.反刍动物瘤胃上皮的生长发育及其调节 [J], 卢劲晔;顾蓓蓓;冯晴;赵怀宝;张磊;许君;沈赞明
2.丁酸调控幼龄反刍动物瘤胃上皮发育研究进展 [J], 王璐; 刘理想; 孙大明; 刘军花
3.幼龄反刍动物瘤胃上皮发育的影响因素 [J], 范铤
4.高NFC日粮对反刍动物瘤胃pH和瘤胃上皮SCFA吸收的影响 [J], 张春华; 艳
城; 金鹿; 李胜利; 桑丹; 张崇志; 那顺乌日图; 孙海洲
5.反刍动物瘤胃发育规律及其调控机制研究进展 [J], 李晓彤;杨凯;张瑞阳;丛玉艳因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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瘤胃上皮
五、影响瘤胃发育的因素
（一）精料可促进瘤胃乳头的生长。 （二）干草促进瘤胃容积增加和瘤胃肌肉的生长。 （三）挥发性脂肪酸盐类，可促进瘤胃的发育。 碳水化合物在瘤胃中可以被发酵，产生挥发性 脂肪酸。挥发性脂肪酸是成年反刍动物最重要 的能量供应形式。 （四）只饲喂牛奶的犊牛的瘤胃发育比既喂牛奶 又补充饲料的犊牛的发育要差。
6 weeks, Barley/SBM 6 weeks, Alfalfa 9 weeks, Barley/SBM 9 weeks, Alfalfa
1.58 ±0.08a
191 ±12a
0.52 ±0.04a
3.6 ±0.3a
198 ±3a
1.96 ±0.11b
106 ±11b
1.36 ±0.12b
9.3 ±0.9b
食管 瘤胃80%
网胃 5%
瓣胃8%
小肠
真胃7%
三、奶牛培育的目标
（一）奶牛的培育目标 １、初产年龄，24月龄 ２、体重，570千克 ３、死亡率，<10% ４、初产的流产率，<4% ５、日增重：10月龄前800克，10月龄后 825克。
质量较差的奶牛
优质奶牛
四、瘤胃的培育的目标
（一）反刍动物幼畜 1、瘤胃的体积 2、瘤胃上皮细胞的发育 (1)上皮乳头的长度 (2)上皮乳头的密度 （二）成年反刍动物 保持成年反刍动物瘤胃上皮的健康。
（五）推测
1、主要VFA（乙酸、丙酸和丁酸）是反刍 动物的最重要的能量供应形式。而IGF-1 在调节细胞周期和细胞增殖中具有重要 作用。 2、如果主要VFA对IGF-1的分泌有影响， 则不仅对瘤胃上皮细胞发育有影响，而 且对于其它体组织细胞的发育也会有影 响。
七、犊牛的补饲
（一）补喂干草 出生后1周左右开始，让其自由采食。 （二）补喂精料 出生后10天左右开始。最初10~20克，以 后增加到100克左右。然后逐渐增加。 （三）补喂青绿饲料 出生后20天开始，最初每天10~20克，2月 龄可达1~1.5千克。 （四）青贮饲料 出生后60天开始，最初每天100克，3月龄 1.5~2千克。
（五）犊牛开食料（TMR）的要求
（以色列）
１、蛋白质质量好，最好用大豆饼作为蛋 白质来源。 ２、非蛋白氮不超过1%。 ３、优质饲草最高为8~12%，因质量而定。 ４、棉籽可达1Байду номын сангаас～15%，以提高犊牛的食 欲。
奶牛全混合日粮
苜蓿干草
优质干草
粉碎的精料混合料
青贮玉米
主要检索词
1. Rumen development 2. Volatile fatty acids 3. Acetic acid 4. Propionic acid 5. Butyric acid
286 ±10b
2.37 ±0.12c
136 ±11c
0.91 ±0.15c
6.3 ±0.8c
245 ±24c
六、VFA对瘤胃发育的作用
（一）体内试验研究结果 1、Tamate（1962）发现，乙酸钠、丙酸钠和丁酸 钠可促进饲喂牛奶的犊牛瘤胃上皮细胞的发育。 2、Sakata和Tamate（1978）发现，丁酸钠、丙酸 钠和乙酸钠均能提高成年反刍动物瘤胃上皮细 胞的有丝分裂指数。而以丁酸钠效果最明显。 3、Lane和Jesse（1997）发现，乙酸、丙酸和丁 酸的混合物可有效地促进瘤胃上皮乳头的生长 和瘤胃上皮细胞的代谢。 因此，乙酸、丙酸和丁酸是促进反刍动物瘤 胃上皮细胞的重要因素。
第二讲 反刍动物瘤胃 发育的规律 赵广永
一、瘤胃是反刍动物的重要消化器官
（一）反刍动物的采食量大 （二）反刍动物可以有效地消化纤维性饲 料 （三）饲料成分在瘤胃中可在一定程度上 被转化
二、反刍动物复胃体积的变化
初生犊牛瘤胃网胃占四个胃的三分之 一。10~12周龄67%，4月龄80%，一岁半 85%。
饲料类型对犊牛瘤胃黏膜形态学指标的影响
Zitnan et al, 1998 Age, group Length of papillae, mm 1.44±0.07a Number of papillae, mm2 180 ±11a Cut surface of papillae, mm2 0.61±0.09a Perimeter of papillae, mm 4.2±0.6a Surface of papillae, mm2/cm2 217 ±19a
初生反刍动物的瘤胃体积只占整个 复胃体积的30%左右。
成年反刍动物的瘤胃体积占整个 复胃的80%左右。
牛复胃体积随年龄变化规律(%)
年龄
初生犊牛
瘤胃
25
网胃
5
瓣胃
10
真胃
60
3～4月龄 牛 成年牛
65
5
10
20
80
5
7～8
7～8
反刍前犊牛的复胃
食管
瘤胃 25%
瓣胃10% 网胃5%
真胃60%
成年反刍动物的复胃
3、Baldwin（1999）进一步研究发现，某 些激素，例如IGF-1、表皮生长因子和胰 岛素在体外可以克服丁酸的抑制作用， 进而促进羔羊瘤胃细胞的分化。
推测
在反刍动物动物体内，丁酸是否通 过调控这些激素的分泌，而影响瘤胃上 皮细胞的分化呢？
（三）某些激素对对细胞代谢的作用
1、很多研究表明，IGF-1在调节细胞周期和细胞 增殖中具有重要作用。 2、如果主要挥发性脂肪酸对IGF-1的分泌有影响， 则不仅对瘤胃上皮细胞发育有影响，而且对于 其它体组织细胞的发育也会有影响。 3、Baldwin（2000）研究表明，挥发性脂肪酸通 过食管沟到达小肠可以促进小肠细胞的发育， 而不能促进瘤胃上皮细胞的发育。即，挥发性 脂肪酸必须到达瘤胃，才能促进瘤胃上皮细胞 的发育。
问题
VFA促进瘤胃上皮细胞发育的机理是什么？
（二）体外试验结果
1、而Kruth和Neogrady（1989）在进行体 外试验时却发现，丁酸对于瘤胃上皮细 胞的DNA合成具有抑制作用。 2、Baldwin（1999）的研究证实了丁酸在 体外对瘤胃上皮细胞发育的抑制作用。
问题
1、为什么丁酸在体内和体外的作用完全相 反呢？