克服植物种间杂交与自交不亲和性的研究现状
多倍体植物自交不亲和性研究进展
多倍体植物自交不亲和性研究进展【摘要】本文主要介绍了多倍体植物自交不亲和性研究的最新进展。
文章从自交不亲和性的概念和机制入手，介绍了自交不亲和性的定义和作用机制。
然后，探讨了影响自交不亲和性的因素以及常用的研究方法。
接着，详细讨论了自交不亲和性研究的进展，包括相关研究成果和重要发现。
文章还阐述了自交不亲和性在遗传改良中的应用和意义。
综合全文内容可知，多倍体植物自交不亲和性的研究对于促进植物遗传改良具有重要意义，未来的研究方向可以进一步深入探讨其遗传机制及应用潜力，为农业生产提供更多有益信息。
【关键词】多倍体植物、自交不亲和性、研究、概念、机制、影响因素、方法、遗传改良、重要性、未来研究方向。
1. 引言1.1 多倍体植物自交不亲和性研究进展多倍体植物自交不亲和性是指同一个植物个体的花粉与卵细胞结合时，由于一系列的遗传和生理因素导致的结合失败现象。
自交不亲和性对于植物种群的遗传多样性和进化具有重要意义。
随着对多倍体植物自交不亲和性机制的深入研究，人们逐渐认识到这一现象是由于植物自身对杂交的进化选择所形成的，有助于减少有害基因积累并维持遗传多样性。
针对多倍体植物自交不亲和性的研究，科学家们提出了多种假说和模型来解释其产生的原因，例如半载体效应、基因互作、表观遗传等。
通过遗传学、细胞生物学和分子生物学等技术手段的应用，研究人员逐渐揭示了自交不亲和性的分子机制和调控网络。
自交不亲和性的影响因素也逐渐被揭示，如环境因素、植物生长发育状态等均可能对自交不亲和性发挥作用。
在研究方法方面，包括传统杂交实验、分子标记分析、全基因组测序等技术对于多倍体植物自交不亲和性的研究提供了强大的支持。
自交不亲和性的进展研究为植物遗传改良提供了理论基础和实践应用，有助于培育抗逆性强、产量高的新品种。
未来的研究将继续探讨多倍体植物自交不亲和性的机制与调控，为植物遗传育种提供更深入的理论支持。
2. 正文2.1 自交不亲和性的概念和机制自交不亲和性是指在多倍体植物中由于自交结合特定基因座导致的不育现象。
多倍体植物自交不亲和性研究进展
多倍体植物自交不亲和性研究进展随着人类对植物遗传和生殖机制的深入研究，多倍体植物自交不亲和性成为了一个备受关注的研究课题。
自交不亲和性是指在植物自交过程中，同源染色体之间产生互斥作用，导致受粉卵母细胞发育异常或者不受精发生，最终导致种子萌发失败或者胚胎发育停滞，这种现象在多倍体植物中尤为常见。
自交不亲和性不仅会影响多倍体植物的种子繁殖，还会影响到杂交育种和种质资源开发利用，因此对多倍体植物自交不亲和性的研究具有重要的理论和应用价值。
多倍体植物自交不亲和性的研究内容包括自交不亲和性的遗传基础、发生机制、分子调控和生理生化等方面。
为了更好地探究多倍体植物的自交不亲和性，科研工作者们通过利用分子生物学、遗传学、细胞生物学等现代研究手段，取得了许多重要的研究进展。
以下将对多倍体植物自交不亲和性的研究进展进行综述。
一、自交不亲和性的遗传基础自交不亲和性是由多基因控制的复杂性状，遗传基础涉及到配子、胚胎和成熟植株三个层次。
自交不亲和性的遗传基础多样复杂，常见的遗传模型包括隐性致死、超显性休眠、两性混合不亲和性等。
隐性致死现象指的是自交不亲和基因隐性表达的结果是胚胎或大孢子形成异常，种子枯死而不是胚胎萌发。
超显性休眠指的是自交不亲和基因的超显性表达会导致种子萌发或种子发育的异常。
两性混合不亲和性则是指两个异源物种杂交后的不亲和性。
在日益深入的研究中，多倍体植物自交不亲和性的遗传基础得到了较为深入的探究，例如玉米自交不亲和性的研究发现，自交不亲和基因在个体杂交中的发育具有隐性致死特点。
而西瓜自交不亲和性的研究中则发现自交不亲和性可能由一对隐性自交不亲和基因引起。
这些研究不仅有助于揭示多倍体植物自交不亲和性的遗传规律，还为相关生物的杂交育种提供了理论支持。
二、自交不亲和性的发生机制自交不亲和性的发生机制一直是科研领域争论的焦点。
多倍体植物的自交不亲和性问题主要体现在两个层次，一是染色体层次，即同源染色体之间的互斥作用导致个体幼胚发育停滞；二是细胞层次，即生殖细胞的发育中互斥作用导致受精卵的形成异常。
羽衣甘蓝自交不亲和性克服探讨
上袁加 l~2 滴甘油袁加盖玻片压平遥 花粉粒或萌发后的花粉管 在紫光下呈明亮的黄绿色荧光遥 根据花粉粒在柱头上的萌发 情况和花粉管在花柱组织中的生长状况判断其自交亲和性
程度遥 1.2.3 不同药剂处理克服自交不亲和实验遥在确定为自交
不亲和系的植株上选 9 条一级花序袁采用化学药剂喷雾后半 天内授粉的方法进行实验遥 在同等条件下袁分别用 9 种不同 的药剂处理进行克服不亲和实验遥 分别为院1.5%Nacl曰3% Nacl曰4.5% Nacl曰6% Nacl曰9% Nacl曰3% Nacl+0.1% H3BO3曰3% Nacl+0.2%H3BO3曰6%Nacl+0.1%H3BO3曰6%Nacl+0.2%H3BO3遥 授 粉后套袋袁7 天左右摘袋袁 待角果成熟时统计角果数和籽粒 数袁计算出亲和指数袁找出最适合的处理方法遥
多倍体植物自交不亲和性研究进展
多倍体植物自交不亲和性研究进展多倍体植物是指某些植物由两个或更多组染色体构成的生物体，如三倍体、四倍体等。
多倍体植物具有很高的遗传多样性和适应性，被广泛应用于农业和园艺中。
但是，多倍体植物在自交繁殖中存在不亲和性问题，这限制了其生产和繁殖的效率。
因此，多倍体植物自交不亲和性研究一直是植物学领域的热点之一。
多倍体植物自交不亲和性的形成机制还存在争议。
早期研究表明，自交不亲和性可能是由于染色体不分离和不完全复制引起的。
不过，随着分子遗传学和生物化学技术的发展，越来越多的证据表明，多倍体植物自交不亲和性的形成机制与生长素和蛋白质代谢有关。
例如，多倍体植物根尖细胞的生长素水平比二倍体植物低，这可能影响到花器官的形成和发育，从而导致自交不亲和性。
在研究多倍体植物自交不亲和性的过程中，发现了一些相关的基因和调节因子。
例如，S5基因是水稻自交不亲和性的主要调控基因之一，其编码的蛋白质能够与其他蛋白质结合，调控自交不亲和性的表现。
此外，一些研究表明，多倍体植物中某些非编码RNA也可能参与到自交不亲和性的调控中。
近年来，随着遗传和分子生物学技术的不断发展，人们对多倍体植物自交不亲和性的研究取得了很大的进展。
例如，通过转录组和蛋白质组分析，成功鉴定了一些与自交不亲和性相关的基因和代谢通路，并分析了它们在多倍体植物中的功能和作用。
此外，利用基因编辑技术和杂交育种方法，也取得了一些在实践中可行的改良杂交品种。
总的来说，多倍体植物自交不亲和性的研究还有很多问题需要解决，但是随着研究技术和方法的不断更新和完善，相信未来一定会有更多的新进展和发现，为多倍体植物在生产和繁殖中的应用开辟更广阔的前景。
南京农业大学-植物自交不亲和性分子机理的研究进展-5
关于SLG （S位点糖蛋白）
• 许多 S 单倍体都编码 1 个功能性的 SLG 基 因，并且在绝大多数情况下能够被表 达． • SLG 可能在维持 SRK 的可溶性和稳定性 方面起作用；因为在转基因烟草植株中 SLG 的表达对于 SRK 生理活性的表现是 必需的如果没有 SLG 和 SRK 的协同表达， SRK就会形成高分子量的聚合物． • 虽然SLG本身不具有S特异性，但是转基 因的研究发现 SLG 的存在增强了 SI 反应 的能力．
2.1茄科植物的自交不亲和性
• 在茄科植物中，无论是亲和性受粉还是 不亲和性受粉， 花粉都会萌发并沿花柱的引导组织向 子房方向生长. 但是不亲和性花粉管长到花柱总长度 的1／3处时 因产物仍然没有确定． • 就花柱内S-RNase抑制自花花粉 管生长目前提出了2种模型(图1， 并作适当修改)．
• 最近对梨品种“20世纪”的一个自交亲 和突变体“奥嘎20世纪”的研究，发现： 突变体糖蛋白仅在柱头部位特异性地少 量表达是导致其亲和的主要原因． • 这也从另一个侧面证明了梨的自交不亲 和性的产生与茄科植物一样是由于花柱 中存在的S糖蛋白作用的结果．
2.3罂粟科植物的自交不亲和性
• 虞美人(Papaver，rhoeas)的SI反应属于 另外一种类型； • 它的柱头S基因及花粉抑制的机制与茄 科植物截然不同．
• 在对虞美人研究中最近发现了另一个与 SI反应相关的部位——肌动蛋白细胞骨 架．研究表明: 肌动蛋白细胞骨架是 SI信号的一个靶部 位 I，在 SI 反应诱导后的 4~12h 发生 S- 特 异性核DNA断裂，而这又是PCD的典型 特征，核DNA的断裂是PCD信号传递的 一个关键结果. • 这些发现表明了: 罂粟属花粉中SI反应触发了PCD. 这样不亲和花粉的最后死亡需要几个小 时的时间．
水稻自交不亲和的分子机制研究
水稻自交不亲和的分子机制研究自交不亲和是指在杂交过程中，同一亲本的不同个体之间结合后产生的后代生长受到抑制，并出现株姿矮小，生长缓慢，花荚少等现象。
自交不亲和现象在水稻杂交种子生产中常见，严重影响种子生产和生产效益。
因此，研究水稻自交不亲和的分子机制以及其遗传特征，对于解决水稻自交不亲和问题，提高水稻杂交种子产量和质量具有重要意义。
一、水稻自交不亲和的遗传特征自交不亲和是一种常染色体隐性遗传表现，一般认为属于复杂的多基因遗传病。
从自交系中选出两个自交系，后代表现了自交不亲和的性状，说明存在不亲和因子。
研究表明，在水稻自交不亲和中，不亲和因子主要来自于双亲间的组合遗传。
随着遗传物质的自由组合，可能会出现携带不亲和因子的同源染色体的组合，导致自交不亲和的发生。
因此，在水稻自交不亲和遗传机制中，存在相对稳定的遗传基础，但是否产生不亲和表现，还取决于基因型组合的效应。
二、自交不亲和的分子机制研究通过对水稻自交不亲和基因组学和转录组学的分析，可以得到一些关于自交不亲和的分子机制信息。
研究表明，在自交不亲和中，不同寻常的表观遗传调控机制可能起到重要作用。
进行DNA甲基化和组蛋白修饰的基因调控，可以通过预调节下一代基因表现，从而实现自交不亲和性状的遗传。
此外，还有一些RNA非编码mRNA和miRNA，在自交不亲和过程中的调控机制中发挥重要作用。
三、从分子遗传学到应用随着对水稻自交不亲和的研究不断深入，人们逐渐了解自交不亲和基因在个体遗传特征中的重要影响，也为帮助提高水稻杂交种子质量和产量寻找解决自交不亲和问题的策略提供了可能性。
结合遗传和表型分析，定位和克隆自交不亲和基因为未来提高水稻杂交种子产量和质量的途径之一。
在应用层面，可以从探明自交不亲和机制的基础上开发新的种质资源和转基因技术，从而优化水稻种质，改善自交不亲和现象，实现水稻高效杂交种子的生产和应用。
综上所述，水稻自交不亲和是一个涉及水稻seed 生产和生产效益的重要问题。
羽衣甘蓝自交不亲和性克服探讨
羽衣甘蓝自交不亲和性克服探讨作者：王嘉为来源：《现代园艺·下半月园林版》 2015年第2期王嘉为（中航工业沈阳飞机工业（集团）有限公司，辽宁沈阳 110850）羽衣甘蓝做为一种新型的具有很高观赏价值的花卉，在国内外市场越来越受到欢迎。
由于我国栽培的羽衣甘蓝类型多为从国外引进的F1代，其后代分离现象严重，品种退化，不适合多代栽培。
因此，要选育出适合在我国栽培的优良品种。
花期自交不亲和的羽衣甘蓝品种可以在杂交育种中避免去雄等繁琐的工序，直接获得杂交种。
而找出适合的方法克服羽衣甘蓝的自交不亲和性可以用于羽衣甘蓝亲本的自繁。
本试验通过对羽衣甘蓝不同品系进行自交亲和指数测定试验及克服自交不亲和性试验，选出羽衣甘蓝自交不亲和系，并找出克服其自交不亲和性的方法，为羽衣甘蓝的杂交育种和自繁留种提供了很好的方法。
1 材料和方法1.1 植物材料及试验试剂用具1.1.1 植物材料：供试植物材料为从日本引进的F1代羽衣甘蓝，品系有粉红色波浪叶系，紫红色波浪叶系。
1.1.2 试验试剂：氯化钠，硼酸，95%乙醇，冰醋酸，氢氧化钠，苯胺蓝，甘油，磷酸钾，磷酸二氢钾，氧化乐果。
1.1.3 试验用具：试剂瓶，量筒，玻璃棒，烧杯，天平，洗瓶，镊子，标签，棉绳，喷壶，棉球，载玻片，盖玻片，荧光显微镜，硫酸纸袋。
1.2 试验方法1.2.1 直接采种法测定自交亲和指数试验。
采用花期自交和蕾期剥蕾自交同时进行的方法，比较不同时期羽衣甘蓝的自交亲和指数。
在供试验植株上选4~5条一级花序上发育良好的花和蕾进行自交授粉，保证在同等条件下进行比较。
开花前的1~2天内套袋，防止外源花粉污染，开花后摘袋，选已开放的花和大蕾进行自交授粉，将不用的小蕾和花序都摘掉，保证营养供应充足。
授粉之后，在该花枝上系上标签，标明日期，以及花期授粉和蕾期授粉个数，然后在花期授粉和蕾期授粉样本之间系上棉绳，区别花期授粉和蕾期授粉，最后再套袋，避免外援花粉污染。
克服植物种间杂交与自交不亲和性的研究现状
克服植物种间杂交与自交不亲和性的研究现状张旸(东北林业大学花卉生物工程研究所哈尔滨150040)摘要本论文论述了植物种间杂交和自交不亲和性的研究现状主要论述了克服不亲和性的方法以及最新激光克服不亲和性的研究进展关键词种间杂交不亲和性自交不亲和性激光Development of overcoming cross-incompatibility and self-incompatibility in the PlantsZhang Yang(Research Institute of Flower Biotechnology ,Northeast Forestry University, Harbin150040) abstract : With the development of interdisciplinary more and more the bio-physical technologies have been applied into many fields. Cross-incompatibility and self-incompatibility in the plant breeding were summarized in this paper. Furthermore, application of laser in overcoming incompatibility were also discussed.key words : cross-incompatibility self-incompatibility laser种间杂交不亲和性和自交不亲和性是自然界中普遍存在的现象杂交育种以基因型不同的植物种或品种进行交配或结合形成杂种通过培育选择获得新品种的方法它是培育新品种的主要途径是近代育种工作最重要的方法之一自交不亲和系的选育和利用是杂种优势利用历史上的一个重要发现可以节省人工去雄的劳力降低种子生产成本提高制种效率保证较高的杂种率利用其杂种优势至今仍是许多作物杂种优势利用的主要方式利用自交不亲和系生产杂种是一种非常简便的制种方法但是由于不亲和性的存在远缘杂交以及自交不亲和系的繁殖和保持存在一定的困难因此克服不亲和性的方法也研究的一个热点一植物种间杂交不亲和性的研究1.1 植物种间杂交不亲和性的研究概况近几年来随着育种工作的深入发展植物种内的遗传资源日益枯竭利用其近缘和野生植物有益资源拓宽作物遗传资源范围已日益受到育种工作者的重视有益遗传资源向植物导入在不同水平上有不同的方法如植株水平上的有性种间杂交细胞水平上的原生质融合和分子水平的基因工程[3][9]等据报道在现已发现的三十九万种植物中仅五百多个种被驯化为栽培种由于优良品种和杂交品种越来越广泛地替代了农家品种使栽培种的种质资源不断地被侵蚀作物品种遗传基础进一步萎缩提高品种产量水平的速度显著变慢因此克服植物交配的不亲和性对于生物育种来说就具有了更加重要的意义在培育优良品种的过程种由于种内杂交较易成功育种家们历来主要利用栽培种内的基因资源现在已感到栽培种内的基因资源贫乏有些特征特性在栽培品种中已很难找到而野生种在严酷的生存竞争和自然选择条件下恰恰保留和积累了这些特征和特性因此通过种间杂交发掘已经驯化和大量尚未驯化的近缘种的优良遗传资源丰富栽培种的基因库已成为植物育种的一个重要研究领域近二十年来新的抗病抗虫优质等基因从野生种近缘种向栽培种渗入的速度已经加快一些新的性状如细胞质雄性不育性等亦在种间杂交过程中不断的被创造出来其中不少已被利用到作物品种改良中种间杂交又是创造新作物类型的有效途径典型的例子有小黑麦糊麻萝卜甘蓝等通过无融合生殖或染色体消除等途径种间杂交还被成功的用来创造单倍体以加速育种的进程因此种间杂交是育种工作的一条重要而有效的途径但是种间杂交在育种工作中的作用却因为种间的生殖隔离而受到严重的限制这突出的表现在种间杂交不亲和杂种不活杂种不育和杂种衰败上[1][32]种间不亲和性:是指两个可育的不同种的植物授粉后由于花粉不能萌发或花粉管行为反常或雌雄配子间不相容而导致杂种合子不能形成的现象按其表达的部位不同可分为柱头不亲和异源花粉被授到柱头上后要经过吸水萌发和花粉管进入柱头伸进花柱穿过珠孔等步骤和历程才能实现受精在这个漫长历程中的每一阶段发生的不亲和性都可能导致受精失败与孢子体自交不亲和相似在具三核花粉和干柱头特征的科属中种间杂交不亲和性的作用部位常常在柱头上这种植物往往具孢子体自交不亲和性的特征而具二核花粉和湿柱头的科属中种间不亲和性往往表现在花柱内在十字花科中Lewis和Crowe[30]观察到种间杂交时和属间杂交时花粉常常不能在柱头表面萌发Boyle等1986Matsuzawa[31]和孟金陵[10]1990分别在百日草Zinnia和芸薹属Brassica中发现种间授粉的花粉管在柱头表面受抑制柱头乳突细胞出现特异性的胼胝质拒绝反应T. Kuboyama[33] 在对烟草属的种间不亲和的研究中发现种间花粉和雌蕊不协调的表现是多样的均表现为柱头不亲和花柱不亲和Lewis和Crowe(1958)列举了大量的花柱不亲和的例子异源花粉管在花柱中甚至在珠孔处发育停滞在这些例子中亲本种在自花授粉时多属配子体不亲和性类型种间杂交不亲和性与这些属自花授粉时的不亲和性的表达部位相似但在茄科Solanaceae和玄参科Scrophulariaceae中种间杂交后花粉管在花柱中的被抑制比自交不亲和更强烈发生得更早些Jiang Lu和Olusola Lamikanra[28]葡萄亚属的种间杂交过程中发现了花柱在花粉管的伸长受到抑制胚囊不亲和在禾本科的种间杂交中常常观察到花粉管进入了异种的胚囊并释放出精子但精子却不能有效的与雌配子结合实现双受精或者是仅发生精子与极核融合的单受精在陆地棉与草棉的杂交中Gossypium hirsutum G.herbaceum,单受精的频率可高达10%张修富硕士论文未发表雌雄配子在胚囊表现的不亲和性在芸薹茄早熟禾属(Poa)和烟草等属的种间杂交中均有报道杂种不活: 是指异种的精卵细胞融合为杂种合子起至F1植株发育成熟的过程中所发生的种种生活力低下遗传物质转移失败以及杂种个体夭亡的现象这种现象阻止着F1种间杂种的生长发育是植物中最普遍常见的也是最基本的种间生殖隔离机制之一Debby M. Filler[25]在葡萄的种间杂交过程在F1代表现出果实产量低干种子数量减少杂种不育:是种间生殖隔离的主要机制之一它部分甚至完全的阻断了种间的基因交流其产生是由于亲本种基因组之间的不协调或一个亲本的基因组与另一个亲本的细胞质之间的不协调引起的这种不协调若在杂种胚胎发育阶段和幼苗期致使代谢和合成过程受阻则表现为杂种不活或杂种衰弱当遗传的不协调性影响到性器官配子或配子体时则表现为杂种不育杂种衰败在植物的种间杂交中有时可见杂种一代虽然繁茂可育但是随后生活力急剧衰退不能继续繁衍这种种间杂种产生的F2代或回交后代及以后的世代个体衰弱不能成活或不育的现象称为杂种衰败Rieger等1976该现象曾在棉茄豌豆菊苣紫菀落叶松接骨木一枝黄花等属的种间杂交后代中报道过它们普遍表现出F1植株生长健壮种子高度可孕但F2群体则多由弱劣多病的个体组成两个种之间的中间型群体无法维持产生后代杂种衰败产生的机理是双亲基因组之间基因之间及核质之间的不协调性引起的只不过它发生得较晚是在杂种F1代减数分裂产生的配子结合以后才逐渐表现出来1.2 克服种间杂交不亲和性的方法与策略近几年来育种工作者为了能选育出优良的品种经过大量的实践经验总结出克服种间杂交难交配性的方法[20][13]1亲和性规律和调整杂交方向在进行自交亲和种与自交不亲和种之间的杂交时以自交亲和种作母本一般比较亲和但在亲和性方向不清楚的情况下最好同时进行正反交试验孟金陵等[12]在芸薹属中以芥菜型油菜甘蓝型油菜杂交高度亲和反交则高度不亲和变更杂交方向可以改变杂种胚乳中的基因剂量调整胚及胚乳细胞中的核质矛盾以及改变胚胚乳和母体之间在染色体数目上的不平衡状况因此也常常对杂种胚的发育有较大的影响在亲本染色体数目不相同的种间杂交中以染色体数目较多的一方作母本时杂种胚乳的发育往往强于反交胚的发育情况也随之略有改善这在小麦燕麦茄烟草等属的种间杂交早期研究中就已得到证实2筛选和创造可交配基因型遗传分化造成了包括杂交不亲和性与胚不发育性在内的种间生殖隔离但作为一个种来看不同的生态型地理型不同变种和亚种之间的遗传分化程度会是十分不同的在某些群体中或群体中的某些植株个体可能与其近缘种之间的性因素歧异程度较小甚至可能尚未形成受精前的或受精后胚发育方面的生殖隔离另外发生在不亲和或不可交配基因座点上的新的自然突变也可能打破受精前后的隔离因此在理论上说在一个种群中可能找到和筛选出某些与近缘种可交配性较高的个体或群体在茄属和番茄属中均在自交不亲和种内发现了可以接受自交亲和种花粉的植株鲍文奎等测定了29个小麦品种与黑麦的可杂交性鉴定出结实率可达70%以上的三种小麦品种中国春Penkop和Srutnik已经成为小麦和黑麦大麦等近缘种杂交时克服不亲和性的国际通用型3改变杂交亲本染色体倍数在具有自交不亲和性的二倍体种间杂交中使亲本染色体数加倍成为同源四倍体然后在四倍体水平上进行交配有时能使不亲和变为亲和孟金陵[11]等将亚洲棉加倍为同源四倍体后再授以陆地棉花粉大多数胚均能正常分化发育产生具有一定生活力的杂种种子4桥梁杂交当两个种之间存在着严重的不可交配性时可以寻求能与亲本种交配的另一物种作为桥梁进行三个种之间的杂交使不能直接杂交的两个种的基因组最终组合在一起桥梁法首先应用于果树方面栽培桃与蒙古桃之间的杂交不成功米丘林先将蒙古桃与山桃杂交获得杂种再用该杂种与栽培桃杂交获得后代[14]5遗传转化遗传转化是避开各种种间不可交配基因或不协调性表达的条件而让异源基因进入异种基因组的一类特殊的种间杂交方法其中包括卵细胞转化法亲和花粉管导入法DNA注入法和质粒转化法Hess[27]用亲和花粉管作载体完成了花色苷基因的种间转移6重复授粉在和本科作物的种间杂交中不乏用重复授粉法来克服杂交不亲和的例子李振声[8]在小麦长穗偃麦草中授粉一次结实率为0.2%若次日再授粉一次结实率增至7.4%7混合授粉利用不同种类花粉间的相互影响改变授粉的生理环境可以解除母本柱头上分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质的影响混合花粉可以是若干种种间花粉的混合物也可混入经杀死的母本花粉以及混入未经杀死的母本花粉这种方法为早期育种家经常使用Beasley[23]在过量的父本花粉中混入6-12粒母本花粉成功的获得了棉属二倍体与异源四倍体种间的杂种8提前或延迟授粉的方法母本柱头对花粉的识别或选择能力一般在未成熟和过熟时最低所以提早开花前15天或延迟到开花后数天授粉可提高种间杂交结实率9射线处理的方法山川邦夫报道用射线辐射花粉或柱头能克服番茄的栽培种和野生种间杂交的难交配性如用处理花粉授粉者获得了1.8%的杂种而用未经处理的花粉授粉者只获得了0.19%的杂种10用生理活性物质处理雌蕊可起到如下的作用a促进异源花粉粒萌发和花粉管生长提高受精频率b加快受精过程使杂种合子或幼胚不至于因延迟受精而造成配子或子房退化c刺激子房发育使多胚珠子房中的个别受精胚珠中的杂种胚不至于因子房早期脱落而失去继续发育的机会d协调杂种胚或胚乳的发育协调胚胚乳和母体组织三者的平衡二植物自交不亲和性的研究2.1 植物自交不亲和性的研究概况自交不亲和性现象在17世纪末叶就被人们所发现达尔文对许多自交不亲和的物种进行了系统研究自交不亲和性广泛存在于显花植物之中根据East[26]估计有3000种以上的植物存在着自交不亲和性Darlington和Mather[24]估计被子植物中有一半的物种存在自交不亲和性Lewis[29]指出已在74个科的被子植物中发现了自交不亲和性特别是十字花科植物中的自交不亲和性最为普遍Bateman[22]对十字花科中182个物种进行了观察其中有80个种使自交不亲和的Takahata和Hinata对十字花科芸薹属植物及其近缘野生种组成的芸薹族进行了研究在已考察的59个分类单位中有50个自交不亲和的这些事实都表明自交不亲和性是自然界的一种普遍现象自交不亲和性也叫自交不育性 ,这种不亲和性常见于雌雄同株的植物 ,是植物在其长期进化过程中形成的有利于异花授粉的一种生殖隔离 .植物的自交不亲和性是指能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物 ,在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能完成受精的现象.自交不亲和性是花粉与雌蕊之间表现抑制作用所致.自交不亲和性实质上是自花授粉时受精过程受阻不同物种受阻的时期有所不同根据受精受阻的时期具有自交不亲和性的雌雄同花或雌雄同株植物在自花授粉时有如下几种表现花粉在柱头上不能正常萌发如甘蓝萝卜天竺葵黑麦等花粉萌发后花粉管不能穿透柱头如白菜等花粉管穿透柱头后不能在花柱中继续延伸而达到胚囊如烟草矮牵牛花粉管到达胚囊后精细胞与卵细胞不能结合如甜菜等上述现象的存在均使得受精过程不能完成因而不能结实从上述表现可以看出自交不亲和性是由于花粉和雌蕊之间表现抑制作用所致2.2 克服自交不亲和性的方法与策略自交不亲和性作为一种自花受精的障碍虽然具有多方面的实际意义如可以用来生产杂交种保护育种工作者或种子生产部门的合法权益使非法繁殖种子生产困难等但是对育种工作者来说也给育种过程中的自花授粉或培育自交系带来了麻烦因此就要寻求克服自交不育的最佳途径总结前人的经验克服自交不亲和性的方法有20余种这些方法可以归纳为4大类即生物学方法化学方法物理学方法和机械方法1生物学方法蕾期授粉即用不亲和的同种植物花粉给尚未成熟的雌蕊授粉 其原因在于不亲和性物质在开花之前才形成因此花蕾中未成熟的雌蕊不存在不亲和性物质或其量极少因而不具备开放花朵的那种自我识别能力延迟授粉即用不亲和的同种植物花粉给开花后几天的老龄雌蕊授粉 原理在于开花后几天的老龄雌蕊仍然有接受雄配子的能力 ,但是产生或贮藏有活性的不亲和性物质的能力已下降或柱头乳突细胞解体有关 此方法已经成功的用于克服百合属植物的自交不亲和性涂柱头分泌物即用亲和品系柱头分泌物或花药提取物涂在雌性亲本的柱头上可以去除这种抑制作用混合花粉授粉用亲和花粉与不亲和花粉的混合花粉可以在一定程度上克服自交不亲和性在大波斯菊属中蒙导花粉有效的克服了自交不亲和性子房内授粉将花粉或萌发花粉作成悬浮液直接注入子房使之受精的方法体外受精将花粉与未受精的胚珠放在合适的培养基上进行培养使花粉的萌发花粉管进入胚珠双受精和胚胚乳及种子的发育全部在培养基上即生物体外进行染色体加倍自交不亲和的二倍体种当用秋水仙素加倍成同源四倍体之后二倍体花粉中的两个等位基因表现出竞争互作而使自交不亲和性减弱生物学方法中的前二种方法比较简易可以直接应用于生产活动中但工作量都很大从而导致生产效率低而生产成本高后二种方法每次处理量有限可以作为自交不亲和机制的研究方法对克服自交不亲和方法的研究具有指导意义但是应用与生产实践还有一段距离2化学方法激素糖类及植物凝集素CO 2处理其他化学物其原因在于药剂破坏了自交不亲和性识别分子化学方法的喷施作用其直接处理范围可以很广但化学成分可能会产生一些药害从而使该种方法的应用存在一些潜在的危害3物理学方法辐射热助授粉电助授粉4机械方法切除柱头法和截短柱头法钢刷授粉克服自交不亲和性的若干种方法中以蕾期授粉盐水授粉CO2处理最为常用虽然克服植物自交不亲和的方法很多但每一种方法仅在某一些植物上适用而且一般来讲受环境影响较大且都有一定的局限性因此急需找到一种具有广泛适应性能够完善自交不亲和性的利用系统和克服自交不亲和性的方法三克服不亲和性的最新研究进展种间杂交不亲和性和自交不亲和性有许多相似之处在近几年的研究克服种间杂交和自交不亲和中仍然没有突破性的进展其克服机理尚不清楚1990年代中期生物物理学等交叉学科的发展生物物理技术在农业上的应用辐射技术在植物育种方面研究中得到了发展为克服种间杂交不亲和性开辟了新的途径其突出表现在用激光和高压静电场处理花粉克服种间杂交不亲和性在草莓和小麦中已经取得了很大的进展李玉花[7]在草莓育种上的发现用氦氖激光器处理花粉交配率提高3.9倍用二氧化碳激光器处理花粉交配率提高1.9倍用高压静电场处理花粉交配率提高5.4倍张显志[5]等在小麦种间杂交的研究中发现用氦氖激光器处理花粉交配率提高0.75-2.25倍子粒饱满度超过对照并在L1代获得了染色体自然加倍的双二倍体小黑麦种子这一重大发现在克服种间杂交不亲和性方面提供了新的突破口为克服种间杂交和自交不亲和性开辟了新的道路31激光克服不亲和性的研究311激光的特点1激光的热作用可见光和红外光的激光照射后主要引起生物体局部温度升高造成酶失活DNA变性及DNA分子内部结构破坏重排等一系列变化这样形成的突变体染色体结构多不发生改变而仅个别性状产生可遗传变异由激光热效应引起的生理变化所致仅在植物受到激光照射的当代表现出特异性即所谓激光对生物体的刺激作用另外激光照射还能干扰生物体的电效应2激光的光效应激光的光强很大单色性好一旦光的频率和某物质分子振动频率相等就会产生很强的共振结果该物质分子对这种激光产生吸收高峰由于能量积累分子内化学断裂当这一分子与其他分子相互作用时就会产生另外的化学键使分子性质发生改变了根据有关报道张亮芳等用266nm超短脉冲激光照射大麦和小麦品种能较其他波长激光引起较高频率并具有多个穗的突变体变异谱宽27穗能稳定遗传给后代266nm波长恰好是DNA分子吸收高峰这一波长激光是产生基因突变的良好光源3激光的压力效应激光的光束能量极高具有较大的光压相当于0.34个大气压而且由热效应也会引起强大的次生冲击波压力这两种压力总和是很大的再加上其热效应作用可以使细胞染色体结构畸变甜菜玉米西红柿小麦大麦等经激光照射后自交后代细胞分裂后期末期分裂相中都可以观察到许多染色体结构畸变情况如胶连断片染色体桥及不等分裂等研究证明这些畸变出现的频率随照射剂量和时间增加而提高但变异幅度只和激光波长有关CO2激光诱变幅度最广氦氖激光次之N2激光最窄即波长越长变异越广除光效应热效应压力效应外激光照射还会产生强度达4108v/cm的电磁场效应足以使分子发育及遗传规律也就是说激光的作用是综合的植物体的反应也是多方面的分析研究时均不可孤立的进行312激光克服不亲和性的原理与假说根据激光的特点克服交配不亲和性主要是利用激光的刺激效应激光作为一种外界物理因子照射在生物上时当剂量适当的低时激光扮演了刺激源的角色这个刺激源能引起生物积极的应答性反应表现出生物的生长发育受到促进作用细胞有丝分裂加快新陈代谢加强植物抗逆性增强生长加快等在植物上利用这种效应可以促进农作物的生长早熟提高光合作用效率增强抗性促进增产提高作物品质等根据有关报道Nikolay[21]用脉冲红宝石激光照射黄苜蓿种子发芽率为87%比对照组提高2倍激光照射还使发芽势提高激光照射可使出苗期提前17天出苗速度提高1020%使出苗提高幼成活率提高使幼苗长势明显优于对照彭绍民[40]用氦氖激光照射大豆种子与对照组比较苗期根的生长速度快平均每天多长0.130.17cm开花期根系平均每周多增重2.9 4.1克并能增加植株根瘤个数且根瘤菌生殖快固氮能力强郝丽珍等[17]利用激光照射四月蔓油菜干种子结果表明737mw/m2的CO2激光10s-15s组能提高种子的发芽指数活力指数出苗率和出苗势其中30s最佳而120s组分别低于对照19.27%和16.84%10s-120s组的幼苗地上部和地下部鲜重干重及不同叶位的叶长叶宽的变化均高于对照10s-120s激光辐照提高根系的相对还原力80.00%-186.67并使叶绿素a/b值降低提高幼苗光效率同年[16]用激光处理石刁柏种子的结果相似刘友杰[2]用氦氖激光照射迟熟早稻选育出了新早稻产量增加6%-16.5%赵庆华[15]用4种激光处理棉花许云贵[4]用5种激光处理水稻均选育了早熟类型李玉花[6]等用CO2激光处理草莓茎尖外植体可使多数处理的无性后代产量提高或品质改善激光的作用是显著的因此激光照射花粉可提高花粉的活性促进花粉的萌发从而克服了不亲和性据报道低剂量激光生物刺激效应机理假说有[18]氖激光的共振激发原理光色素系统调节假说细胞膜受体产生光照活化效应假说偏振光改变细胞膜构象假说远红外光的共振相干激发原理根据以上假说分析刺激效应的原理激光照射种子,激光光子与生物分子发生相互作用生物分子吸收激光光子后跃迁到电子激发态从而引起一系列光照活化效应激光照射种子使细胞膜结构改变从而使细胞膜的吸水性和透气性增强花粉萌发和生长所需要的水分和空气等条件提前得到满足促使萌发提前生物分子吸收激光受到共振激发可激活水解酶如淀粉酶酸性磷酸酶酶的活性提高均可促进花粉内蛋白质和淀粉的分解加速能量转化加速花粉萌发和生长32激光克服不亲和性的前景1激光是一种受激跃迁辐射具有能量密度高单色性和方向性好等特点与植物有机体作用的效应要比其他射线复杂的多除光效应外还伴随热效应次生冲击波效应电磁场效应以及多光子吸收非线性效应等因此激光是一种克服不亲和的高效手段2激光处理克服不亲和性具有较高的重复性提高不亲和率幅度较大对于种子的质量有明显的改善3激光处理克服不亲和性方法简单方便易于重复可操作性强4激光器的种类比较有限还有很大的发展空间5激光克服不亲和的机理还不十分清楚有待于进一步深入研究参考文献1加藤幸雄和志佐诚编著周永春刘瑞珍译1987植物生殖生理学科学出版社2刘友杰激光诱变水稻新品种湘早籼8号的选育中国激光遗传育种与激光生物学研究湖南师范大学出版社199224-253刘忠松等油菜远缘杂交育种的主要障碍及克服方法作物研究199541-74许云贵应用激光19855229-325张显志中国激光遗传育种与激光生物学湖南大学出版社1992114-1216李玉花等激光60Co-射线对草莓生物效应的研究激光生物学1993.92306-37李玉花等激光和高压静电场对草莓种间杂交不亲和性的影响激光生物学激光生物学杂志社199542636-641 8李振声等小麦远缘杂交科学出版社19859李桂英辐射促成植物异源基因转移的研究与进展182-18610孟金陵甘蓝型油菜与近缘种属杂交时花粉-雌蕊相互作用的研究作物学报16119-2511孟金陵和孙济中亚洲棉同源四倍体陆地棉的胚胎发育研究中国农业科学17151-5712孟金陵等甘蓝型油菜与芥菜型油菜正反杂交的胚胎学研究中国农业科学198821246-6013孟金陵等编著植物生殖遗传学科学出版社1995321-33414赵孔南等植物辐射遗传育种研究进展原子能出版社1989。
芸薹属蔬菜自交不亲和性克服方法研究进展
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Ａ ｂｓｒ ｔ： ｅ ｆ ｉ ｃ ｍｐａｉ ｉｉｙ ｉ ｏ ｔ ａｃ Ｓ ｌ－ ｎ ｏ ｔｂ ｌｔ ｓｃ ｍｍｏ ｎＢｒ ｓｓｃ ｔ ｅｓ ｅ ｅｔｎｇｏ ｒ ｄ ｉ ｅｒ ｒｖ ｒ ｏ ａ ｏ ｅ ｃ ｎｃ ． ｈｅｓ ｅｄｓ ｔｉ ｇ ｉ ｎ ｉ ａ ｓｉａ， ｈ ｅ ｄｓ ｔｉ ｆｉ ｅ ｓｚ ｏ ｏ ｅ ｙｌ ｗ ｔｆ ｒ ｓ ｅ ｅ Ｓｏｔ ｅ ｅｔｎ ｓ ｎｂ ｌ
了近年 来 克 服甘 蓝 、 白菜 和油 菜 自交 不 亲 和 的物 理 和化 学 方法 ， 大 以为 相 关技 术 人 员 参考 。 关键 词 ： 薹 属 ； 芸 自交 不 亲 ； 服 方 法 克 中 图 分 类 号 ：６ 文 献 标 识 码 ： Ｄ Ｉ 码 ：０３ ６／ｉ ｎ１０ — ５０２ １．２ ３ ￥３ Ａ Ｏ编 １ ． ９ ．ｓ ． ６ ６ ０ ．０ ０ ． ２ ９ ｊｓ ０ １ ０
（． １河北 省科 技 程学 校 ， 北 保定 ０ １０ ；． 河 ７０ １ ２河北农 业 大学 园艺 学院 ， 河北 保 定 ０ １０ ） ７ ０ １
摘
要 ： 薹 属 白交 不 亲 和性 较 为 普 遍 ， 期 自交 则不 能 结 籽 或 结 籽率 极 低 ， 芸 花 在育 种 中影 响 种 子产 量 。 为 了提 高种 子 产 量 ， 述 综
（１Ｈｅ ｅ ｃｅ ｃ ｎ ｇｎ ｅｉｇＣｏｌｇ Ｂａ ｄｎ Ｈｅ ｅ ０ ０ ０， ｉａ； ． ｌｅ ｅｏ ｒｉｕｔｒ Ａｇｉｕ ｒ ｌ ｉｅｓｔ ｆ ｂ ｉ Ｂａｄｉｇ， ｂ ｉ ． ｂ ｉ ｉｎ ｅａ ｄＥｎ ｉｅ ｒｎ ｌｅｅ， ｏ ｉｇ， ｂ ｉ ７１０ Ｃｈｎ ２ Ｃｏｌｇ ｆ Ｓ Ｈｏｔ ｌ ｅ， ｒｃ ｈｕａ ｖ ｒｉｙｏ ｅ ， ｏ ｎ Ｈｅ ｅ ｃ ｕ Ｕｎ Ｈｅ
花期克服白菜自交不亲和性试验
花期克服白菜自交不亲和性试验摘要研究白菜花期利用不同浓度NaCl溶液、乙醇溶液进行化学处理并人工辅助授粉以及利用手指捻柱头处理方法来克服其自交不亲和性。
结果表明，6%NaCl处理可以使白菜结荚率和结籽率显著高于其他化学方法的效果，手指捻柱头的物理方法处理在亲和度指标和种子质量指标各方面均优于化学方法。
关键词自交不亲和性；NaCl溶液；乙醇溶液；物理方法在油菜、白菜、甘蓝等作物中，自交不亲和系在提高杂交制种效率和纯度的同时，也存在着自交繁殖能力差、生产自交种困难的问题[1,2]。
对这一难题，国内常采用NaCl等化学方法处理，如一些研究者采用不同浓度的NaCl花期喷雾的化学方法处理，在一定程度上提高了自交不亲和系的自交结实率[3,4]；曹必好等在NaCl中加入0.3%硼砂，提高了甘蓝自交不亲和系的亲和指数，同时提高了种子的千粒重和生活力[5]。
其他如利用BA、采用电击授粉、铁毛刷授粉等破坏柱头结构的物理方法，对克服白菜自交不亲和性也取得一定效果[6,7]。
本试验对自交不亲和系LS1-1花期进行理化方法处理，旨在利用NaCl、乙醇等成本低、效果好的材料和手捻柱头法，找到克服该不亲和性的最佳浓度和处理方法。
1材料与方法1.1供试材料白菜自交不亲和系LS1-1。
1.2试验处理试验设11个处理，处理1：2%NaCl溶液；处理2：4%NaCl溶液；处理3：6%NaCl溶液；处理4：8%NaCl溶液；处理5：10%乙醇溶液；处理6：20%乙醇溶液；处理7：30%乙醇溶液；处理8：40%乙醇溶液；处理9：手指捻柱头；清水对照（CK1）；不进行任何处理作对照（CK2）。
每个处理授粉10朵花以上，2次重复（2株）。
1.3试验方法4月中旬开花前用塑料大棚和防虫网进行隔离。
4月下旬盛花期用不同处理进行喷雾，喷雾选择在早上10时左右进行，次日上午对未经喷雾处理的花粉进行人工辅助授粉，每隔2d处理1次。
于花朵开放当天用手指轻捻柱头，以柱头顶部表面略有损伤，但不会影响荚果的正常发育为处理标准。
利用理化因素克服植物自交或杂交不亲和性
杂 交 处 理 的铃 径 甚 至 和 母 本 自
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在 较 好 的杂 交 组 合 里
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立 即 自 交 授 粉 使 花 粉 管 能 较 为顺 利 地 生 长 在 适 当 的剂 量 花结 籽 段时 间
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1 化 学 方法
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植物杂种不亲和和抗病毒自卫系统的分子机制
植物杂种不亲和和抗病毒自卫系统的分子机制植物杂交是一种常见的生殖方式，在实际应用中也被广泛使用。
但是，由于植物杂交引起的免疫不亲和性，许多杂交后代表现出了弱菌株症状，从而受到了病毒的侵袭。
因此，研究植物杂种不亲和和抗病毒自卫系统的分子机制具有重要意义，对于提高杂交后代的品质和增强植物的抗病性都具有指导意义。
一、植物杂交导致不亲和性的原因植物杂交带来的不亲和性主要是由杂交后代的基因组不兼容引起的。
在杂交过程中，两个不同种的植物都可能会向合子中提供不同的基因。
如果这些基因不兼容，就会导致活性变异，从而影响植株的发育和抗病能力。
另外，植物杂交还会引起表观遗传变异，即DNA序列不变，但是染色体上的化学标记发生了变化。
这些变化可能会影响基因的表达，从而导致不兼容和不亲和性。
二、植物杂交导致的抗病毒自卫系统植物杂交不仅会导致不亲和性，还能诱导一些抗病毒自卫系统的产生。
这些自卫系统包括RNA干扰和磷酸化酪氨酸蛋白酶（RLP）介导的信号转导。
1. RNA干扰RNA干扰是一种在许多生物中都存在的自卫机制。
它通过小RNA分子和RNA依赖性RNA聚合酶（RdRP）在基因表达和转录后水平调控中起作用。
在植物中，RNA干扰主要用于保护免疫系统免受病毒感染的威胁。
RNA干扰分为两种类型：小干扰RNA（siRNA）和微RNA（miRNA）。
其中，siRNA是在病毒RNA或RNA依赖性RNA的复制过程中产生的，而miRNA则由植物自身产生。
这些小RNA在靶标mRNA中引起翻译的停止或腐解，从而抑制病毒的繁殖。
2. 磷酸化酪氨酸蛋白酶（RLP）信号转导RLP是植物中一类常见的跨膜受体蛋白。
这些蛋白通常包含一个外部结构域和一个细胞质内的酪氨酸激酶结构域。
当受到外部信号诱导时，外部结构域会吸附与其互补的配体，并激活酪氨酸激酶结构域从而诱导细胞内的信号转导。
在植物中，这些受体通常与病毒蛋白结合，从而激活一些信号转导。
这些信号转导可能会引起细胞壁强化、产生防御素等，以增强植物对病毒的抵御能力。
植物自交不亲和分子机理研究的一些进展
植物自交不亲和分子机理研究的一些进展自交不亲和是指植物在自花授粉时，由于某些分子机制的作用，导致花粉无法成功结合在雌蕊的柱头上，从而阻碍了花粉的萌发和胚珠的受精。
这种现象在许多植物中都存在，并且对植物的繁殖和遗传多样性起着重要的影响。
近年来，科学家们对植物自交不亲和分子机理进行了广泛的研究，并取得了一些重要的进展。
首先，研究人员发现，植物自交不亲和与花粉表面的配体-受体相互作用有关。
在自花授粉过程中，花粉表面的配体分子与雌蕊柱头上的受体分子相互作用，进而促使花粉结合在柱头上。
然而，在自交不亲和的植物中，配体-受体相互作用被抑制或失效，导致花粉无法成功结合。
研究人员通过对植物中相关基因的功能分析和突变体的研究，发现一些关键基因会影响配体-受体的相互作用，从而导致自交不亲和的现象。
其次，研究人员还发现，植物自交不亲和与花粉萌发和胚珠发育过程中的信号通路有关。
在自花授粉过程中，花粉通过萌发和胚珠发育来完成受精过程。
然而，在自交不亲和的植物中，这些过程会受到一些调控因子的干扰，从而导致花粉无法成功萌发和胚珠无法正常发育。
研究人员通过对自交不亲和植物中相关基因的研究，发现一些关键信号通路的调控因子，如激素和蛋白激酶等，在自交不亲和中起到了重要的作用。
此外，最近的研究还发现，植物自交不亲和与表观遗传机制有关。
表观遗传是指在基因组DNA序列不变的情况下，通过DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等方式调控基因表达的现象。
研究人员发现，在自交不亲和植物中，一些关键基因的表观遗传调控发生了变化，导致这些基因的表达水平发生了变化，进而影响了自交不亲和的表现。
这些研究为进一步揭示植物自交不亲和的分子机制提供了新的方向。
综上所述，近年来对植物自交不亲和分子机理的研究取得了一些重要的进展。
通过对配体-受体相互作用、信号通路和表观遗传等方面的研究，科学家们揭示了一些关键基因和分子机制在植物自交不亲和中的作用。
这些研究有助于我们更好地理解植物的繁殖和遗传多样性，为植物育种和遗传改良提供了理论基础。
百合远缘杂交不亲和性及其克服方法的研究的开题报告
百合远缘杂交不亲和性及其克服方法的研究的开题报告
开题报告：百合远缘杂交不亲和性及其克服方法的研究
一、研究背景
百合作为一种重要的观赏植物，有着极高的市场价值。
然而，由于其自交亲和性较低而导致的育种难度也相应地加大了。
近年来，越来越多的研究表明，百合的远缘
杂交不亲和性是百合育种中一大难点，长期以来一直是制约百合遗传育种进程的重要
因素。
因此，克服百合远缘杂交不亲和性，提高其远缘杂交育种的效率和成功率具有
十分重要的意义。
二、研究内容与目标
本研究的目标是通过分析百合远缘杂交胚胎发育的关键分子，探讨百合远缘杂交不亲和性的机制，并试图发现有效克服百合远缘杂交不亲和性的新方法。
具体地，本
研究将对百合远缘杂交胚胎发育过程中的多个重要因子进行系统分析，包括生长素、
激素、光、温度和花粉胚乳互作等方面，以此为基础探求百合远缘杂交不亲和性的成
因及克服途径。
三、研究方法
1. 分析远缘杂交胚芽与胚乳互作关系
2. 对百合杂交胚胎发育过程中的多个重要因子进行系统分析
3. 建立不同的克服百合远缘杂交不亲和性的方法
四、研究意义
本研究将为百合育种的进一步发展提供新的思路，有望突破远缘杂交不亲和性对百合遗传育种带来的限制，为百合育种进程打下更加坚实的基础。
此外，本研究还将
探索植物生长发育和分子遗传学等领域的新问题，并为植物育种和学术研究提供参考。
作物远缘杂交不亲和名词解释
作物远缘杂交不亲和名词解释作物远缘杂交不亲和，是指来自不同地理区域且基因型有较大差异的植物间进行杂交时，由于生理生化特性和遗传的差异，导致后代杂种的生长发育障碍、种子繁殖力下降或者无法实现杂交的现象。
远缘杂交不亲和现象是植物繁育中的一个重要问题，也是农业生产中不可忽视的障碍。
对于作物远缘杂交不亲和的研究和解决，不仅是对植物生殖和进化的深入研究，更是为了解决世界粮食安全和利用农业资源的重要理论和技术问题。
一、作物远缘杂交与不亲和现象的概念解释1.1 作物远缘杂交的定义作物远缘杂交是指在不同亚种、种或属间进行杂交。
由于远缘种间的基因型差异明显，纯合子的发育和存活受到严重威胁；远缘杂交后代生殖器官的形成与发育也受到程度不一的抑制；由于杂交后代不育或百感度不同，导致远缘杂交的后代通常无法作为良种传统育种，也无法用于品种改良。
比如小麦与黑麦的杂交，玉米与苏打河狼尾草的杂交，水稻与裸穗咸水草的杂交等。
1.2 不亲和现象的形成原因远缘杂交不亲和现象是由于亲本间的生理生化特性和遗传因素的差异所导致的。
主要表现为：（1）代谢不相容：远缘杂交表现出比近缘杂交更严重的代谢不相容，如碱基配对和蛋白质合成等关键生物化学过程受到抑制等。
（2）细胞核互作：在远缘杂交中，亲本间的细胞核无法相互作用，导致杂种的生长发育受阻。
（3）遗传因素：远缘杂交中，由于基因型的差异，杂交后代中代谢途径的调控被破坏，导致生殖器官的形成和功能障碍。
1.3 作物远缘杂交与不亲和现象的影响作物远缘杂交与不亲和现象对农业生产产生了诸多不利影响，主要表现在：（1）制约了新品种育种的进展：远缘杂交不亲和限制了作物遗传资源的有效利用，给新品种的育成带来了一定的困难；（2）制约了产量和品质的提高：远缘杂交后代的不育和生长发育不良，降低了作物的产量和品质，限制了农作物的生产潜力；（3）制约了作物品种改良：远缘杂交不亲和使得许多优良性状无法进行有效的引入和利用，制约了作物品种的改良。
多倍体植物自交不亲和性研究进展
多倍体植物自交不亲和性研究进展多倍体植物在生殖过程中会出现不亲和性现象，即在自交或近亲交配中容易产生繁殖障碍，导致后代数量的降低甚至绝育。
由于多倍体植物广泛分布于自然界和农业领域中，了解其不亲和性现象及其产生机制对于植物遗传改良和演化研究具有重要意义。
本文将就多倍体植物自交不亲和性现象及其研究进展进行综述。
多倍体植物的自交不亲和性现象早在1936年被首次报道，研究表明这种现象主要与杂种优势力控制有关，即杂种植物因两个亲本的组合效应而产生更高的生长速率和较强的抗逆性，而多倍体植物的自交或近亲交配则会降低组合效应，产生相对较差的表现。
不过在近年来的研究中，发现多倍体植物的不亲和性现象不仅仅涉及到杂种优势力，还可能涉及到遗传变异、表观遗传学机制、基因组互作等多个方面。
首先，多倍体植物由于其多倍化的特性，导致其基因组中存在较大的遗传变异，其中部分基因会产生重组互作或多倍性效应，从而影响自交或近亲交配后代的生长发育及繁殖性能。
研究表明，在多倍体植物的不亲和性过程中，某些基因表现出了显著的可塑性和可逆性，这表明这些表观遗传学变异可能是主要影响因素之一。
其次，多倍体植物的基因组结构和功能也对其自交不亲和性产生影响，例如原核基因组的可读性及转录调控的变化、同源染色体的不平衡性等，从而影响染色体的正常分裂和基因表达。
另外，多倍体植物中的非编码RNA可能也对自交不亲和性有所贡献，并可能通过调控基因组重塑和基因表达来影响后代性能。
最后，多倍体植物在自交不亲和性的过程中会产生激素代谢和信号调控的变化，例如水杨酸、乙烯、赤霉素等激素的合成、转运和信号激活等过程。
这些激素不仅能调节多种细胞、组织和器官的发育和转化，还能在自交不亲和性过程中调节基因表达和调控途径，从而对自交不亲和性产生影响。
综上所述，多倍体植物在生殖过程中表现出的自交不亲和性现象是受多方面因素综合作用的结果，其中包括遗传变异、表观遗传学、基因组结构和功能、生物激素代谢和信号调控等多个方面。
芸薹属蔬菜自交不亲和性克服方法研究进展
芸薹属蔬菜自交不亲和性克服方法研究进展李凤淑;张巍巍;王卫民;张成合【摘要】芸薹属自交不亲和性较为普遍,花期自交则不能结籽或结籽率极低,在育种中影响种子产量.为了提高种子产量,综述了近年来克服甘蓝、大白菜和油菜自交不亲和的物理和化学方法,以为相关技术人员参考.【期刊名称】《天津农业科学》【年(卷),期】2011(017)002【总页数】4页(P112-115)【关键词】芸薹属;自交不亲;克服方法【作者】李凤淑;张巍巍;王卫民;张成合【作者单位】河北省科技工程学校,河北保定071001;河北省科技工程学校,河北保定071001;河北省科技工程学校,河北保定071001;河北农业大学园艺学院,河北保定071001【正文语种】中文【中图分类】S63所谓自交不亲和性是指雌雄二性配子均有正常的生活受精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但花期自交则不能结籽或结籽率极低[1]。
据报道，自然界中已经在74科250属约3 000种以上的显花植物中发现了自交不亲和现象。
而且芸薹属蔬菜自交不亲和性较为普遍，因此，在一些品种中由于遗传基因不丰富，容易造成自交不亲和复等位同质基因聚集，影响种子产量。
植物自交不亲和的实质是：雌蕊细胞分泌出识别物质以识别或拒接同源花粉的分子反应[2]。
按照形态学和遗传学的分类方法，自交不亲和性分成异型和同型两大类。
同型自交不亲和性又分成孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性。
异型自交不亲和性又分为二形花柱的自交不亲和性和三形花柱的自交不亲和性。
1763年，Ko1reuter首次从紫毛蕊花中发现了自交不亲和现象[3]。
前人分析182种十字花科作物的结果表明，有80种作物表现自交不亲和。
Takahata和Hinata曾考察十字花科芸薹属(Brassica)植物及其近缘野生种组成的芸薹族(Brassicaceae)植物59种，有50种表现为自交不亲和[4]。
2.1 物理、生物学和机械方法克服甘蓝自交不亲和性为了在授粉期间降低甘蓝自交不亲和性，以利于其繁殖和自交不亲和系的保存，现已有多种方法用于克服甘蓝的自交不亲和性[5]，例如高温处理[6]、电刺激[7]、CO2处理[8-9]、混合花粉授粉[10]、钢刷授粉[11]、γ射线辐射[12]等物理、生物学和机械方法，这些方法可在一定程度上提高甘蓝的自交结实率，但操作起来较为繁琐，柱头也容易受到损伤。
多倍体植物自交不亲和性研究进展
多倍体植物自交不亲和性研究进展多倍体植物自交不亲和性是指同一植物个体内不同染色体组合的多倍体植物，在进行自交（或近交）杂交时所表现出的生殖障碍性状。
自交不亲和性已经被证明是多倍体植物及其重要农作物中一个普遍存在的现象。
自交不亲和性不仅对植物的育种改良和遗传改良提出了严峻挑战，而且对生物多样性保护和遗传资源的利用也提出了不小的困难。
对多倍体植物自交不亲和性的研究成为了植物科学领域中一个备受关注的研究领域。
本文将对多倍体植物自交不亲和性的研究进展进行综述，探讨其发展历程和未来研究方向。
多倍体植物自交不亲和性研究的历史可以追溯到20世纪初。
最早关于自交不亲和性的描述可以追溯到1908年H. Jernikie对玉米(Zea mays)自交不亲和性的观察。
其后，上世纪50年代到70年代，国内外许多植物遗传学家陆续报道了番茄（Lycopersicon esculentum）、小麦（Triticum aestivum）、马铃薯（Solanum tuberosum）和烟草（Nicotiana tabacum）等植物自交不亲和性现象。
自交不亲和性的机制主要包括植物生殖生物学和遗传学两方面。
植物生殖生物学方面的研究发现，自交不亲和性是由于花器官在发育过程中受到一系列影响而导致的。
花粉发育异常，花粉萌发受阻，花粉粘附不良等都可能会引起自交不亲和性。
遗传学研究发现，自交不亲和性是由于植物杂合体内的一组特定基因导致的。
这些基因可能参与了植物的花粉形成、发育或者花粉管生长的一系列过程。
自交不亲和性的机制复杂而多样，需要综合运用生理学、生态学、分子生物学等多学科的方法进行深入研究。
近年来，随着分子生物学和生物技术的发展，研究者们对多倍体植物自交不亲和性的研究也取得了一些进展。
分子标记技术的应用使研究者们能够快速、高效地鉴定自交不亲和性相关基因。
基于关联分析和QTL定位，目前已经发现了一些与自交不亲和性相关的候选基因，如编码花粉萌发和花粉管生长相关的基因，编码花粉颗粒表面蛋白的基因等。
多倍体植物自交不亲和性研究进展
多倍体植物自交不亲和性研究进展多倍体植物是指拥有两个或多个完整染色体组的植物，其由多倍体胚发育而成。
与单倍体植物相比，多倍体植物具有许多独特的特征和性状，例如生长速度较快、抗逆性强等。
多倍体植物的自交系数往往较低，导致其自我繁殖能力受限，对于多倍体植物的自交不亲和性的研究具有重要意义。
本文将介绍多倍体植物自交不亲和性的研究进展。
多倍体植物的自交不亲和性是指同一多倍体个体之间的自交常常导致后代的生长发育异常或不育现象。
许多早期的研究表明，多倍体植物的自交不亲和性与遗传因素密切相关。
蕉桃等多倍体植物的不育可能与基因组失配有关。
多倍体植物中的重复基因会导致基因表达异常，进而影响生长发育和生殖过程。
遗传因素在多倍体植物自交不亲和性中起着关键作用。
近年来，随着高通量测序技术的发展，研究人员能够更深入地揭示多倍体植物自交不亲和性的分子机制。
研究人员通过对拟南芥等模式植物进行基因组学研究，发现多倍体植物自交不亲和性与DNA甲基化水平的变化密切相关。
DNA甲基化是一种重要的表观遗传修饰，可以调控基因的表达。
研究发现，多倍体植物自交不亲和性相关基因的甲基化水平在自交过程中发生变化，可能导致基因表达异常。
研究人员还发现了一些调控自交不亲和性的关键基因，例如DECREASED APOMICTIC SEED FORMATION 1 (DAS1)和1-AMINOCYCLOPROPANE-1-CARBOXYLATE SYNTHASE 5 (ACS5)等。
多倍体植物自交不亲和性的研究还涉及植物的生理和生化过程。
一些研究表明，多倍体植物的自交不亲和性可能与花粉管的生长异常有关。
花粉管的生长是授粉与受精的关键过程，如果花粉管在生长过程中遇到阻碍，就会导致受精异常，从而影响后代的发育。
植物中一些特定的代谢途径和信号通路也可能参与多倍体植物自交不亲和性的调控过程，例如脂质代谢、激素信号、氧化还原状态等。
多倍体植物自交不亲和性的研究取得了一定的进展。
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克服植物种间杂交与自交不亲和性的研究现状张旸(东北林业大学花卉生物工程研究所哈尔滨150040)摘要本论文论述了植物种间杂交和自交不亲和性的研究现状主要论述了克服不亲和性的方法以及最新激光克服不亲和性的研究进展关键词种间杂交不亲和性自交不亲和性激光Development of overcoming cross-incompatibility and self-incompatibility in the PlantsZhang Yang(Research Institute of Flower Biotechnology ,Northeast Forestry University, Harbin150040) abstract : With the development of interdisciplinary more and more the bio-physical technologies have been applied into many fields. Cross-incompatibility and self-incompatibility in the plant breeding were summarized in this paper. Furthermore, application of laser in overcoming incompatibility were also discussed.key words : cross-incompatibility self-incompatibility laser种间杂交不亲和性和自交不亲和性是自然界中普遍存在的现象杂交育种以基因型不同的植物种或品种进行交配或结合形成杂种通过培育选择获得新品种的方法它是培育新品种的主要途径是近代育种工作最重要的方法之一自交不亲和系的选育和利用是杂种优势利用历史上的一个重要发现可以节省人工去雄的劳力降低种子生产成本提高制种效率保证较高的杂种率利用其杂种优势至今仍是许多作物杂种优势利用的主要方式利用自交不亲和系生产杂种是一种非常简便的制种方法但是由于不亲和性的存在远缘杂交以及自交不亲和系的繁殖和保持存在一定的困难因此克服不亲和性的方法也研究的一个热点一植物种间杂交不亲和性的研究1.1 植物种间杂交不亲和性的研究概况近几年来随着育种工作的深入发展植物种内的遗传资源日益枯竭利用其近缘和野生植物有益资源拓宽作物遗传资源范围已日益受到育种工作者的重视有益遗传资源向植物导入在不同水平上有不同的方法如植株水平上的有性种间杂交细胞水平上的原生质融合和分子水平的基因工程[3][9]等据报道在现已发现的三十九万种植物中仅五百多个种被驯化为栽培种由于优良品种和杂交品种越来越广泛地替代了农家品种使栽培种的种质资源不断地被侵蚀作物品种遗传基础进一步萎缩提高品种产量水平的速度显著变慢因此克服植物交配的不亲和性对于生物育种来说就具有了更加重要的意义在培育优良品种的过程种由于种内杂交较易成功育种家们历来主要利用栽培种内的基因资源现在已感到栽培种内的基因资源贫乏有些特征特性在栽培品种中已很难找到而野生种在严酷的生存竞争和自然选择条件下恰恰保留和积累了这些特征和特性因此通过种间杂交发掘已经驯化和大量尚未驯化的近缘种的优良遗传资源丰富栽培种的基因库已成为植物育种的一个重要研究领域近二十年来新的抗病抗虫优质等基因从野生种近缘种向栽培种渗入的速度已经加快一些新的性状如细胞质雄性不育性等亦在种间杂交过程中不断的被创造出来其中不少已被利用到作物品种改良中种间杂交又是创造新作物类型的有效途径典型的例子有小黑麦糊麻萝卜甘蓝等通过无融合生殖或染色体消除等途径种间杂交还被成功的用来创造单倍体以加速育种的进程因此种间杂交是育种工作的一条重要而有效的途径但是种间杂交在育种工作中的作用却因为种间的生殖隔离而受到严重的限制这突出的表现在种间杂交不亲和杂种不活杂种不育和杂种衰败上[1][32]种间不亲和性:是指两个可育的不同种的植物授粉后由于花粉不能萌发或花粉管行为反常或雌雄配子间不相容而导致杂种合子不能形成的现象按其表达的部位不同可分为柱头不亲和异源花粉被授到柱头上后要经过吸水萌发和花粉管进入柱头伸进花柱穿过珠孔等步骤和历程才能实现受精在这个漫长历程中的每一阶段发生的不亲和性都可能导致受精失败与孢子体自交不亲和相似在具三核花粉和干柱头特征的科属中种间杂交不亲和性的作用部位常常在柱头上这种植物往往具孢子体自交不亲和性的特征而具二核花粉和湿柱头的科属中种间不亲和性往往表现在花柱内在十字花科中Lewis和Crowe[30]观察到种间杂交时和属间杂交时花粉常常不能在柱头表面萌发Boyle等1986Matsuzawa[31]和孟金陵[10]1990分别在百日草Zinnia和芸薹属Brassica中发现种间授粉的花粉管在柱头表面受抑制柱头乳突细胞出现特异性的胼胝质拒绝反应T. Kuboyama[33] 在对烟草属的种间不亲和的研究中发现种间花粉和雌蕊不协调的表现是多样的均表现为柱头不亲和花柱不亲和Lewis和Crowe(1958)列举了大量的花柱不亲和的例子异源花粉管在花柱中甚至在珠孔处发育停滞在这些例子中亲本种在自花授粉时多属配子体不亲和性类型种间杂交不亲和性与这些属自花授粉时的不亲和性的表达部位相似但在茄科Solanaceae和玄参科Scrophulariaceae中种间杂交后花粉管在花柱中的被抑制比自交不亲和更强烈发生得更早些Jiang Lu和Olusola Lamikanra[28]葡萄亚属的种间杂交过程中发现了花柱在花粉管的伸长受到抑制胚囊不亲和在禾本科的种间杂交中常常观察到花粉管进入了异种的胚囊并释放出精子但精子却不能有效的与雌配子结合实现双受精或者是仅发生精子与极核融合的单受精在陆地棉与草棉的杂交中Gossypium hirsutum G.herbaceum,单受精的频率可高达10%张修富硕士论文未发表雌雄配子在胚囊表现的不亲和性在芸薹茄早熟禾属(Poa)和烟草等属的种间杂交中均有报道杂种不活: 是指异种的精卵细胞融合为杂种合子起至F1植株发育成熟的过程中所发生的种种生活力低下遗传物质转移失败以及杂种个体夭亡的现象这种现象阻止着F1种间杂种的生长发育是植物中最普遍常见的也是最基本的种间生殖隔离机制之一Debby M. Filler[25]在葡萄的种间杂交过程在F1代表现出果实产量低干种子数量减少杂种不育:是种间生殖隔离的主要机制之一它部分甚至完全的阻断了种间的基因交流其产生是由于亲本种基因组之间的不协调或一个亲本的基因组与另一个亲本的细胞质之间的不协调引起的这种不协调若在杂种胚胎发育阶段和幼苗期致使代谢和合成过程受阻则表现为杂种不活或杂种衰弱当遗传的不协调性影响到性器官配子或配子体时则表现为杂种不育杂种衰败在植物的种间杂交中有时可见杂种一代虽然繁茂可育但是随后生活力急剧衰退不能继续繁衍这种种间杂种产生的F2代或回交后代及以后的世代个体衰弱不能成活或不育的现象称为杂种衰败Rieger等1976该现象曾在棉茄豌豆菊苣紫菀落叶松接骨木一枝黄花等属的种间杂交后代中报道过它们普遍表现出F1植株生长健壮种子高度可孕但F2群体则多由弱劣多病的个体组成两个种之间的中间型群体无法维持产生后代杂种衰败产生的机理是双亲基因组之间基因之间及核质之间的不协调性引起的只不过它发生得较晚是在杂种F1代减数分裂产生的配子结合以后才逐渐表现出来1.2 克服种间杂交不亲和性的方法与策略近几年来育种工作者为了能选育出优良的品种经过大量的实践经验总结出克服种间杂交难交配性的方法[20][13]1亲和性规律和调整杂交方向在进行自交亲和种与自交不亲和种之间的杂交时以自交亲和种作母本一般比较亲和但在亲和性方向不清楚的情况下最好同时进行正反交试验孟金陵等[12]在芸薹属中以芥菜型油菜甘蓝型油菜杂交高度亲和反交则高度不亲和变更杂交方向可以改变杂种胚乳中的基因剂量调整胚及胚乳细胞中的核质矛盾以及改变胚胚乳和母体之间在染色体数目上的不平衡状况因此也常常对杂种胚的发育有较大的影响在亲本染色体数目不相同的种间杂交中以染色体数目较多的一方作母本时杂种胚乳的发育往往强于反交胚的发育情况也随之略有改善这在小麦燕麦茄烟草等属的种间杂交早期研究中就已得到证实2筛选和创造可交配基因型遗传分化造成了包括杂交不亲和性与胚不发育性在内的种间生殖隔离但作为一个种来看不同的生态型地理型不同变种和亚种之间的遗传分化程度会是十分不同的在某些群体中或群体中的某些植株个体可能与其近缘种之间的性因素歧异程度较小甚至可能尚未形成受精前的或受精后胚发育方面的生殖隔离另外发生在不亲和或不可交配基因座点上的新的自然突变也可能打破受精前后的隔离因此在理论上说在一个种群中可能找到和筛选出某些与近缘种可交配性较高的个体或群体在茄属和番茄属中均在自交不亲和种内发现了可以接受自交亲和种花粉的植株鲍文奎等测定了29个小麦品种与黑麦的可杂交性鉴定出结实率可达70%以上的三种小麦品种中国春Penkop和Srutnik已经成为小麦和黑麦大麦等近缘种杂交时克服不亲和性的国际通用型3改变杂交亲本染色体倍数在具有自交不亲和性的二倍体种间杂交中使亲本染色体数加倍成为同源四倍体然后在四倍体水平上进行交配有时能使不亲和变为亲和孟金陵[11]等将亚洲棉加倍为同源四倍体后再授以陆地棉花粉大多数胚均能正常分化发育产生具有一定生活力的杂种种子4桥梁杂交当两个种之间存在着严重的不可交配性时可以寻求能与亲本种交配的另一物种作为桥梁进行三个种之间的杂交使不能直接杂交的两个种的基因组最终组合在一起桥梁法首先应用于果树方面栽培桃与蒙古桃之间的杂交不成功米丘林先将蒙古桃与山桃杂交获得杂种再用该杂种与栽培桃杂交获得后代[14]5遗传转化遗传转化是避开各种种间不可交配基因或不协调性表达的条件而让异源基因进入异种基因组的一类特殊的种间杂交方法其中包括卵细胞转化法亲和花粉管导入法DNA注入法和质粒转化法Hess[27]用亲和花粉管作载体完成了花色苷基因的种间转移6重复授粉在和本科作物的种间杂交中不乏用重复授粉法来克服杂交不亲和的例子李振声[8]在小麦长穗偃麦草中授粉一次结实率为0.2%若次日再授粉一次结实率增至7.4%7混合授粉利用不同种类花粉间的相互影响改变授粉的生理环境可以解除母本柱头上分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质的影响混合花粉可以是若干种种间花粉的混合物也可混入经杀死的母本花粉以及混入未经杀死的母本花粉这种方法为早期育种家经常使用Beasley[23]在过量的父本花粉中混入6-12粒母本花粉成功的获得了棉属二倍体与异源四倍体种间的杂种8提前或延迟授粉的方法母本柱头对花粉的识别或选择能力一般在未成熟和过熟时最低所以提早开花前15天或延迟到开花后数天授粉可提高种间杂交结实率9射线处理的方法山川邦夫报道用射线辐射花粉或柱头能克服番茄的栽培种和野生种间杂交的难交配性如用处理花粉授粉者获得了1.8%的杂种而用未经处理的花粉授粉者只获得了0.19%的杂种10用生理活性物质处理雌蕊可起到如下的作用a促进异源花粉粒萌发和花粉管生长提高受精频率b加快受精过程使杂种合子或幼胚不至于因延迟受精而造成配子或子房退化c刺激子房发育使多胚珠子房中的个别受精胚珠中的杂种胚不至于因子房早期脱落而失去继续发育的机会d协调杂种胚或胚乳的发育协调胚胚乳和母体组织三者的平衡二植物自交不亲和性的研究2.1 植物自交不亲和性的研究概况自交不亲和性现象在17世纪末叶就被人们所发现达尔文对许多自交不亲和的物种进行了系统研究自交不亲和性广泛存在于显花植物之中根据East[26]估计有3000种以上的植物存在着自交不亲和性Darlington和Mather[24]估计被子植物中有一半的物种存在自交不亲和性Lewis[29]指出已在74个科的被子植物中发现了自交不亲和性特别是十字花科植物中的自交不亲和性最为普遍Bateman[22]对十字花科中182个物种进行了观察其中有80个种使自交不亲和的Takahata和Hinata对十字花科芸薹属植物及其近缘野生种组成的芸薹族进行了研究在已考察的59个分类单位中有50个自交不亲和的这些事实都表明自交不亲和性是自然界的一种普遍现象自交不亲和性也叫自交不育性 ,这种不亲和性常见于雌雄同株的植物 ,是植物在其长期进化过程中形成的有利于异花授粉的一种生殖隔离 .植物的自交不亲和性是指能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物 ,在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能完成受精的现象.自交不亲和性是花粉与雌蕊之间表现抑制作用所致.自交不亲和性实质上是自花授粉时受精过程受阻不同物种受阻的时期有所不同根据受精受阻的时期具有自交不亲和性的雌雄同花或雌雄同株植物在自花授粉时有如下几种表现花粉在柱头上不能正常萌发如甘蓝萝卜天竺葵黑麦等花粉萌发后花粉管不能穿透柱头如白菜等花粉管穿透柱头后不能在花柱中继续延伸而达到胚囊如烟草矮牵牛花粉管到达胚囊后精细胞与卵细胞不能结合如甜菜等上述现象的存在均使得受精过程不能完成因而不能结实从上述表现可以看出自交不亲和性是由于花粉和雌蕊之间表现抑制作用所致2.2 克服自交不亲和性的方法与策略自交不亲和性作为一种自花受精的障碍虽然具有多方面的实际意义如可以用来生产杂交种保护育种工作者或种子生产部门的合法权益使非法繁殖种子生产困难等但是对育种工作者来说也给育种过程中的自花授粉或培育自交系带来了麻烦因此就要寻求克服自交不育的最佳途径总结前人的经验克服自交不亲和性的方法有20余种这些方法可以归纳为4大类即生物学方法化学方法物理学方法和机械方法1生物学方法蕾期授粉即用不亲和的同种植物花粉给尚未成熟的雌蕊授粉 其原因在于不亲和性物质在开花之前才形成因此花蕾中未成熟的雌蕊不存在不亲和性物质或其量极少因而不具备开放花朵的那种自我识别能力延迟授粉即用不亲和的同种植物花粉给开花后几天的老龄雌蕊授粉 原理在于开花后几天的老龄雌蕊仍然有接受雄配子的能力 ,但是产生或贮藏有活性的不亲和性物质的能力已下降或柱头乳突细胞解体有关 此方法已经成功的用于克服百合属植物的自交不亲和性涂柱头分泌物即用亲和品系柱头分泌物或花药提取物涂在雌性亲本的柱头上可以去除这种抑制作用混合花粉授粉用亲和花粉与不亲和花粉的混合花粉可以在一定程度上克服自交不亲和性在大波斯菊属中蒙导花粉有效的克服了自交不亲和性子房内授粉将花粉或萌发花粉作成悬浮液直接注入子房使之受精的方法体外受精将花粉与未受精的胚珠放在合适的培养基上进行培养使花粉的萌发花粉管进入胚珠双受精和胚胚乳及种子的发育全部在培养基上即生物体外进行染色体加倍自交不亲和的二倍体种当用秋水仙素加倍成同源四倍体之后二倍体花粉中的两个等位基因表现出竞争互作而使自交不亲和性减弱生物学方法中的前二种方法比较简易可以直接应用于生产活动中但工作量都很大从而导致生产效率低而生产成本高后二种方法每次处理量有限可以作为自交不亲和机制的研究方法对克服自交不亲和方法的研究具有指导意义但是应用与生产实践还有一段距离2化学方法激素糖类及植物凝集素CO 2处理其他化学物其原因在于药剂破坏了自交不亲和性识别分子化学方法的喷施作用其直接处理范围可以很广但化学成分可能会产生一些药害从而使该种方法的应用存在一些潜在的危害3物理学方法辐射热助授粉电助授粉4机械方法切除柱头法和截短柱头法钢刷授粉克服自交不亲和性的若干种方法中以蕾期授粉盐水授粉CO2处理最为常用虽然克服植物自交不亲和的方法很多但每一种方法仅在某一些植物上适用而且一般来讲受环境影响较大且都有一定的局限性因此急需找到一种具有广泛适应性能够完善自交不亲和性的利用系统和克服自交不亲和性的方法三克服不亲和性的最新研究进展种间杂交不亲和性和自交不亲和性有许多相似之处在近几年的研究克服种间杂交和自交不亲和中仍然没有突破性的进展其克服机理尚不清楚1990年代中期生物物理学等交叉学科的发展生物物理技术在农业上的应用辐射技术在植物育种方面研究中得到了发展为克服种间杂交不亲和性开辟了新的途径其突出表现在用激光和高压静电场处理花粉克服种间杂交不亲和性在草莓和小麦中已经取得了很大的进展李玉花[7]在草莓育种上的发现用氦氖激光器处理花粉交配率提高3.9倍用二氧化碳激光器处理花粉交配率提高1.9倍用高压静电场处理花粉交配率提高5.4倍张显志[5]等在小麦种间杂交的研究中发现用氦氖激光器处理花粉交配率提高0.75-2.25倍子粒饱满度超过对照并在L1代获得了染色体自然加倍的双二倍体小黑麦种子这一重大发现在克服种间杂交不亲和性方面提供了新的突破口为克服种间杂交和自交不亲和性开辟了新的道路31激光克服不亲和性的研究311激光的特点1激光的热作用可见光和红外光的激光照射后主要引起生物体局部温度升高造成酶失活DNA变性及DNA分子内部结构破坏重排等一系列变化这样形成的突变体染色体结构多不发生改变而仅个别性状产生可遗传变异由激光热效应引起的生理变化所致仅在植物受到激光照射的当代表现出特异性即所谓激光对生物体的刺激作用另外激光照射还能干扰生物体的电效应2激光的光效应激光的光强很大单色性好一旦光的频率和某物质分子振动频率相等就会产生很强的共振结果该物质分子对这种激光产生吸收高峰由于能量积累分子内化学断裂当这一分子与其他分子相互作用时就会产生另外的化学键使分子性质发生改变了根据有关报道张亮芳等用266nm超短脉冲激光照射大麦和小麦品种能较其他波长激光引起较高频率并具有多个穗的突变体变异谱宽27穗能稳定遗传给后代266nm波长恰好是DNA分子吸收高峰这一波长激光是产生基因突变的良好光源3激光的压力效应激光的光束能量极高具有较大的光压相当于0.34个大气压而且由热效应也会引起强大的次生冲击波压力这两种压力总和是很大的再加上其热效应作用可以使细胞染色体结构畸变甜菜玉米西红柿小麦大麦等经激光照射后自交后代细胞分裂后期末期分裂相中都可以观察到许多染色体结构畸变情况如胶连断片染色体桥及不等分裂等研究证明这些畸变出现的频率随照射剂量和时间增加而提高但变异幅度只和激光波长有关CO2激光诱变幅度最广氦氖激光次之N2激光最窄即波长越长变异越广除光效应热效应压力效应外激光照射还会产生强度达4108v/cm的电磁场效应足以使分子发育及遗传规律也就是说激光的作用是综合的植物体的反应也是多方面的分析研究时均不可孤立的进行312激光克服不亲和性的原理与假说根据激光的特点克服交配不亲和性主要是利用激光的刺激效应激光作为一种外界物理因子照射在生物上时当剂量适当的低时激光扮演了刺激源的角色这个刺激源能引起生物积极的应答性反应表现出生物的生长发育受到促进作用细胞有丝分裂加快新陈代谢加强植物抗逆性增强生长加快等在植物上利用这种效应可以促进农作物的生长早熟提高光合作用效率增强抗性促进增产提高作物品质等根据有关报道Nikolay[21]用脉冲红宝石激光照射黄苜蓿种子发芽率为87%比对照组提高2倍激光照射还使发芽势提高激光照射可使出苗期提前17天出苗速度提高1020%使出苗提高幼成活率提高使幼苗长势明显优于对照彭绍民[40]用氦氖激光照射大豆种子与对照组比较苗期根的生长速度快平均每天多长0.130.17cm开花期根系平均每周多增重2.9 4.1克并能增加植株根瘤个数且根瘤菌生殖快固氮能力强郝丽珍等[17]利用激光照射四月蔓油菜干种子结果表明737mw/m2的CO2激光10s-15s组能提高种子的发芽指数活力指数出苗率和出苗势其中30s最佳而120s组分别低于对照19.27%和16.84%10s-120s组的幼苗地上部和地下部鲜重干重及不同叶位的叶长叶宽的变化均高于对照10s-120s激光辐照提高根系的相对还原力80.00%-186.67并使叶绿素a/b值降低提高幼苗光效率同年[16]用激光处理石刁柏种子的结果相似刘友杰[2]用氦氖激光照射迟熟早稻选育出了新早稻产量增加6%-16.5%赵庆华[15]用4种激光处理棉花许云贵[4]用5种激光处理水稻均选育了早熟类型李玉花[6]等用CO2激光处理草莓茎尖外植体可使多数处理的无性后代产量提高或品质改善激光的作用是显著的因此激光照射花粉可提高花粉的活性促进花粉的萌发从而克服了不亲和性据报道低剂量激光生物刺激效应机理假说有[18]氖激光的共振激发原理光色素系统调节假说细胞膜受体产生光照活化效应假说偏振光改变细胞膜构象假说远红外光的共振相干激发原理根据以上假说分析刺激效应的原理激光照射种子,激光光子与生物分子发生相互作用生物分子吸收激光光子后跃迁到电子激发态从而引起一系列光照活化效应激光照射种子使细胞膜结构改变从而使细胞膜的吸水性和透气性增强花粉萌发和生长所需要的水分和空气等条件提前得到满足促使萌发提前生物分子吸收激光受到共振激发可激活水解酶如淀粉酶酸性磷酸酶酶的活性提高均可促进花粉内蛋白质和淀粉的分解加速能量转化加速花粉萌发和生长32激光克服不亲和性的前景1激光是一种受激跃迁辐射具有能量密度高单色性和方向性好等特点与植物有机体作用的效应要比其他射线复杂的多除光效应外还伴随热效应次生冲击波效应电磁场效应以及多光子吸收非线性效应等因此激光是一种克服不亲和的高效手段2激光处理克服不亲和性具有较高的重复性提高不亲和率幅度较大对于种子的质量有明显的改善3激光处理克服不亲和性方法简单方便易于重复可操作性强4激光器的种类比较有限还有很大的发展空间5激光克服不亲和的机理还不十分清楚有待于进一步深入研究参考文献1加藤幸雄和志佐诚编著周永春刘瑞珍译1987植物生殖生理学科学出版社2刘友杰激光诱变水稻新品种湘早籼8号的选育中国激光遗传育种与激光生物学研究湖南师范大学出版社199224-253刘忠松等油菜远缘杂交育种的主要障碍及克服方法作物研究199541-74许云贵应用激光19855229-325张显志中国激光遗传育种与激光生物学湖南大学出版社1992114-1216李玉花等激光60Co-射线对草莓生物效应的研究激光生物学1993.92306-37李玉花等激光和高压静电场对草莓种间杂交不亲和性的影响激光生物学激光生物学杂志社199542636-641 8李振声等小麦远缘杂交科学出版社19859李桂英辐射促成植物异源基因转移的研究与进展182-18610孟金陵甘蓝型油菜与近缘种属杂交时花粉-雌蕊相互作用的研究作物学报16119-2511孟金陵和孙济中亚洲棉同源四倍体陆地棉的胚胎发育研究中国农业科学17151-5712孟金陵等甘蓝型油菜与芥菜型油菜正反杂交的胚胎学研究中国农业科学198821246-6013孟金陵等编著植物生殖遗传学科学出版社1995321-33414赵孔南等植物辐射遗传育种研究进展原子能出版社1989。