克服植物种间杂交与自交不亲和性的研究现状

克服植物种间杂交与自交不亲和性的研究现状

张旸

(东北林业大学花卉生物工程研究所哈尔滨150040)

摘要本论文论述了植物种间杂交和自交不亲和性的研究现状主要论述了克服不亲和性的方法以及最新激光克服不亲和性的研究进展

关键词种间杂交不亲和性自交不亲和性激光

Development of overcoming cross-incompatibility and self-incompatibility in the Plants

Zhang Yang

(Research Institute of Flower Biotechnology ,Northeast Forestry University, Harbin150040) abstract : With the development of interdisciplinary more and more the bio-physical technologies have been applied into many fields. Cross-incompatibility and self-incompatibility in the plant breeding were summarized in this paper. Furthermore, application of laser in overcoming incompatibility were also discussed.

key words : cross-incompatibility self-incompatibility laser

种间杂交不亲和性和自交不亲和性是自然界中普遍存在的现象杂交育种以基因型不同的植物种或品种进行交配或结合形成杂种通过培育选择获得新品种的方法它是培育新品种的主要途径是近代育种工作最重要的方法之一自交不亲和系的选育和利用是杂种优势利用历史上的一个重要发现可以节省人工去雄的劳力降低种子生产成本提高制种效率保证较高的杂种率利用其杂种优势至今仍是许多作物杂种优势利用的主要方式利用自交不亲和系生产杂种是一种非常简便的制种方法但是由于不亲和性的存在远缘杂交以及自交不亲和系的繁殖和保持存在一定的困难因此克服不亲和性的方法也研究的一个热点

一植物种间杂交不亲和性的研究

1.1 植物种间杂交不亲和性的研究概况

近几年来随着育种工作的深入发展植物种内的遗传资源日益枯竭利用其近缘和野生植物有益资源拓宽作物遗传资源范围已日益受到育种工作者的重视有益遗传资源向植物导入在不同水平上有不同的方法如植株水平上的有性种间杂交细胞水平上的原生质融合和分子水平的基因工程[3][9]等据报道在现已发现的三十九万种植物中仅五百多个种被驯化为栽培种由于优良品种和杂交品种越来越广泛地替代了农家品种使栽培种的种质资源不断地被侵蚀作物品种遗传基础进一步萎缩提高品种产量水平的速度显著变慢因此克服植物交配的不亲和性对于生物育种来说就具有了更加重要的意义

在培育优良品种的过程种由于种内杂交较易成功育种家们历来主要利用栽培种内的基因资源现在已感到栽培种内的基因资源贫乏有些特征特性在栽培品种中已很难找到而野生种在严酷的生存竞争和自然选择条件下恰恰保留和积累了这些特征和特性因此通过种间杂交发掘已经驯化和大量尚未驯化的近缘种的优良遗传资源丰富栽培种的基因库已成为植物育种的一个重要研究领域近二十年来新的抗病抗虫优质等基因从野生种近缘种向栽培种渗入的速度已经加快一些新的性状如细胞质雄性不育性等亦在种间杂交过程中不断的被创造出来其中不少已被利用到作物品种改良中种间杂交又是创造新作物类型的有效途径典型的例子有小黑麦糊麻萝卜甘蓝等通过无融合生殖或染色体消除等途径种间杂交还被成功的用来创造单倍体以加速育种的进程因此种间杂交是育种工作的一条重要而有效的途径

但是种间杂交在育种工作中的作用却因为种间的生殖隔离而受到严重的限制这突出的表现在种间杂交不亲和杂种不活杂种不育和杂种衰败上[1][32]

种间不亲和性:是指两个可育的不同种的植物授粉后由于花粉不能萌发或花粉管行为反常或雌

雄配子间不相容而导致杂种合子不能形成的现象按其表达的部位不同可分为柱头不亲和异源花粉被授到柱头上后要经过吸水萌发和花粉管进入柱头伸进花柱穿过珠孔等步骤和历程才能实现受精在这个漫长历程中的每一阶段发生的不亲和性都可能导致受精失败与孢子体自交不亲和相似在具三核花粉和干柱头特征的科属中种间杂交不亲和性的作用部位常常在柱头上这种植物往往具孢子体自交不亲和性的特征而具二核花粉和湿柱头的科属中种间不亲和性往往表现在花柱内在十字花科中Lewis和Crowe[30]观察到种间杂交时和属间杂交时花粉常常不能在柱头表面萌发Boyle等1986Matsuzawa[31]和孟金陵[10]1990分别在百日草Zinnia和芸薹属Brassica中发现种间授粉的花粉管在柱头表面受抑制柱头乳突细胞出现特异性的胼胝质拒绝反应T. Kuboyama[33] 在对烟草属的种间不亲和的研究中发现种间花粉和雌蕊不协调的表现是多样的均表现为柱头不亲和花柱不亲和Lewis和Crowe(1958)列举了大量的花柱不亲和的例子异源花粉管在花柱中甚至在珠孔处发育停滞在这些例子中亲本种在自花授粉时多属配子体不亲和性类型种间杂交不亲和性与这些属自花授粉时的不亲和性的表达部位相似但在茄科Solanaceae和玄参科Scrophulariaceae中种间杂交后花粉管在花柱中的被抑制比自交不亲和更强烈发生得更早些Jiang Lu和Olusola Lamikanra[28]葡萄亚属的种间杂交过程中发现了花柱在花粉管的伸长受到抑制胚囊不亲和在禾本科的种间杂交中常常观察到花粉管进入了异种的胚囊并释放出精子但精子却不能有效的与雌配子结合实现双受精或者是仅发生精子与极核融合的单受精在陆地棉与草棉的杂交中Gossypium hirsutum G.herbaceum,单受精的频率可高达10%张修富硕士论文未发表雌雄配子在胚囊表现的不亲和性在芸薹茄早熟禾属(Poa)和烟草等属的种间杂交中均有报道杂种不活: 是指异种的精卵细胞融合为杂种合子起至F1植株发育成熟的过程中所发生的种种生活力低下遗传物质转移失败以及杂种个体夭亡的现象这种现象阻止着F1种间杂种的生长发育是植物中最普遍常见的也是最基本的种间生殖隔离机制之一Debby M. Filler[25]在葡萄的种间杂交过程在F1代表现出果实产量低干种子数量减少

杂种不育:是种间生殖隔离的主要机制之一它部分甚至完全的阻断了种间的基因交流其产生是由于亲本种基因组之间的不协调或一个亲本的基因组与另一个亲本的细胞质之间的不协调引起的这种不协调若在杂种胚胎发育阶段和幼苗期致使代谢和合成过程受阻则表现为杂种不活或杂种衰弱当遗传的不协调性影响到性器官配子或配子体时则表现为杂种不育

杂种衰败在植物的种间杂交中有时可见杂种一代虽然繁茂可育但是随后生活力急剧衰退不能继续繁衍这种种间杂种产生的F2代或回交后代及以后的世代个体衰弱不能成活或不育的现象称为杂种衰败Rieger等1976该现象曾在棉茄豌豆菊苣紫菀落叶松接骨木一枝黄花等属的种间杂交后代中报道过它们普遍表现出F1植株生长健壮种子高度可孕但F2群体则多由弱劣多病的个体组成两个种之间的中间型群体无法维持产生后代杂种衰败产生的机理是双亲基因组之间基因之间及核质之间的不协调性引起的只不过它发生得较晚是在杂种F1代减数分裂产生的配子结合以后才逐渐表现出来

1.2 克服种间杂交不亲和性的方法与策略

近几年来育种工作者为了能选育出优良的品种经过大量的实践经验总结出克服种间杂交难交配性的方法[20][13]

1亲和性规律和调整杂交方向

在进行自交亲和种与自交不亲和种之间的杂交时以自交亲和种作母本一般比较亲和但在亲和性方向不清楚的情况下最好同时进行正反交试验孟金陵等[12]在芸薹属中以芥菜型油菜甘蓝型油菜杂交高度亲和反交则高度不亲和变更杂交方向可以改变杂种胚乳中的基因剂量调整胚及胚乳细胞中的核质矛盾以及改变胚胚乳和母体之间在染色体数目上的不平衡状况因此也常常对杂种胚的发育有较大的影响在亲本染色体数目不相同的种间杂交中以染色体数目较多的一方作母本时杂种胚乳的发育往往强于反交胚的发育情况也随之略有改善这在小麦燕麦茄烟草等属的种间杂交早期研究中就已得到证实

2筛选和创造可交配基因型

遗传分化造成了包括杂交不亲和性与胚不发育性在内的种间生殖隔离但作为一个种来看不同的生态