植物耐受低温胁迫研究进展
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一
Ｃ １ ８： ３的含量 比对照组要高 ０ ． ８ 倍＿ ２ ］ 。也有人在研究 ０ ０ － ３ 脂肪 酸脱氢酶 中发现 ， 过 表达 ∞ 一 ３ 脂 肪酸脱 氢酶 Ｆ Ａ Ｄ ３
和Ｆ Ａ Ｄ ７ 催化亚麻酸 （ １ ８： ３ ） ， 易和亚 油酸 （ １ ８： ２ ） 的 转
个重要环 境 因素。冷胁迫 会影 响植 物生 和农 作物
ｑ ｑ ． ｃ ｏ ｍ．
感 性 。
２ 相关 因素对 低温 胁迫 的响应
２ ． １ Ｃ Ｂ Ｆ ／ Ｄ Ｒ Ｅ Ｂ转 录因子
责任 作者 ： 李群（ １ ９ ７ １ 一 ） ， 女， 博士， 副教授， 硕士生导师， 现 主 要 从 事植 物逆 境 生理 与 分子 生物 学 等方 面 的研 究 工作 。Ｅ － ｍａ ｉ ｌ ： ｌ ｉ ｑ ｕ ｎ ＿
敏感度 ， ａ ｃ ｂ ｐ ｌ 突变体植株反 而使 Ｐ Ｃ的积累增加 而 Ｐ Ａ 减少来加强 抗寒 性 ， 这也 就说 明 Ａ Ｃ Ｂ Ｐ Ｓ 对 于冷 调控是 通过调 节质膜上 不 同的脂肪 酸 的含 量来 调控对 冷 的敏
和～４ ℃时， 其它 Ｃ １ ８的脂肪 酸含量 降低 ， 而Ｃ １ ８： ３ 反而 增加 ， 质膜 上脂 肪酸 的含量 呈 １ ８： ３ ＞１ ６： ０ ＞１ ８： １ ＞
些是通过分子水平 、 基 因表达调控 以及对植物 进行冷
驯化等方法来提高植 物的耐寒 能力ｌ １ 一 。因此 ， 对 于植物
的抗冷性研究十分重要 ， 通 过 了解其抗 冷 的生理 生化 的 表现及其调节 机制 ， 并 且应 用基 因工程 ， 将 抗 冷基 因整 合到农作物 中， 增 强其抗冷性 ， 从而提高农作物的产量 。
和质膜物质影响基础上 ， 综述 了 Ｃ Ｂ Ｆ ／ ＤＲ ＥＢ转 录 因子 与低 温 调 控 相 关 的 基 因及 影 响 低 温 胁 迫 的
相 关因素 ， 阐述 了与 Ｒ Ｎ Ａ 结合 的耐受低 温蛋 白和耐受低温有关的酶类等对植 物抗 冻性有 关的植
物抗 冻蛋白 ； 最后介绍 了 Ｄ Ｎ Ａ 甲基化 、 Ｍｉ ｃ ｒ ｏ Ｒ Ｎ Ａ、 光周期 等与抗冷性 的关系。 关键词 ： 低温胁迫 ； 抗冻性 ； 生理生化 ； 基因； 抗冻蛋 白 中图分类号 ： Ｑ ９ ４ ５ ． ７ ８ 文献标识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １ －０ ０ ０ ９ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ５ —０ １ ９ １ —０ ４ 非生物胁迫 中， 低温是 限制植物地 域分配 和生长 的
北方 园艺２ ｏ １ ３ （ ｏ ５ ） ： １ ９ １ ～ １ ９ ４
・专题综述 ・
植 物 耐 受 低 温 胁 迫 研 究 进 展
师 秋 菊 ，李 群
（ 新疆 大学 生命 科 学 与技术 学 院 ， 新 疆 乌 鲁 木齐 ８ ３ ０ ０ ４ ６ ）
摘
要： 低温是影响植 物生长、 发 育和地理分布 的重要 因素。在 简要介 绍低 温胁迫对细胞膜
１ 低 温 胁迫对 植物 生理 生化 的影 响
１ ． １ 低 温 胁 迫 对 细胞 膜 的影 响
细胞膜是生物感受外 界胁 迫 的第一道屏 障 ， 在冷胁 迫下 ， 细胞 质膜 的不饱 和脂 肪酸含 量会 升高 ， 从而 增加 质膜的流动性 ， 抵御冷胁 迫 。有学者通 过对高 山离子芥
的试验， 发现质膜上不饱和脂肪酸在植株耐寒上有很重要 的作用 ］ 。试验也发 现， 在 ２ ５ ℃下， 质膜上脂肪 酸的含量 呈１ ６： Ｏ ＞１ ８： ２ ＞１ ８ ： ３ ＞１ ８： １ ＞１ ８ ： ０的比例 ， 而在 ０ ℃
０ ０ ７ ＠１ ２ ６ ． Ｃ Ｏ ． ｍ
转 录因子 （ Ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｃ ｒ ｉ ｐ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ） ， 又 称 反式 作用 因 子， 位 于转录起 始位点 上游 ５ ０ ～５ ０ ０ ０ ｂ ｐ的顺式 作用
在冷胁迫 的情 况下 ， 不仅改 变激 酶结构 域 的催 化 活性 ，
而且对其磷酸酶域也有影响 ， 从 而影响质膜 ｔ ｔ Ａ Ｔ Ｐ ａ ｓ ｅ 活性 ］ 。试验还表 明激 酶结构域 和磷 酸酶域 的变化 ， 可 能是依赖于改变 （ 、 ＿ 末端 的某种酶 的特性 ， 质膜 Ｈ＿ ＿ Ａ Ｔ Ｐ
பைடு நூலகம்
酶可能在适 应冷胁 迫 中发挥 了重 要作 用 。植 物 内膜
线粒体 阴离子 通道 （ Ｐ Ｉ ＭＡ Ｃ ） 参与 代谢产 物运 输和线粒 体体 积变化， 并 可 能 在 植 物 温 度 耐 受 性 中有 重要 作 用 。在拟南芥 中 ６个基 因家族 编码 的酰 基辅酶 Ａ 结
合蛋 白（ Ａ Ｃ Ｂ Ｐ ｓ ） 。Ａ Ｃ Ｂ Ｐ １ 家族的成员 ， 包含 １ 个 氨基末 端 的跨膜结 构域 ， 通 过转基 因拟 南芥 Ａ Ｃ Ｂ Ｐ １ 过 表达 的 质膜分析发 现 ， Ａ Ｃ Ｂ Ｐ １过表 达使磷 脂酰胆 碱 （ Ｐ Ｃ ） 的含 量减少并且增加磷脂酸（ Ｐ Ａ） 的含量 ， 并伴 随着增加冷 冻
１ ８： ２ ＞１ ８： ０和 １ ８： ３ ＞１ ６： Ｏ ＞１ ８： ２ ＞１ ８ ：１ ＞１ ８： ０ ，
第一 作者 简 介 ： 师秋 菊 （ １ ９ ８ ６ 一 ） ， 女， 硕士， 现 主 要 从 事 植 物 逆 境 生
理 与 分 子 生 物 学 等 方 面 的 研 究 工 作 。Ｅ— ｍａ ｉ ｌ ： ４ ５ ９ ６ ８ ５ ０ ２ ２＠
的产 量 ， 导 致 损失 严 重 。有 些 物 种 已 经 适 应 温 度 的季 节
性变化 ， 在秋季通 过调 整其 新 陈代 谢 ， 增 加它 们在 冷胁 迫下产生耐寒性物质 ， 最 大限度地 发挥其耐寒 性 。还有
一
换 。转基 因的 Ｏ Ｅ — Ｆ Ａ Ｄ番茄植 株表 出改变 的脂肪 酸组 成， 在叶片和果实 １ ８： ３ 、 １ ８： ２比例 增加 ， 从而 Ｏ Ｅ — Ｆ Ａ Ｄ 的番茄植株更加耐寒 ］ 。 ］ ． ２ 低温胁迫对质膜物质的影响 低 温对其质 膜上 的质子 Ａ Ｔ Ｐ 酶也有 一定 的影响 ，
Ｃ １ ８： ３的含量 比对照组要高 ０ ． ８ 倍＿ ２ ］ 。也有人在研究 ０ ０ － ３ 脂肪 酸脱氢酶 中发现 ， 过 表达 ∞ 一 ３ 脂 肪酸脱 氢酶 Ｆ Ａ Ｄ ３
和Ｆ Ａ Ｄ ７ 催化亚麻酸 （ １ ８： ３ ） ， 易和亚 油酸 （ １ ８： ２ ） 的 转
个重要环 境 因素。冷胁迫 会影 响植 物生 和农 作物
ｑ ｑ ． ｃ ｏ ｍ．
感 性 。
２ 相关 因素对 低温 胁迫 的响应
２ ． １ Ｃ Ｂ Ｆ ／ Ｄ Ｒ Ｅ Ｂ转 录因子
责任 作者 ： 李群（ １ ９ ７ １ 一 ） ， 女， 博士， 副教授， 硕士生导师， 现 主 要 从 事植 物逆 境 生理 与 分子 生物 学 等方 面 的研 究 工作 。Ｅ － ｍａ ｉ ｌ ： ｌ ｉ ｑ ｕ ｎ ＿
敏感度 ， ａ ｃ ｂ ｐ ｌ 突变体植株反 而使 Ｐ Ｃ的积累增加 而 Ｐ Ａ 减少来加强 抗寒 性 ， 这也 就说 明 Ａ Ｃ Ｂ Ｐ Ｓ 对 于冷 调控是 通过调 节质膜上 不 同的脂肪 酸 的含 量来 调控对 冷 的敏
和～４ ℃时， 其它 Ｃ １ ８的脂肪 酸含量 降低 ， 而Ｃ １ ８： ３ 反而 增加 ， 质膜 上脂 肪酸 的含量 呈 １ ８： ３ ＞１ ６： ０ ＞１ ８： １ ＞
些是通过分子水平 、 基 因表达调控 以及对植物 进行冷
驯化等方法来提高植 物的耐寒 能力ｌ １ 一 。因此 ， 对 于植物
的抗冷性研究十分重要 ， 通 过 了解其抗 冷 的生理 生化 的 表现及其调节 机制 ， 并 且应 用基 因工程 ， 将 抗 冷基 因整 合到农作物 中， 增 强其抗冷性 ， 从而提高农作物的产量 。
和质膜物质影响基础上 ， 综述 了 Ｃ Ｂ Ｆ ／ ＤＲ ＥＢ转 录 因子 与低 温 调 控 相 关 的 基 因及 影 响 低 温 胁 迫 的
相 关因素 ， 阐述 了与 Ｒ Ｎ Ａ 结合 的耐受低 温蛋 白和耐受低温有关的酶类等对植 物抗 冻性有 关的植
物抗 冻蛋白 ； 最后介绍 了 Ｄ Ｎ Ａ 甲基化 、 Ｍｉ ｃ ｒ ｏ Ｒ Ｎ Ａ、 光周期 等与抗冷性 的关系。 关键词 ： 低温胁迫 ； 抗冻性 ； 生理生化 ； 基因； 抗冻蛋 白 中图分类号 ： Ｑ ９ ４ ５ ． ７ ８ 文献标识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １ －０ ０ ０ ９ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ５ —０ １ ９ １ —０ ４ 非生物胁迫 中， 低温是 限制植物地 域分配 和生长 的
北方 园艺２ ｏ １ ３ （ ｏ ５ ） ： １ ９ １ ～ １ ９ ４
・专题综述 ・
植 物 耐 受 低 温 胁 迫 研 究 进 展
师 秋 菊 ，李 群
（ 新疆 大学 生命 科 学 与技术 学 院 ， 新 疆 乌 鲁 木齐 ８ ３ ０ ０ ４ ６ ）
摘
要： 低温是影响植 物生长、 发 育和地理分布 的重要 因素。在 简要介 绍低 温胁迫对细胞膜
１ 低 温 胁迫对 植物 生理 生化 的影 响
１ ． １ 低 温 胁 迫 对 细胞 膜 的影 响
细胞膜是生物感受外 界胁 迫 的第一道屏 障 ， 在冷胁 迫下 ， 细胞 质膜 的不饱 和脂 肪酸含 量会 升高 ， 从而 增加 质膜的流动性 ， 抵御冷胁 迫 。有学者通 过对高 山离子芥
的试验， 发现质膜上不饱和脂肪酸在植株耐寒上有很重要 的作用 ］ 。试验也发 现， 在 ２ ５ ℃下， 质膜上脂肪 酸的含量 呈１ ６： Ｏ ＞１ ８： ２ ＞１ ８ ： ３ ＞１ ８： １ ＞１ ８ ： ０的比例 ， 而在 ０ ℃
０ ０ ７ ＠１ ２ ６ ． Ｃ Ｏ ． ｍ
转 录因子 （ Ｔ ｒ ａ ｎ ｓ ｃ ｒ ｉ ｐ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ） ， 又 称 反式 作用 因 子， 位 于转录起 始位点 上游 ５ ０ ～５ ０ ０ ０ ｂ ｐ的顺式 作用
在冷胁迫 的情 况下 ， 不仅改 变激 酶结构 域 的催 化 活性 ，
而且对其磷酸酶域也有影响 ， 从 而影响质膜 ｔ ｔ Ａ Ｔ Ｐ ａ ｓ ｅ 活性 ］ 。试验还表 明激 酶结构域 和磷 酸酶域 的变化 ， 可 能是依赖于改变 （ 、 ＿ 末端 的某种酶 的特性 ， 质膜 Ｈ＿ ＿ Ａ Ｔ Ｐ
பைடு நூலகம்
酶可能在适 应冷胁 迫 中发挥 了重 要作 用 。植 物 内膜
线粒体 阴离子 通道 （ Ｐ Ｉ ＭＡ Ｃ ） 参与 代谢产 物运 输和线粒 体体 积变化， 并 可 能 在 植 物 温 度 耐 受 性 中有 重要 作 用 。在拟南芥 中 ６个基 因家族 编码 的酰 基辅酶 Ａ 结
合蛋 白（ Ａ Ｃ Ｂ Ｐ ｓ ） 。Ａ Ｃ Ｂ Ｐ １ 家族的成员 ， 包含 １ 个 氨基末 端 的跨膜结 构域 ， 通 过转基 因拟 南芥 Ａ Ｃ Ｂ Ｐ １ 过 表达 的 质膜分析发 现 ， Ａ Ｃ Ｂ Ｐ １过表 达使磷 脂酰胆 碱 （ Ｐ Ｃ ） 的含 量减少并且增加磷脂酸（ Ｐ Ａ） 的含量 ， 并伴 随着增加冷 冻
１ ８： ２ ＞１ ８： ０和 １ ８： ３ ＞１ ６： Ｏ ＞１ ８： ２ ＞１ ８ ：１ ＞１ ８： ０ ，
第一 作者 简 介 ： 师秋 菊 （ １ ９ ８ ６ 一 ） ， 女， 硕士， 现 主 要 从 事 植 物 逆 境 生
理 与 分 子 生 物 学 等 方 面 的 研 究 工 作 。Ｅ— ｍａ ｉ ｌ ： ４ ５ ９ ６ ８ ５ ０ ２ ２＠
的产 量 ， 导 致 损失 严 重 。有 些 物 种 已 经 适 应 温 度 的季 节
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一
换 。转基 因的 Ｏ Ｅ — Ｆ Ａ Ｄ番茄植 株表 出改变 的脂肪 酸组 成， 在叶片和果实 １ ８： ３ 、 １ ８： ２比例 增加 ， 从而 Ｏ Ｅ — Ｆ Ａ Ｄ 的番茄植株更加耐寒 ］ 。 ］ ． ２ 低温胁迫对质膜物质的影响 低 温对其质 膜上 的质子 Ａ Ｔ Ｐ 酶也有 一定 的影响 ，