乙烯
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植物生长物质
植物生长物质(plant growth substances)是指 植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能 调节植物生长发育的微量有机物。 植物激素(plant hormones)是指在植物体合成的、 通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长 发育具有显著调节作用的微量有机物。 植物生长调节剂(plant growth regulators)。 即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发 育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。
乙烯生物合成的抑制因素
• 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 （aminoethoxyvinylglycine，AVG） 和 氨基氧 乙酸（aminooxyacetic acid，AOA）两种乙烯 生物合成抑制剂，可以抑制AdoMet 转变为 ACC • 钴离子(Co2+) 阻抑ACC转化为乙烯的反应。 • 银离子是乙烯生理作用的最有效的抑制剂，但 是并不抑制乙烯的合成。通常应用的有硝酸银 (AgNO3)或硫代硫酸银[Ag(S2O3)23-]。银离子对 乙烯生理作用的抑制作用非常特异，不能被其 他金属离子模拟。
三、乙烯的生理效应 (二)催熟果实 (三)促进脱落 (四)促进开花和增多雌花 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯也可改变 花的性别。 (五)乙烯的其它效应
• (二) 促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯 也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、 水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。
• 对氯汞苯甲酸、苯甲酸钠、3，4，5—三氯苯 酚、钴(CoCl2)、银(AgNO3)及KCN等抑制乙烯 的生物合成。 • 从蛋氨酸到SAM的抑制物质有AHA、ATHA及 有关的氨基酸衍生物；从SAM到ACC的抑制物 质有AVG、刀豆酸、Rizobitoxine、AOA等； 从ACC到乙烯的抑制物质有2，4—二硝基苯酚、 PG、3，4，5—三氯苯酚、CCCP、苯甲酸盐、 阿魏酸等。
乙烯及其代谢物的化学结构
二、乙烯的生物合成 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸)，其直接前体为1-氨 基环丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基 腺苷(MTA)和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)，前者通过循环再生蛋 氨酸，而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。 (二)生物合成的调节 促进乙烯的产生的物质: IAA、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物质：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、 AOA(氨基氧乙酸)、某些无机元素（Co2+ 、Ni2+和Ag+） 和各种 逆境(如高温和低温；干旱或水涝；切割、碰撞、射线和虫害等机 械损伤；真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质)
乙烯与果实成熟
C2H4
乙烯与耐储藏西红柿
• 乙烯合成的抑制剂（如AVG）以及一些乙烯生 理作用的抑制剂（如CO2 or Ag+）可以延迟甚 至完全抑制果实的成熟。利用生物技术方法成 功地制备了耐储存转基因西红柿。其原理是将 ACC合成酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物， 抑制果实内这两种酶的mRNA的翻译，并且加 速mRNA的降解，从而完全抑制乙烯的生物合 成，这样的果实只能用外源乙烯处理才能成熟。
乙烯的三重反应
拟南芥组成性三重反应突变体的筛选。拟南芥幼苗在避 光条件和正常空气条件下生长三天。其中一株ctr1突变 体表现出与众不同的三重反应特征。
• 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上 生长所造成的。所谓偏上生长，是指器 官的上部生长速度快于下部的现象。乙 烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从 而造成了茎横生和叶下垂。
• 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、 碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草 剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质 均可诱导乙烯的大量产生，这种由于逆 境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene) 。
三、乙烯的生理效应 (一)改变生长习性 乙烯对植物生 长的典型效应是： 抑制伸长生长、促 进茎或根的横向增 粗及茎的横向生长 ( 即使茎失去向重 力性)，这是乙烯 所特有的反应，称 为乙烯的“三重反 应”。
乙烯生成的前体
(The precursors of ethylene biosyhthesis) • 1967年Goeschl等在模拟豌豆幼苗出土时乙烯 生成和作用的实验中，清楚地证实了乙烯 对植 物生长发育过程的调节作用具有典型的激素性 质。从而人们承认乙烯与生长素、赤霉素、细 胞分裂素和脱落酸一样是一种植物激素。 • 1964年Lieberman等提出乙烯来源于蛋氨酸。 1979年Yang和他的学生Adams发现ACC(1—氨 基环丙烷基羧酸)是乙烯生物合成的直接前体， 并确定了植物体内乙烯 生物合成的途径，成为 乙烯研究中又一个新的里程碑。
(1)蛋氨酸→ SAM
• AHA和ATHA及有关的氨基酸所以能抑 制SAM的形成，可能是它们与蛋氨酸发 生竞争作用，从而阻碍了由蛋氨酸生成 乙烯的生物合成途径。
(2)SAM →ACC
• AVG、MVG、Rizobitoxine、刀豆酸、AOA等 可抑制ACC的合成，其作用是抑制了磷酸吡哆 醛酶的活性； • 有些RNA合成的抑制剂，如放线菌酮、放线菌 素—D，3—脱氧腺苷，鹅膏蕈碱等，也可以抑 制乙烯的生成，表明乙烯生物合成中某些酶与 RNA合成中的某些酶有密切的关系；加之磷酸 吡哆醛酶的活性需要磷酸吡哆醛的存在才能表 现出来，故磷酸吡哆醛的多少也关系到ACC的 合成。
• 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸， methionine，Met)，其直接前体为1-氨基 环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1carboxylic acid，ACC)。 蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫 基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和 ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而 ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催 化下氧化生成乙烯。
第五节 乙烯
一、乙烯的发现
乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素， 在正常生理条件下呈气态。 1901年俄国的植物学家Neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗 的三重反应。 1910年卡辛斯(Cousins) 发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香 蕉。 1934年加利(Gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 1935年美国的克罗克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。 1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产 生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 1965年乙烯被公认为植物的天然激素。
• ACC：1—amino-cyclopropane—1—carboxylic scid, 1— 氨基环丙烷羧酸。 • Met：methioine, 甲硫氨酸(蛋氨酸) • KMB：2—Keto—4—methyl thiobutyrate, 2—酮—4—甲 硫丁酸 • SAM：S—adenosyl methionine, S—腺苷甲硫氨酸 • MTA：5'—methyl thioadenosine, 5'—甲硫腺苷 • MTR：5‘—methyl thioribose, 5—甲硫核糖 • MTR—1—P：5'—methyl thioribose—1—phosphate, 5— 甲硫核糖—1—磷酸
(3)ACC→乙烯
• a)氧化磷酸化解偶联剂类型 • 如DNP、CCCP等，它们所以能抑制ACC生成乙烯，可能ห้องสมุดไป่ตู้由 于扰乱了细胞中的膜，而担当由ACC转变为乙烯的酶是膜结 合酶。所以它们是通过扰乱膜而使乙烯生成的酶受到抑制。 当然也不能排斥它们抑制ATP的合成从而抑制乙烯生成的可 能性。 • b)游离氧捕捉剂类型 • 如PG、3，4，5—三氯苯酚、没食子酸、水杨酸等。它们可 以捕捉游离的氧。因为游离的氧可能参加乙烯生成的后一 步。因此，在这一步如使用游离氧捕捉剂，则必将造成ACC 的累积。 • c)离子络合剂类型 • 如EDTA、DIECA、双—环己酮—草酰二腙、1，10—二氮杂 菲及1，10—二氮杂菲—4，7—二苯基等。特别是某些络合 酮的试剂，抑制乙烯生成的效果尤为显著。
乙烯促进叶片的偏上生长
0.00 0.005
0.01 0.02
0.04
0.08 0.16 0.32 0.64
乙 烯 浓 度 (μ l . L - 1 )
最 初 大 小 (三 日 龄 苗 )
A
B
图 7-1 6 乙 烯 的 “ 三 重 反 应 ” （ A） 和 偏 上 生 长 （ B）
A.不 同 乙 烯 浓 度 下 黄 化 豌 豆 幼 苗 生 长 的 状 态 B . 用 1 0 μ l ·L - 1 乙 烯 处 理 4h后 番 茄 苗 的 状 态 ,由 于 叶 柄 上 側 的 细 胞 伸 长 大 于 下 側 ,使 叶 片 下 垂
• CO2 在高浓度(5％～10%)下可抑制乙烯的许多 生理作用，例如抑制乙烯诱导的果实成熟。这 种现象经常在果蔬保鲜储存中得到应用。由于 能够达到抑制乙烯作用的二氧化碳的浓度非常 高，所以在自然条件下，CO2 不可能是乙烯的 竞争性抑制剂。 • 反式环辛烯（trans-cyclooctene）是目前发现的 最强的一种乙烯竞争性抑制剂，它可能是乙烯 与受体结合的竞争性抑制剂。
乙烯生物合成的促进因素
• 果实成熟诱导的乙烯 果实成熟时，乙烯的合成速率迅 速增加。ACC氧化酶活性的增加是一个关键步骤。 • 逆境诱导的乙烯 许多逆境因素如干旱、淹水、冷害或 机械损伤等，都会增加乙烯的生物合成。这种逆境诱 导的乙烯合成的增加，主要是由于ACC合成酶mRNA 转录水平的增加引起的。 • 生长素诱导乙烯的合成 生长素可以增加ACC合成酶 mRNA的转录水平，促进AdoMet转化为 ACC，从而促 进乙烯的生物合成。事实上，原来许多认为是生长素 的生理效应，实际上是生长素诱导的乙烯的作用。
杨氏 循环 （The Yang Cycle）
蛋氨酸循环
• 查明乙烯生物合成途径不是一件容易的事情。 首先，组织匀浆使细胞结构破坏，乙烯的生成 便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪 研究。 • 其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可 以从上百种化合物反应生成。所以有许多化合 物曾被假设为乙烯 的前体，包括亚麻酸、乙醇、 乙烷、乙酸、甲酸、丙醛、甘氨酸、丙烯酸、 β—羟基丙酸、乙硫氨酸以及甲硫氨基丁酸等等， 只有甲硫氨基丁酸(蛋氨酸)被证实是乙烯生物 合成的有效的前体 。
三、乙烯的运动 乙烯是一种小分子有机化合物，在常温下呈气态， 所以，它在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。 此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明 乙烯的运动完全是被动的扩散过程，但其生物合成过 程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。一 般情况下，乙烯就在合成部位起作用。
逆境乙烯(stress ethylene)
乙烯生物合成的调节物质
(The regulators of ethylene biosynthosis) 促进物质 • 采用这一类物质，可以明显促进植物体内乙烯 的增加，如蛋氨酸、SAM、ACC、吲哚乙酸、 苄基腺嘌呤、赤霉素(GA)、萘乙酸(NAA)、苯 异羟肟酸、氯苯异羟酸、乙烯利等。 • 此外，高温、干旱，枝叶受伤及喷施某些农药 及生长调节物质，都有可能促进乙烯的增加。 • 在农业生产上，为了防止旱霜冻害等，通常所 用的催熟或落叶剂主要有乙烯利、催熟硫 (harvade)及ACC等。
• 一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一 箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多， 触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时 间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。 又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经 过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿 子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用 塑料袋封装)，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作 用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了
植物生长物质(plant growth substances)是指 植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能 调节植物生长发育的微量有机物。 植物激素(plant hormones)是指在植物体合成的、 通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长 发育具有显著调节作用的微量有机物。 植物生长调节剂(plant growth regulators)。 即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发 育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。
乙烯生物合成的抑制因素
• 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 （aminoethoxyvinylglycine，AVG） 和 氨基氧 乙酸（aminooxyacetic acid，AOA）两种乙烯 生物合成抑制剂，可以抑制AdoMet 转变为 ACC • 钴离子(Co2+) 阻抑ACC转化为乙烯的反应。 • 银离子是乙烯生理作用的最有效的抑制剂，但 是并不抑制乙烯的合成。通常应用的有硝酸银 (AgNO3)或硫代硫酸银[Ag(S2O3)23-]。银离子对 乙烯生理作用的抑制作用非常特异，不能被其 他金属离子模拟。
三、乙烯的生理效应 (二)催熟果实 (三)促进脱落 (四)促进开花和增多雌花 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯也可改变 花的性别。 (五)乙烯的其它效应
• (二) 促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯 也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、 水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。
• 对氯汞苯甲酸、苯甲酸钠、3，4，5—三氯苯 酚、钴(CoCl2)、银(AgNO3)及KCN等抑制乙烯 的生物合成。 • 从蛋氨酸到SAM的抑制物质有AHA、ATHA及 有关的氨基酸衍生物；从SAM到ACC的抑制物 质有AVG、刀豆酸、Rizobitoxine、AOA等； 从ACC到乙烯的抑制物质有2，4—二硝基苯酚、 PG、3，4，5—三氯苯酚、CCCP、苯甲酸盐、 阿魏酸等。
乙烯及其代谢物的化学结构
二、乙烯的生物合成 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸)，其直接前体为1-氨 基环丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基 腺苷(MTA)和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)，前者通过循环再生蛋 氨酸，而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。 (二)生物合成的调节 促进乙烯的产生的物质: IAA、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物质：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、 AOA(氨基氧乙酸)、某些无机元素（Co2+ 、Ni2+和Ag+） 和各种 逆境(如高温和低温；干旱或水涝；切割、碰撞、射线和虫害等机 械损伤；真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质)
乙烯与果实成熟
C2H4
乙烯与耐储藏西红柿
• 乙烯合成的抑制剂（如AVG）以及一些乙烯生 理作用的抑制剂（如CO2 or Ag+）可以延迟甚 至完全抑制果实的成熟。利用生物技术方法成 功地制备了耐储存转基因西红柿。其原理是将 ACC合成酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物， 抑制果实内这两种酶的mRNA的翻译，并且加 速mRNA的降解，从而完全抑制乙烯的生物合 成，这样的果实只能用外源乙烯处理才能成熟。
乙烯的三重反应
拟南芥组成性三重反应突变体的筛选。拟南芥幼苗在避 光条件和正常空气条件下生长三天。其中一株ctr1突变 体表现出与众不同的三重反应特征。
• 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上 生长所造成的。所谓偏上生长，是指器 官的上部生长速度快于下部的现象。乙 烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从 而造成了茎横生和叶下垂。
• 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、 碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草 剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质 均可诱导乙烯的大量产生，这种由于逆 境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene) 。
三、乙烯的生理效应 (一)改变生长习性 乙烯对植物生 长的典型效应是： 抑制伸长生长、促 进茎或根的横向增 粗及茎的横向生长 ( 即使茎失去向重 力性)，这是乙烯 所特有的反应，称 为乙烯的“三重反 应”。
乙烯生成的前体
(The precursors of ethylene biosyhthesis) • 1967年Goeschl等在模拟豌豆幼苗出土时乙烯 生成和作用的实验中，清楚地证实了乙烯 对植 物生长发育过程的调节作用具有典型的激素性 质。从而人们承认乙烯与生长素、赤霉素、细 胞分裂素和脱落酸一样是一种植物激素。 • 1964年Lieberman等提出乙烯来源于蛋氨酸。 1979年Yang和他的学生Adams发现ACC(1—氨 基环丙烷基羧酸)是乙烯生物合成的直接前体， 并确定了植物体内乙烯 生物合成的途径，成为 乙烯研究中又一个新的里程碑。
(1)蛋氨酸→ SAM
• AHA和ATHA及有关的氨基酸所以能抑 制SAM的形成，可能是它们与蛋氨酸发 生竞争作用，从而阻碍了由蛋氨酸生成 乙烯的生物合成途径。
(2)SAM →ACC
• AVG、MVG、Rizobitoxine、刀豆酸、AOA等 可抑制ACC的合成，其作用是抑制了磷酸吡哆 醛酶的活性； • 有些RNA合成的抑制剂，如放线菌酮、放线菌 素—D，3—脱氧腺苷，鹅膏蕈碱等，也可以抑 制乙烯的生成，表明乙烯生物合成中某些酶与 RNA合成中的某些酶有密切的关系；加之磷酸 吡哆醛酶的活性需要磷酸吡哆醛的存在才能表 现出来，故磷酸吡哆醛的多少也关系到ACC的 合成。
• 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸， methionine，Met)，其直接前体为1-氨基 环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1carboxylic acid，ACC)。 蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫 基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和 ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而 ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催 化下氧化生成乙烯。
第五节 乙烯
一、乙烯的发现
乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素， 在正常生理条件下呈气态。 1901年俄国的植物学家Neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗 的三重反应。 1910年卡辛斯(Cousins) 发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香 蕉。 1934年加利(Gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 1935年美国的克罗克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。 1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产 生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 1965年乙烯被公认为植物的天然激素。
• ACC：1—amino-cyclopropane—1—carboxylic scid, 1— 氨基环丙烷羧酸。 • Met：methioine, 甲硫氨酸(蛋氨酸) • KMB：2—Keto—4—methyl thiobutyrate, 2—酮—4—甲 硫丁酸 • SAM：S—adenosyl methionine, S—腺苷甲硫氨酸 • MTA：5'—methyl thioadenosine, 5'—甲硫腺苷 • MTR：5‘—methyl thioribose, 5—甲硫核糖 • MTR—1—P：5'—methyl thioribose—1—phosphate, 5— 甲硫核糖—1—磷酸
(3)ACC→乙烯
• a)氧化磷酸化解偶联剂类型 • 如DNP、CCCP等，它们所以能抑制ACC生成乙烯，可能ห้องสมุดไป่ตู้由 于扰乱了细胞中的膜，而担当由ACC转变为乙烯的酶是膜结 合酶。所以它们是通过扰乱膜而使乙烯生成的酶受到抑制。 当然也不能排斥它们抑制ATP的合成从而抑制乙烯生成的可 能性。 • b)游离氧捕捉剂类型 • 如PG、3，4，5—三氯苯酚、没食子酸、水杨酸等。它们可 以捕捉游离的氧。因为游离的氧可能参加乙烯生成的后一 步。因此，在这一步如使用游离氧捕捉剂，则必将造成ACC 的累积。 • c)离子络合剂类型 • 如EDTA、DIECA、双—环己酮—草酰二腙、1，10—二氮杂 菲及1，10—二氮杂菲—4，7—二苯基等。特别是某些络合 酮的试剂，抑制乙烯生成的效果尤为显著。
乙烯促进叶片的偏上生长
0.00 0.005
0.01 0.02
0.04
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乙 烯 浓 度 (μ l . L - 1 )
最 初 大 小 (三 日 龄 苗 )
A
B
图 7-1 6 乙 烯 的 “ 三 重 反 应 ” （ A） 和 偏 上 生 长 （ B）
A.不 同 乙 烯 浓 度 下 黄 化 豌 豆 幼 苗 生 长 的 状 态 B . 用 1 0 μ l ·L - 1 乙 烯 处 理 4h后 番 茄 苗 的 状 态 ,由 于 叶 柄 上 側 的 细 胞 伸 长 大 于 下 側 ,使 叶 片 下 垂
• CO2 在高浓度(5％～10%)下可抑制乙烯的许多 生理作用，例如抑制乙烯诱导的果实成熟。这 种现象经常在果蔬保鲜储存中得到应用。由于 能够达到抑制乙烯作用的二氧化碳的浓度非常 高，所以在自然条件下，CO2 不可能是乙烯的 竞争性抑制剂。 • 反式环辛烯（trans-cyclooctene）是目前发现的 最强的一种乙烯竞争性抑制剂，它可能是乙烯 与受体结合的竞争性抑制剂。
乙烯生物合成的促进因素
• 果实成熟诱导的乙烯 果实成熟时，乙烯的合成速率迅 速增加。ACC氧化酶活性的增加是一个关键步骤。 • 逆境诱导的乙烯 许多逆境因素如干旱、淹水、冷害或 机械损伤等，都会增加乙烯的生物合成。这种逆境诱 导的乙烯合成的增加，主要是由于ACC合成酶mRNA 转录水平的增加引起的。 • 生长素诱导乙烯的合成 生长素可以增加ACC合成酶 mRNA的转录水平，促进AdoMet转化为 ACC，从而促 进乙烯的生物合成。事实上，原来许多认为是生长素 的生理效应，实际上是生长素诱导的乙烯的作用。
杨氏 循环 （The Yang Cycle）
蛋氨酸循环
• 查明乙烯生物合成途径不是一件容易的事情。 首先，组织匀浆使细胞结构破坏，乙烯的生成 便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪 研究。 • 其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可 以从上百种化合物反应生成。所以有许多化合 物曾被假设为乙烯 的前体，包括亚麻酸、乙醇、 乙烷、乙酸、甲酸、丙醛、甘氨酸、丙烯酸、 β—羟基丙酸、乙硫氨酸以及甲硫氨基丁酸等等， 只有甲硫氨基丁酸(蛋氨酸)被证实是乙烯生物 合成的有效的前体 。
三、乙烯的运动 乙烯是一种小分子有机化合物，在常温下呈气态， 所以，它在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。 此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明 乙烯的运动完全是被动的扩散过程，但其生物合成过 程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。一 般情况下，乙烯就在合成部位起作用。
逆境乙烯(stress ethylene)
乙烯生物合成的调节物质
(The regulators of ethylene biosynthosis) 促进物质 • 采用这一类物质，可以明显促进植物体内乙烯 的增加，如蛋氨酸、SAM、ACC、吲哚乙酸、 苄基腺嘌呤、赤霉素(GA)、萘乙酸(NAA)、苯 异羟肟酸、氯苯异羟酸、乙烯利等。 • 此外，高温、干旱，枝叶受伤及喷施某些农药 及生长调节物质，都有可能促进乙烯的增加。 • 在农业生产上，为了防止旱霜冻害等，通常所 用的催熟或落叶剂主要有乙烯利、催熟硫 (harvade)及ACC等。
• 一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一 箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多， 触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时 间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。 又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经 过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿 子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用 塑料袋封装)，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作 用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了