植物的光合作用(1)

苏云金芽孢杆菌Bt晶体毒素蛋白基因是最早被
利用的杀虫基可编因辑版。
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叶绿体的起源---内共生学说
叶绿体的发育
原质体
光
暗
前质体
光
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光合色素
• 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d • 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素 • 藻胆素( Phycocobilins) 藻类光合色素
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• Chl*释放能量的方式：
★ 处于第二单线态的Chl* 以热的形式释放部分能量；
★ 处于第一单线态的Chl* 以3种形式释放能量。
1. 释放热量回到基态 Chl* →Chl +Heat
2. 发出荧光回到基态 Chl* →Chl +hν
3. 以诱导共振方式将能量 传递给另一Chl 分子 Chl1* +Chl2 →Chl1 +Chl2*
• 类胡萝卜素除吸收和 传递光能以外，还可 稳定质体中的叶绿素 分子，防止其自身氧 化或被阳光破坏。
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植物的叶色
Chl/Caro = 3/1 Chl易被破坏(衰老和逆境)； 而Caro 很稳定
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(2)荧光现象和磷光现象
Fluorecence and phosphorecence
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一、光能吸收与传递
Absorption of light energy
h
h
外
围 为
光
天 线
A PD
合 单
色 素
位
A P D
——作可用编辑中版心色素（P），原初电子 30 供体（D）和原初电子受体（A）
天线色素（antenna pigment）或集光色素
（light-harvesting pigment ）
变成有机物的过程。 可编辑版
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第一节 光合作用的重要性
Section1 Concept and significance of photosynthesis
光合作用(photosynthesis)通常是 指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水 合成有机物，同时释放氧气的过程。
1. Light energy → Chemical energy
• 光能的吸收和释放 光兼具波和粒子的双重性质： 1. C=λγ (C: 光速 3×108 m/s) 2. E= hγ= hC/λ (h: 普朗克常数，6.626×10-34 Js) 光子的能量与频率成正比，与波长成反比
颜色 波长 能量
紫外
100-400
400
紫
400-425
290
蓝
425-490
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• 该方式的能量用于光合作用
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• 激发态分子自发地衰减回到 基态所发出的光为荧光；
• Chl发出的荧光为暗红色： Chl*能量的一小部分消耗 于分子内部振动上，辐射出 的光能弱于红光的能量，故 其荧光的波长略大于红光的 波长(>10nm),呈暗红色。
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第二节 光合作用的机理
Section 2 Mechanism of photosynthesis
O2 的来源？
• H2O + CO2 → CH2O + O2
• 绿硫细菌和紫硫细菌利用H2S为H源，进行光 合作用：
2H2S + CO2 → CH2O + H2O + 2S
• Robert Hill(英)：离体叶绿体及其碎片在强
氧化剂（e受体，如Fe3+）溶液中，照光时，
可释放O2： 2H2O+ 4Fe3+ → 4H+ + O2 + 4Fe2+
• 光合反应中心为进行光化学反应最基本的色素蛋 白复合体。
hυ ┋
D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A-
• P(pigment)：中心色素分子
• D(donar)：原初电子供体
• A(acceptor):原初电子受体
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二、电子传递和质子传递 Photosynthetic electron and proton transport
▪ 只起吸收和传递光能，不进行光化学反
应的光ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ色素。所有的类胡萝卜素分子、 Chlb，c， d和大多数的Chla分子；
▪ 天线复合体：
天线色素与其结合蛋白共同构成。
▪ 天线复合体的功能：
接受光能，天线色素中被激发的电子不 脱离开分子本身，而是以诱导共振方式 将能量传递到光合反应中心。
▪ 至此，光能的吸收与传递即告完成。
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• 1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念： PS II (photosystem II)，吸收波长<690nm的红 光； PS I (photosystem I)，吸收波长>690nm的 远红光；PS II和PS I共同参与（串联）光合反应。
• 用18O标记H2O，释放出18O2： 2H2*O+ CO2 → CH2O + H2O + *O2
• 表明：光合作用本质上是H2O被氧化、 CO2
被还原的反应。
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从能量角度可把光 合作用划分为3阶段
• 光能的吸收、传递和 转换为电能： 原初反应
• 电能转变为活跃的化 学能（ATP & NADPH): 电子传递 和光合磷酸化
(H2O,O2,CO2—Free; Pi, TP, aa--Transporters)
膜—光合色素、光合链——原初反应、电子传递和 类囊体 光合磷酸化（光合膜 photosynthetic membrane）
(thylacoid)
腔—光合放O2
间质（stroma） ——光合碳循环酶（Rubisco), CO2固定(同化); DNA，RNA，核糖体70S——部 分遗传自主
第四章 光合作用
Chapter4 Photosynthesis in Plant
•异养（heterophyte）和自养 （autophyte） •包括：细菌光合作用、绿色植 物光合作用和化能合成作用三种 类型。
•植物的碳素同化作用（carbon assimilation）：
自养植物吸收二氧化碳，将其转
H3C CH3 CH3 HO CH3
CH3 叶黄素 CH3
H3C
OH
CH3 H3C CH3
• 1、 8个异戊二烯单位形成的四萜 2、 两头对称排列紫罗兰酮环 3、 不饱和C、H结构，疏水、亲脂
• 类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜 素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。
• 四萜化合物——共轭双可键编辑体版 系——吸收和传递光1能8 。
• 活跃的化学能转变为
稳定的化学能： C的同化
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二、 叶绿体及叶绿体色素
Chloroplast and its pigments
一、叶绿体的结构和成分
二、光合色素的化学特性
三、光合色素的光学特性
四、叶绿素的形成
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一、叶绿体的结构和成分
• 外膜：双层，选择性通透， 使叶绿体成为独立的亚细胞 单位
温室效应 (Greenhouse effect )
温室气体(Greenhouse gases)——CO2及甲烷。
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“地球上最重要的化学反应”— 诺贝尔奖评语
• 生命科学重大理论问题。 • 与当今人类面临的粮食、能源、资源和
环境问题密切相关。 • 光合作用过程非常复杂，比细胞呼吸还
要复杂。 • 该领域已有多位诺贝尔奖得主。
500nm(蓝紫); (5) 不吸收区: (6) 500-600nm (呈绿） (7) 在红光区Chla 的吸收峰波
长长于Chlb 的吸收峰波长， (8) 在蓝紫光区Chla 的吸收峰
波长短于叶绿素b的吸收峰 波长。
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• Carotene:
强吸收区: 400-500 (蓝紫);
不吸收区：500以上（呈 黄色或棕色）
两个光系统
• Emerson红降现象
用不同波长的光照射绿 藻，研究其光合效率。 当波长大于680nm(远红 光)，量子产额急剧下降
• 量子产额：吸收1个光量 子放出的O2或固定CO2数 目。
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• Emerson双光增益 效应
• 用红光(<680nm)和远 红光(>680nm)同时照 射时，光合速率高于2 种光单独照射时光合 速率之和。
叶绿素chlorophyll （上）和胡萝卜素carotene分子模型
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三、光合色素的光学特性
Optical characteristics of chloroplast pigments
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(1) Absorption spectrum
(2) Chl:
(3) 强吸收区: (4) 640-700nm(红) & 400-
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• 17世纪，比利时医生Helmont, 柳树浇水5年后长到75kg， 土壤减少了60kg.
• 100年后，1771英国牧师Priestley，植物让密封玻璃瓶中蜡 烛继续燃烧、小鼠能活下去。
• 25年后，荷兰医生Ingenhousz发现上面实验成败取决与 “光”
CO2 + H2O + Light
(CH2O) + O2
• 1905年，英国植物生理学家Blackman提出光合作用两个 阶段：光反应，暗反应（碳反应）； 低于35度光合作用 强。
• 20世纪30年代，Niel光合细菌；Hill发现Hill反应。表明光 和作用释放的氧气来自于水。
• 20世纪50年代，NADP+还可原编辑酶版和光合磷酸化作用的发现5。
• 基质（间质）：不定型凝胶 状，含丰富的酶、核酸、嗜 饿体、核糖体、淀粉粒等
• 类囊体：由膜构成的囊状结 构
基粒类囊体 (基粒片层)
* 所有的光合色素均位于类 囊体膜上。
* 每个类囊体的膜围成一个 腔，腔内充满水和盐类。
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高等植物的叶绿体多
呈扁平的椭圆形，直
径约3～6μ，厚约2～
3μ。
20～200/cell。
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1. Chl a
2. Chl b: 环II上甲基被醛基取代
3. Chl c: 缺乏长链尾部
4. Chl d: 环I上亚甲基被氧醛基
取代
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• 叶绿 素空 间结 构示 意图
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(2)Carotenoids
H3C CH3 CH3
CH3
CH3
β-胡萝卜素CH3
H3C CH3 H3C CH3
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h
• 诱导共振传递，能量逐步下降。 • 能量传递效率： • Chla，b几乎100%传给作用中心色素， • Carotenoids 约20-50%传给作用中心色素。
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二、光化学反应Photochemical reaction
光能转化为电能
• 光化学反应是指反应中心色素分子受光激发 引起的氧化还原反应。
所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中
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二、光合色素的 化学特性
(1)Chlorophylls
1 卟啉环头部：
* 4个吡咯环，其中心1个Mg与4 个环上的N配位结合。 * 带电，是发生e跃迁和氧化还 原反应的位置。 * 呈极性，亲水，与类囊体膜 上的蛋白结合
2 双羧酸尾部：
* 1个羧基在副环(V)上的以酯键 与甲基结合－－甲基酯化; * 另一个羧基（丙酸）在IV环 上与植醇（叶绿醇）结合－－ 植醇基酯化 * 非极性，亲脂，插入类囊体 的疏水区，起定位作用
一、光能吸收 二、电子传递和质子传递 三、光合磷酸化 四、碳同化 五、光呼吸 六、光合作用的产物
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光合作用的3个步骤：
❖ 光能的吸收、传递和转换为电能： 原初反应，产生电子；
❖电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH): e传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH；
❖ 活跃的化学能转变为稳定的化学能： CO2的同化，形成碳水化合物。
2. CO2 → CH2O
3. H20 → O2 可编辑版
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1、光合作用是把无机物变为有机物的重要途径。 CO2——7×1011t/year(有机物5×1011t/year)——“绿色 工厂”。
• 2、光合作用是一个巨大的能量转换过程。
3×1021J/year。
• 3、光合作用能维持大气中O2和CO2的相对平 衡。
绿
黄
490-550
550-580
可编辑版
230 212
橙
585-640
196
红
640-700
181
远红 红外
700-740
>740
24
166
85
第二单线态(E2) 第一单线态(E1)
激发能的传递 或光化学反应
三线态
吸收兰紫光 吸收红光 发射荧光 发射磷光
基态（E0）
h
h
叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图
The photograph of chloroplast under
electroni可c编辑m版 icroscope
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Chloroplast: structure and function
叶绿体
(Chloroplast）
外被膜—permeability
被膜 (envelop) 内 被 膜 —selective permeability