育种学-第七章 个体遗传评定——BLUP法

第七章个体遗传评定——BLUP法.

BLUP法简介：

BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。

第一节BLUP育种值估计

一．基本原理

（一）BLUP的涵义

BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；

线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；

无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；

预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。

（二）混合模型（Mixed model）

式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。

（三）混合模型方程组（MME）

用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等

育种实践中普遍采用动物模型：

动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型

动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUP

BLUP法的含义：

统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合

遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测。

对上述资料可用如下模型估计育种值：

在第i个牧场中个体j的观察值

第个i牧场的固定效应

第j个个体的育种值

与观察值对应的随机误差

动物模型BLUP举例

矩阵表示为：

式中：

y为观察值向量

β为固定效应向量，如牧场

a为随机的加性遗传效应向量，即个体育种值向量

e为随机残差向量

X、Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵

动物模型BLUP

写成矩阵形式为：

观察值向量

个体育种值向量

个体育种值的关联矩阵

随机残差效应向量

固定效应的关联矩阵

固定效应向量（牧场）

写成矩阵形式为：

向量a中不仅包含有观察值个体的育种值，还包括没有观察值个体的育种值

与此模型对应的混合模型方程组（MME）

求解关键

X´X

X´Z

Z´X

Z´Z

X´y

Z´y

X

Z

k=(1-h2)/h2

9个个体间的加性遗传相关矩阵为：

1 2 3 4 5 6 7 8 9

A-1

方程组的解为：

9个个体排列优劣名次：a4>a3 > a8 > a7 > a9 > a2 > a5 > a1 > a6

BLUP育种值估计方法类型

公畜模型BLUP:

公畜－母畜模型BLUP：

外祖父模型BLUP：

动物模型BLUP：

公畜（父亲）遗传效应向量

个体加性效应向量

外祖父遗传效应向量

母亲遗传效应向量

BLUP法估计育种值的主要优点

能更有效地校正环境效应

能更充分利用所有亲属的信息

能校正由于非随机交配造成的偏差

能对不同群体进行联合遗传评定（前提：群体间有一定的遗传联系）

育种值估计的精确性更高

BLUP法的应用

最早在乳用种公牛育种值估计上推广

准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次大大加快了奶牛育种改良的进度

近十年美国荷斯坦牛牛群规模:不断减少BLUP法的应用

近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加BLUP法的应用