育种学-第七章 个体遗传评定——BLUP法
BLUP个体遗传评定及其在群体继代选育中的应用
文章编号 ： １ ０ ０ ２ — １ ９ ５ ７ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ６ － ０ ０ ４ ４ 一 － ０ ４
摘 要： 文章介绍 了 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 的基本原理、 生产上 的常规应用和群体继代选 育的概念 、 传 统的选育 步骤 ， 以及二者的优缺点对 比， 总结 了 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法在群体继代选育 中的应用情况， 期待为育种工作提 供 一些参考。 关键词 ： Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 ； 群体 继代选 育法； 数量遗传 ； 生产性能 ； 多基 因
Ｅ—ｍａ ｉ ｌ ： ｃ ｈ ｅ ｎ ｂ ｉ ｎ ７ ５ ８ ６ ＠ｌ ２ ６ ． ｃ ｏ ｎ
广义最小二乘估计值 ： ｂ ＝ １ Ｖ 一 ） － Ｘ Ｗ ｖ ， 继而 求出 随机效 应值三 ＝ Ｇ ｚ ｊ 一 （ 一 － Ｘ ） ， 在这两个式 子中需要 计算 向量 ｖ的方差一 协方差矩 阵的逆矩阵 ， 在观 察值 比较多 的时候 ，逆矩 阵的计算就非常繁琐甚至都有 可 能无法得 出结果，为了解决这个难 题， Ｈ ｅ ｎ ｄ ｅ ｒ ｓ ， ｏ ｎ 提 出了一种混合模型方程 组法 。
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ３ — １ １ － ０ ５ 基 金项目： 国家现代农业产业技术体系建设专项资金资助（ ｃ Ａ Ｒ Ｓ － ３ ６ ） 作者简介 ： 蒋 明（ １ ９ ９ ０ 一 ） ， 男， 湖南郴州人 ， 在读硕士研 究生 ， 研 究 方 向 为动 物 遗 传 育 种 ． Ｅ — ｍ９ ８ ＠１ ２ ６ ． ｅ ｏ ｍ 通讯作者 ： 陈 斌（ １ ９ ６ ４ 一 ） ， 男， 教授 ， 博士生导师．
２ ０ 世 纪四五十 年代 ， 数量遗传 的研究在 Ｍａ ｔ ｈ ｅ ｒ １ Ｂ Ｌ ＵＰ的基本原理［ ４ １ 的多基 因理论推动下 ， 进入一个繁荣鼎盛 时期 ， 并一 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ是选择指数 的一个推广 ， 它是 以线性混合 直延续到六七十年代，这个 时期 的学者利用精妙 的 模型为基础，与其他个体遗传评定方法不同的是它 遗传设计和统计模型，将数量性状 的表型值剖分为 将综合考虑 随机效应和遗传分 组 中的固定效应 ， 然 遗传效应和环境效应，其中遗传效应又可 以剖分为 后在混合模型组中计算 ，求 出可靠而又准确的个体 基 因的加性效应 、 显性效应和 上位效应『 １ １ 。环境效应 育种值 的预测值 。下面就用一个一般的混合模 型来 是 不能够 遗传 的嘲 ， 显性和 上位 效应虽 然是 基 因效 介绍 Ｈ ｅ Ｉ ］ Ｌ ｄ ｅ ｒ ｓ ￣ ） ｎ的混合模型方程组法 。 应， 但是 由于基因的分离和 自由重组 ， 也是不能遗传 给 下一代 ， 在育种过程 中是无 法固定 的， 只有基 因的
07第七章BLUP
e12
y13 y21
1 1 0 0 0 1 0 1 0 0
ee1231
y22
y y23 ,
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y Xb
E
a
0
e 0
y V
V
a
e sym.
ZA
2 a
A
2 a
I
0
2 e
I
2 e
23
固定项
X X Z X
固定*随机项
X Z
Z Z
A
1
k
bˆ uˆ
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的 世代数；
fA：为A的近交系数； ∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x和 y的通径求和
个体间的加性遗传相关
|对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗 传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
转换为线性模 型的形式表示
y = Zu + e （育种值作为固定效应）
uˆ ZZ A1( y y)
其 中 ， VE
VP
19
用线性模型来估计育种值
出生年份
系谱
2009
动物编号：1♂
2♀
体重：354
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
动物育种学课件-第7-个体遗传评定之BLUP法
取的样本时，可能出现的水平（预先不能判 断效应的大小，只能h从抽样中估测） 12
例子： 因子的类型
➢比较北京南郊6个猪场与上海松江县6个猪场的差别 －现对这12家猪场进行详细的调查 －得出结论，北京南郊6个猪场与上海松江县6个 猪场在某某方面不同（固定效应） 总体
h
10
因子的类型
根据因子的变异形式： ➢因子可能是不连续变异的，或连续变异的 ➢建模时也有时将连续变异的因素划分为等 级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
h
11
因子的类型
依据因子的性质：
➢固定效应：事先知道所有可能出现的等级或
水平，并且可以观察到的，例如：动物个体 的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管理 体系）、畜舍、笼位、品种等等
随机变量X符
合正态分布
h
8
μ＝50 σ ＝20
μ＝50 σ ＝5
30 50 70
不同标准差、相同平均数的正态分布
h
9
线性模型的概念
建立线性模型的目的：为了分析影响观
察值的各因素（因子）
建立模型时需考虑所有的影响因素
因子：直接或间接影响观察值的因素
例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、 产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等
当观察值分布的形式已知（正态分布、卡方
分布），则需要详尽地了解分布的参数（平均
数、方差）
参数是对分布的
h 数据说明
7
X～N (50,202)
μ＝50 σ ＝20
X～N (100,202)
μ＝100 σ ＝20
30 50 70 100 120
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介：BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一．基本原理（一）BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e 为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等育种实践中普遍采用动物模型：动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUPBLUP法的含义：统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。
动物育种学 第7章-个体遗传评定之BLUP法2
正后的观察值称最小二乘均数
BLUP产生和发展的背景
➢ 选择指数法理论上的缺陷 ➢ 结合最小二乘方法的优点 ➢ 1949年C.R.Henderson理论上提出BLUP ➢ 由于计算技术的滞后，限制了应用 ➢ 20世纪70年代中期计算机技术的发展，为
0
0 0.5 0.5 0.5 4
A 0.5 0 0.5 0 1 0.5 0 0 0 5
A-1
0.5 0 0.5 0 0.5 1 0 0 0 6
0
0.5
0
0.5
0
0
1 0.5 0.5 7
0 0.5 0 0.5 0 0 0.5 1 0.5 8
0 0.5 0 0.5 0 0 0.5 0.5 1 9
➢线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察值呈 线性关系）
➢无偏 - 估计值的数学期望为真值（固定效应）或 被估计量的数学期望（随机效应）
➢预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值 （随机遗传效应）
BLUP的概念
❖BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 （genetic evaluation)
测定站测定和场内测定的优缺点
测定站测定的优点： 测定结果具有客观性、中立性 被测畜群个体间的差异主要是遗传差异：相同的
环境条件、测量工具和测量人员等
可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性 状进行测量：eg.体细胞数测定、氟烷敏感基因测定等
测定站测定和场内测定的优缺点
测定站测定的缺点： 测定成本较高：运输费、检测费等 测定规模有限：选择强度小 容易传播疾病：不易对传染病进行控制 遗传－环境互作：测定结果与场内测定有出入
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
G 0
0 R
/jcyzx/index.htm
BLUP 的统计特性
可估函数：Kb Mu 预测函数：Ly 预测误差：Kb Mu Ly
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（ Ly ）
对固定效应和随机效应的任意线性可估函数
E( y) Xb
Va
r
a e
A
0
2 a
0
I
2 e
X X Z X
分类 • 真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性， 模型中不含有未知成分 • 理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立 的尽可能接近真实模型的模型 • 操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常 是理想模型的简化形式
/jcyzx/index.htm
• 如果个体父或母已知 p 为：
要加入的数值
0.5aii 0.25aii
A1 中的位置 ( p,i), (i, p), (q,i), (i,q) ( p, p), ( p,q), (q, p), (q,q)
/jcyzx/index.htm
如果是一个非近交群体，则可直接构建 A1
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节
blup 表格法
blup表格法
BLUP法是一种混合线性模型法，可用于统计分析生物信息学数据，例如基因表达数据或遗传变异数据。
使用BLUP法时，首先需要建立一个线性模型来描述观察到的表型值与基因型值之间的关系。
该模型可以包括固定效应和随机效应，其中固定效应表示可以量化的已知或可控因素对表型值的影响，而随机效应表示未知或不可控因素对表型值的影响。
在BLUP法的表格中，通常包含以下内容：
1.表型值：这是观察到的表型数据，可以包括生物体的性状、表现或结果等。
2.基因型值：这是与表型值对应的基因型数据，通常包括基因变异位点、基因型频率等。
3.固定效应和随机效应：在模型中定义的固定效应和随机效应，表示影响表型值的因素。
固定效应通常是已知或可控的因素，而随机效应表示未知或不可控的因素。
4.残差：表示无法解释的变异，即表型值与模型预测值之间的差异。
5.方差分量：表示各种效应的方差贡献，包括固定效应方差、随机效应方差和残差方差等。
这些方差分量可以用于评估不同因素的变异贡献，例如遗传变异、环境变异等。
BLUP法的表格可用于描述表型值与基因型值之间的关系，并且通过方差分量的计算来估计各因素对表型变异的影响程度。
在遗传学研究中，BLUP法可以用于评估遗传变异对表型变异的影响，并且还可以用于估计育种方案的效果和预测种群中的最佳亲本组合。
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要：blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法是目前进行育种值估计最好的方法，它已经在各个国家得到了广泛应用，有利于各国畜牧业的发展。
本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤；并简述目前常用的blup三种形式（e-blup、r-blup、m-blup）的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。
关键词：blup; 家畜育种; 模型中图分类号：s8-0 文献标识码：a 文章编号：1674-0432（2012）-07-0139-21949年，美国数量遗传学家c.r.汉特逊（henderson）在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时，提出了blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法[1]，于1973年在纪念勒什（lush）的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述，同时随着计算机技术的迅速发展和普及，blup法才得到了广泛的应用，普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。
1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应，所以是一个混合模型。
blup混合模型的一般形式：yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk：观察值向量，μ：总体均值，hi：第i个畜禽的固定效应值，sij：第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应，eijk：随机剩余效应。
以矩阵形式表示为：y=xβ+zn+e (2)式中y：观察值向量，x：固定因子结构矩阵，β：固定效应向量，z：随机因子的结构矩阵，u：随机效应向量，e：随机残差向量,并有e～n(0,r)，e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var （e）=r, cov(u，e,)=0, var（y）=v=zgz’+r当u和e服从正态分布，即u～n(0,g), e～n(0,r)时y和u的联合密度函数：f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)＝cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中：c＝c2*c1,为一常数。
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要：blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法是目前进行育种值估计最好的方法，它已经在各个国家得到了广泛应用，有利于各国畜牧业的发展。
本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤；并简述目前常用的blup三种形式（e-blup、r-blup、m-blup）的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。
关键词：blup; 家畜育种; 模型中图分类号：s8-0 文献标识码：a 文章编号：1674-0432（2012）-07-0139-21949年，美国数量遗传学家c.r.汉特逊（henderson）在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时，提出了blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法[1]，于1973年在纪念勒什（lush）的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述，同时随着计算机技术的迅速发展和普及，blup法才得到了广泛的应用，普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。
1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应，所以是一个混合模型。
blup混合模型的一般形式：yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk：观察值向量，μ：总体均值，hi：第i个畜禽的固定效应值，sij：第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应，eijk：随机剩余效应。
以矩阵形式表示为：y=xβ+zn+e (2)式中y：观察值向量，x：固定因子结构矩阵，β：固定效应向量，z：随机因子的结构矩阵，u：随机效应向量，e：随机残差向量,并有e～n(0,r)，e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var （e）=r, cov(u，e,)=0, var（y）=v=zgz’+r当u和e服从正态分布，即u～n(0,g), e～n(0,r)时y和u的联合密度函数：f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)＝cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中：c＝c2*c1,为一常数。
育种的遗传---BLUP育种值估计共47页
61、奢侈是舒适的，否则就不是奢侈 。——CocoCha nel 62、少而好学，如日出之阳；壮而好学 ，如日 中之光 ；志而 好学， 如炳烛 之光。 ——刘 向 63、三军可夺帅也，匹夫不可夺志也。 ——孔 丘 64、人生就是学校。在那里，与其说好 的教师 是幸福 ，不如 说好的 教师是 不幸。 ——海 贝尔 65、接受挑战，就可以享受胜利的喜悦 。——杰纳勒 尔·乔治·S·巴顿
育种的遗传---BLUP育种值 估计
26、机遇对于有准备的头脑有特别的 亲和力 。 27、自信是人格的核心。
28、目标的坚定是性格中最必要的力 量泉源 之一， 也是成 功的利 器之一 。没有 它，天 才也会 在矛盾 无定的 迷径中 ，徒劳 无功。- -查士 德斐尔 爵士。 29、困难就是机遇。--温斯顿．丘吉 尔。 30、我奋斗，所以我快乐。--格林斯 潘。
谢谢！
Hale Waihona Puke
家畜育种学第七章 个体遗传评定-BLUP法
第七章 个体遗传评定 – BLUP 法在前一章中，我们介绍了个体遗传评定的意义、基本概念和传统的育种值估计方法，这些方法在20世纪70年代以前被广泛应用于各种家畜的个体遗传评定。
但自80年代以来，随着数理统计学（尤其是线性模型理论）、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展,家畜育种值估计的方法发生了根本的变化，以美国动物育种学家C.R. Henderson 为代表所发展起来的以线性混合模型为基础的现代育种值估计方法 - BLUP 育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。
目前在世界各国，尤其是发达国家，这种方法已得到广泛应用，为畜禽重要经济性状的遗传改良做出了重大贡献。
本章我们将主要介绍BLUP 育种值估计法的基本原理和使用方法，并简要介绍线性混合模型在估计遗传参数中的一些应用。
由于这个方法要涉及线性模型及其他一些有关知识，为读者便于阅读理解起见，我们将先对它们作一简要介绍。
第一节 有关基础知识一、随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,1将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为V ar(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
家畜育种学07种畜的遗传评估：BLUP育种值估计
目 录
• 引言 • 种畜遗传评估的基本原理 • BLUP育种值估计方法 • 种畜遗传评估的实践应用 • BLUP育种值估计的挑战与未来发展 • 结论与展望
01 引言
家畜育种学的重要性
1 2
提高家畜生产性能
通过育种选择，可以改良家畜的生产性能，如生 长速度、产奶量、肉质等，从而提高养殖效益。
05 BLUP育种值估计的挑战 与未来发展
数据质量与数量问题
数据收集与整理
种畜遗传评估需要大量准确、可靠的数据，包括系谱、表型、 基因型等，数据收集与整理是BLUP育种值估计的基础。
数据质量控制
数据质量直接影响BLUP育种值估计的准确性，需要建立完善的数 据质量控制体系，包括数据清洗、异常值处理、缺失值填补等。
预测后代性能
遗传评估可以预测种畜后代的性能表现，帮助养殖者制定合理的选 配计划，提高后代的整体品质。
推动家畜品种改良
通过对种畜的遗传评估，可以发现其存在的遗传缺陷和不足，为品 种改良提供方向和目标。
BLUP育种值估计的应用和优势
应用范围广泛
BLUP（最佳线性无偏预测）育种值估计方法适用于各种家畜育种场景，包括种畜评选、选配计划制定等。
混合线性模型（Mixed Linear Model）
BLUP基于混合线性模型，该模型同时包含固定效应和随机效应。在家畜育种学中，固 定效应通常包括环境因素（如饲养条件、年份等），而随机效应则代表个体的遗传效应。
BLUP育种值估计的步骤
01 02
构建线性模型
首先，需要构建一个线性模型来描述观测数据与固定效应和随机效应之 间的关系。这通常涉及选择合适的自变量和因变量，并确定它们之间的 线性关系。
BLUP法的数学模型
BLUP法的数学模型一、遗传与环境效应在数量遗传学中，通常把性状的观察值剖分为基因型值和环境离差的总和，即：P=G+E。
若模型能够比较真实地反映观察值，就可以比较精确地估计真实育种值。
既不要由于模型设计不合理而得不到最佳无偏估计，也不能由于模型考虑的因素过多而造成计算的困难。
模型设计是BLUP法应用的一个关键。
（一）随机环境和系统环境的影响随机环境影响是指那些不规则的、大部分是短时间作用于个别畜体的环境因素的效应。
随机环境影响通常难以记录，也无法从表型值中消除。
在动物育种工作中，可以通过规范设计和管理，尽量消除随机环境的影响。
系统环境影响是指那些长时间、广泛作用于家畜的环境因素（牧场、气候、季节、草地类型等等）。
系统环境的影响可以通过恰当的方法从表型值中消除，否则会对育种值的估计带来较大的误差。
国外的公牛性能测定站在消除被测公牛的系统环境影响方面有明显的作用。
尽管如此，不同性能测定站之间、同一测定站不同牛舍之间，甚至同一牛舍不同秩位的环境影响也有差异，BLUP法可以有效地校正系统环境影响。
（二）遗传效应我们知道，在一个大群体中，GP ，而个体育种值不仅围绕着一个平均遗传值随机地变异，还在不同的遗传组分间存在着较大的差异（如：成年牛与青年牛之间，引进优良公牛与本地公牛之间等等）。
从这个意义上说，所有要估计育种值的公牛都是随机地来自于一个基本总体。
因此我们总是把测定公牛的遗传效应看作随机遗传效应。
随着育种工作的进展，不断选优去劣，动物群体或者单元都会获得一定的遗传进展，即：2sh G =∆。
即群体的平均值每年都略有改变。
这样在不同年度出生的种畜就好像来自于不同平均数的畜群。
这种遗传差异属于固定遗传效应（在公牛育种值估计及其评定中，总是把公牛畜群的效应看作是固定遗传效应）。
当随机和固定遗传效应同时存在时，用BLUP 法估计育种值，可以同时估计出固定的环境效应。
二、BLUP 模型的建立设建立如下模型ijkl jk j i ijkl e s g h Y ++++=μ （ 1）这里ijkl Y 为第i 个场—年—季中第j 个畜群的第k 头公牛第l 头女儿的性能观测值，i h 表示第i 个场-年-季的效应，j g 表示第j 个畜群的效应，jk s 表示第j 个畜群内的第k 头公牛的效应，ijkl e 表示随机剩余效应。
BLUP估计育种值
nn
? ?
aij ? 0.5(ais j ? aid j )
asidi : 个体i的父亲与母亲之前的亲 缘相关
aisj : 个体i与j的父亲之前的亲缘相关 aid j : 个体i与j的母亲之前的亲缘相关
模型的定义
? 模型：科学合理地描述数据 ? 直接影响数据统计分析的效果 ? 数据：来自试验结果；来自调查测定结果 ? 数据统计分析：
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（ Additive genetic relationship matrix ）或分子亲缘相关 矩阵（numerator relationship matrix)
个体间的加性遗传相关
?分子亲缘相关矩阵：画出完整图谱
? ? ? axy ? 1 2 n1? n2 (1 ? f A )
? X的数学期望为 0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋ 3×0.03等于1.11 ，即此城市一个家庭平均有小孩 1.11 个
? E(X)=1.11 。
定义 设连续 随机变量 X 的 概率函数 为
若广义积分
f(x)
??
?? ? xf ( x)dx
则称此积分为 X 的数学期望
记作 E( X ), 即
代数；
fA：为A的近交系数；
∑：表示当 x和y有多个共同祖先时要对所有连接 x 和y的通径求和
个体间的加性遗传相关
例： X
A
C
E
Y
B
D
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Var(x) =
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第七章个体遗传评定——BLUP法.
BLUP法简介：
BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计
一．基本原理
（一）BLUP的涵义
BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；
线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；
无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；
预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）
式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）
用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等
育种实践中普遍采用动物模型：
动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型
动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUP
BLUP法的含义：
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合
遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。
在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测。
对上述资料可用如下模型估计育种值：
在第i个牧场中个体j的观察值
第个i牧场的固定效应
第j个个体的育种值
与观察值对应的随机误差
动物模型BLUP举例
矩阵表示为：
式中：
y为观察值向量
β为固定效应向量，如牧场
a为随机的加性遗传效应向量，即个体育种值向量
e为随机残差向量
X、Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵
动物模型BLUP
写成矩阵形式为：
观察值向量
个体育种值向量
个体育种值的关联矩阵
随机残差效应向量
固定效应的关联矩阵
固定效应向量（牧场）
写成矩阵形式为：
向量a中不仅包含有观察值个体的育种值，还包括没有观察值个体的育种值
与此模型对应的混合模型方程组（MME）
求解关键
X´X
X´Z
Z´X
Z´Z
X´y
Z´y
X
Z
k=(1-h2)/h2
9个个体间的加性遗传相关矩阵为：
1 2 3 4 5 6 7 8 9
A-1
方程组的解为：
9个个体排列优劣名次：a4>a3 > a8 > a7 > a9 > a2 > a5 > a1 > a6
BLUP育种值估计方法类型
公畜模型BLUP:
公畜－母畜模型BLUP：
外祖父模型BLUP：
动物模型BLUP：
公畜（父亲）遗传效应向量
个体加性效应向量
外祖父遗传效应向量
母亲遗传效应向量
BLUP法估计育种值的主要优点
能更有效地校正环境效应
能更充分利用所有亲属的信息
能校正由于非随机交配造成的偏差
能对不同群体进行联合遗传评定（前提：群体间有一定的遗传联系）
育种值估计的精确性更高
BLUP法的应用
最早在乳用种公牛育种值估计上推广
准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次大大加快了奶牛育种改良的进度
近十年美国荷斯坦牛牛群规模:不断减少BLUP法的应用
近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加BLUP法的应用。