植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展

植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展

李泽福1)　夏加发2)　唐光勇2)

　(1)安徽省农业科学院省部共建水稻遗传育种重点开放实验室,合肥230031;2)安徽省农业科学院水稻研究所)

摘要　对植物雄性不育分类方法和类型进行了概述;对细胞质雄性不育的经典遗传及其分子遗传机制、细胞核雄性不育的遗传及不育基因的定位等研究进展进行了综述。

关键词　植物雄性不育;类型;遗传机制

Types and G enetic Mechanisms of P lant M ale Sterility

Li Z efu et al　(K ey Lab of Rice G enetics and Heredity,Anhui Academy of Agricultural Sciencs Hefei230031)

Abstract　The classification methods and types of plant male sterility was concluded;Classic genetic researches and m olecular mechanisms of cyto2 plasm ic male sterility(C MS),classic genetic researches and m olecular-marked sterile genes of genetic male sterility(G MS)were reviewed in this paper.

K ey w ords　Plant male sterility,Classification,G enetic mechanism

植物雄性不育是一种植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象,它广泛存在于开花植物中。早在1763年K olreuter就观察到雄性不育现象,一个世纪后,C oleman(1876)首先引入“植物雄性不育”概念。据K aul(1988)报道,已经在43科、162属、320个种的617个品种或种间杂种中发现雄性不育[1]。植物雄性不育是作物杂种优势利用的重要途径,杂种优势利用已成为许多作物育种的主要方向和目标,并在生产上取得了很大地成功,如我国杂交水稻种植面积占水稻总面积的46%～55%,其产量比常规品种增产20%～30%[2]。植物雄性不育性状的分类和遗传机制是杂种优势利用的基础,在这方面已取得许多研究进展,尤其是在不育性遗传上,已形成了较为科学的理论,并且用于指导雄性不育系的选育和改良。基于此,笔者对植物雄性不育的类型及其遗传机制的研究进展作一综述,以期为雄性不育系的选育提供理论参考。

1　植物雄性不育的类型

1.1　植物雄性不育类型概述

导致雄性不育的因素是多种多样的,因此,在分类上也因标准不同出现不同的分类系统。Sears(1947)根据雄性不育材料基因型的差异,将雄性不育划为3类,即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型,即“三型学说”;Edwarson(1956)将“三型学说”修改为“二型学说”,即核不育型和核质互作不育型两类;G abelman(1956)根据花粉、雄蕊的形态将雄性不育划分为花粉型、雄蕊型和功能型3类;Heslop-Harrison(1971)按世代交替把雄性不育划分为孢子体不育和配子体不育2种类型。这说明只要分

作者简介:李泽福(1965-),男,安徽霍邱县人,副研究员,主要从事水稻遗传育种研究。

收稿日期:2000210226类的依据和标准不同,分类的结果就不同。即使在同一作物内,也会因分类标准不同而有不同分类系统。如水稻雄性不育就有4种分类方法[3],分别是按恢保关系、不育细胞质来源、花粉败育形态和遗传特点来划分的。

K aul[1]在总结前人研究的基础上将植物雄性不育归纳为非遗传型和可遗传型2大类。非遗传的类型根据不育性诱发原因被分为化学诱导、生理诱导和生态诱导3个类型;可遗传型又分为表现型雄性不育和基因型雄性不育2类。前者是以不育性表现为基础的,后者是以不育性的遗传本质为基础的。表现型雄性不育又根据导致雄性不育的表现型异常的不同划分为孢子发生型、结构型和功能型3类;基因型雄性不育又分为核不育型、胞质不育型和核质互作型。随着与细胞质不育基因特异作用的核基因的发现,已经证实,细胞质雄性不育仅仅是核质互作雄性不育的一个短暂的过程,不能被认为一种雄性不育类型,因此,从不育性的基因型组成角度上划分,植物雄性不育有核质互作雄性不育和细胞核雄性不育2种类型。

1.2　核质互作雄性不育

雄性不育性由核不育基因和细胞质不育基因相互作用而产生的,为了与核雄性不育对应,称为细胞质雄性不育(C ytoplasm ic m ale sterility,C M S)。根据水稻、玉米、小麦和油料等作物C M S分类研究情况,C M S可进一步做以下分类。

1.2.1　按不育胞质来源分类。核置换法是C MS选育的重要方法,大多数的C MS都是通过该方法选育成的,因此,按细胞质来源不同进行分类具有简单明了、易于应用的特点,而被广泛应用。水稻C MS可分为种间核置换,野生稻和栽培稻之间的核置换,栽培稻和野生稻之间的核置换,籼稻和粳稻亚种间的核置换,粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换等6种类型[4]。傅寿仲[5]按细胞质来源的不

安徽农业科学,2000,28(6):742-746 Journal of Anhui Agricultural Sciences

同将油菜C MS分为9类。棉花有亚洲棉、异常棉、哈克尼西棉、海岛棉、三裂棉等5种胞质雄性不育系[6]。

1.2.2　按恢保关系分类。根据育性恢复专效性原理,用一组具有不同恢复基因的品系或自交系与各种胞质类型的不育系进行广泛测交,依其后代恢、保表现进行不育系分类,是植物C MS分类的常用方法之一。水稻C MS依恢保关系可分为野败型、红莲型和BT型[3]。Beckett[7]用4个具有不同恢复基因的自交系作父本,依据恢复专效性原理,将30种不同来源的玉米C MS分成T、C、S3个基本类型和少数难以归类的类型。杨光圣等[8]根据恢保关系结果表明X in2421A等6个不育系属P ol C MS类型,S45A和5021A归为nap C MS类型,P24A属ogu C MS。

1.2.3　按花粉败育的时期和程度分类。植物C MS的结果表现在花粉败育上,不同的C MS花粉败育的时期和形态不同。水稻、小麦的C MS依据花粉败育的时期不同,分为典败、圆败和染败3类。典败不育系花粉败育的时期较早,一般只发育到单核花粉为止,极少见到双核花粉,花粉内无淀粉积累,I2K I反应不着色。圆败不育系主要在二核期败育,一般不能发育到三核花粉期,花粉粒多呈圆形,I2K I反应有少部分可着浅色。染败不育系大部分可发育到三核花粉期,且外观发育正常,I2K I反应着蓝色。余凤群[9]通过对花粉发育的细胞形态学观察,将甘蓝型油菜几个C MS按花药发育的受阻时间及特点分为3类,即无花粉囊型、单核花粉败育型和花粉母细胞败育型。

这种以细胞学观察为依据的分类方法,各种作物都在用。虽然各自特点不同,类型划分各异,但分类依据都是相同的。

1.2.4　按遗传特点分类。根据核质基因互作的方式和引起花粉败育的途径,可将C MS分为孢子体不育和配子体不育。孢子体不育系与恢复系杂交F1的花粉可育率为100%,F2和回交世代育性有分离。配子体不育在单基因控制育性状的条件下,与恢复系杂交F1的花粉可育率为50%,F2和回交世代无育性分离。如水稻野败型属孢子体不育,红莲型和BT型属配子体不育。

1.3　细胞核雄性(G MS)不育

该类型的雄性不育性是由细胞核不育基因控制,不受细胞质影响,没有正、反交遗传效应。根据不育基因与对应的可育基因之间的显隐性关系,又可分为隐性核不育和显性核不育,大多数的雄性核不育却属于隐性核不育。核不育十分普遍,已经在216个种和17个种间杂种中发现了核不育现象,其中隐性核不育占88%,而显性核不育仅占10%[1]。

近年来,随着在水稻、玉米、小麦等作物中相继发现光(温)敏感雄性核不育系[11,12,13]及其研究的深入,G MS 又因对光(温)反应的不同而划分为不同类型。如水稻上分为温敏型、光敏型和温光互作型3类;玉米上有温敏型和光敏型。其中以水稻光(温)敏核雄性不育的类型和机理研究的最为深入。

1.4　植物雄性不育分类的新发展

随着分子生物学理论和技术的发展,尤其是RF LP和PCR分析技术的发展与应用,为植物雄性不育的分类研究向分子水平发展提供了有效手段。但到目前为止,分子标记分类研究主要集中在C MS分类上,对细胞质的DNA分析也主要集中在线粒体DNA(mtDNA)和叶绿体DNA(cpDNA)上。K emble[13]对玉米T、S和C群不育系及正常可育自交系的mtDNA分析发现,各种细胞质都具有独特的电泳谱带,而且,无论核背景如何,均可作为细胞质不育分类的标准。Cisco等[14]对25种不同胞质来源的玉米S组不育材料的mtDNA的RF LP分析认为,S组细胞质可划分为5个亚组。杨光圣等[15]利用RF LP方法对9个甘蓝型油菜细胞质雄性不育系进行了分类。谢纬武等[16]通过RF LP和RAPD方法分析线粒体基因组,对一种新型甜菜胞质雄性不育系进行了分子生物学鉴定。相信随着对mtDNA和核DNA的深入研究,细胞学、遗传学和分子生物学的高度渗透结合,将使植物雄性不育的分类更加科学和准确。

2　植物雄性不育的遗传机制

2.1　核质互作雄性不育的遗传机制

2.1.1　经典遗传学研究。现有的研究结果表明,植物

C MS是核不育基因与质不育基因互作的结果,不育性受核质基因的共同控制。Pring等[17]认为负责调控雄性可育性基因起初位于细胞器DNA上,但在有些植物进化过程中,这些基因被转移至核基因组位点上。当“雄性可育性丧失”的细胞质转移至缺乏雄性可育基因的核背景时,就会产生雄性不育,并认为同时存在于细胞器和细胞核基因组中的多余遗传信息不会产生任何负效应。

C MS的核、质基因具有较严格的互作专效性,即一定的胞质育性基因仅与核基因组内特定的育性基因发生互作,因此,某一特定的胞质不育基因所引起的育性功能失常,在其相对应的核恢复基因产物的作用下,可以得到补偿,使育性得以恢复正常。依据这一原理和经典遗传学理论,人们通过不育系与保持系和恢复系杂交分离世代中可育株和不育株分离情况,推导控制核质互作雄性不育恢复基因数目,并将其定位在相应的染色体上。R ogers 等研究表明玉米T型不育系的育性恢复受2对显性基因控制,分别称为R f1和R f2,表现显性互补效应;不育性的完全恢复需要同时具有两个显性基因,缺一不可,但是两个显性基因可以是纯合的,也可以是杂合的。Josephson 等认为玉米C型雄性不育性恢复基因至少有3个。Langhnan等认为玉米S型雄性不育性由1个显性基因恢复,并将其定位于第2染色体长臂上。水稻C MS育性基因对数因不同组合而异,即使同一组合,不同研究者的结果也不尽相同。多数研究者认为水稻野败胞质雄性不育性由两对隐性基因控制,在恢复系中有相应的恢复基

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28卷6期 李泽福等　植物雄性不育类型及其遗传机制的研究进展