12-1第12章 生物多样性原理与保护
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生态系统多样性是 指生物圈内生境、生物 群落和生态过程的多样 化，以及生态系统内生 境差异、生态过程变化 的多样性。
diversity)
陆地生态系统
森林生态系统
奈曼生态站草地景观
鄂尔多斯高原草地 景观（油蒿）
亚热带人工林生态系统景观
内蒙古草地生态系统景观
青藏高原东缘山地森林生态系统
荒 漠 生 态 系 统
7 、 大 气 污 染
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
碧水澄然 遥远的梦想
8 、 水 体 污 染
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
9 、 海 洋 污 染
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
10 、 固 体 废 物
五 、 能 源 危 机
当今世界面临的人口、粮食、资源、 环境、能源五大生态危机，均与生物多 样性锐减有关。 因此，生物多样性保护已成为全球 关注的热点之一。 生物多样性明显下降，最终将影响 人类的生存与经济社会可持续发展，已 引起生态学界和社会的广泛关注。
四、生物多样性的消失原因与保护
1、消失原因
(1)栖息地的改变、丧失和破碎化
(2)生境资源的过度开发利用 (3)环境污染 (4)农林业品种的单一化
(5)外来物种的入侵
乱砍滥伐森林
乱砍滥伐森林
土法冶炼.严重破坏环境
淘金导致青藏高原水土流失
破坏植被、水土流失严重
森林被毁
乱捕滥猎藏羚羊
超量采伐树木
华 南 植 物 园 的 水 松
北京动物园大熊猫馆
(3)回归引种(reintroduction)
由于自然或人为原因，导致生态系统退 化，使得物种生存受到威胁甚至在原产地灭 绝，种群范围缩小及数量减少，在这种情况 下，可以通过回归引种的方法进行保护和增 加生物多样性。 所谓回归引种是指将一种植物释放到它 以前曾生存过但现在已经灭绝的地方并加以 管理。
经过多年的不断修订， IUCN 于 1994 年通 过了新的濒危物种等级系统 (图12—1)，并为 各等级重新进行了界定，具体如下：
２.２生物多样性保护的途径
(1)就地保护(in situ conservation) (2)迁地保护(ex situ conservation)
(3)回归引种(reintroduction)
西 天 目 山 自 然 保 护 区 内 的 柳 杉 林
扎龙自然保护区的丹顶鹤
(2)迁地保护(ex situ
conservation)
迁地保护是指将生物多样性的组成部分 移到它们的自然生境之外进行保护。这与就 地保护不脱离原来的自然生境有根本区别。 主要保护方式为建立动植物园、水族馆、种 子库和基因库。我国最早的植物园——庐山 植物园是20世纪30年代建立的。
群落多样性指数无论以何 种形式表达，都是把群落物种 丰富度和均匀度结合起来的一 个单一的统计量。因此，均匀 度是研究群落多样性非常重要 的概念。均匀度是指生物群落 中不同物种的多度分布的均匀 程度。
２、β 多样性
β 多样性是用来测量群落的物种多样性 沿着环境梯度变化的速率，它是说明森林群 落物种组成及多样化程度对环境变化反映程 度的量，是反映各物种对不同环境条件适应 程度的一个特征。β 多样性可以通过不同指 数来计算，常见的指数有 Whittaker 指数、 Cody 指数、Wilson 和Shmida 指数以及 Bray— Curtis指数。
(1)就地保护(in situ conservation)
就地保护是生物多样性保护的最有效措 施。以各种类型的自然保护区包括风景名胜 区的方式将有价值的自然生态系统和野生生 物生境保护起来，以保护生态系统内生物的 繁衍与进化，维持系统内的物质能量流动与 生态过程。 就地保护的途径一般包括三个方面：建 立保护区，在保护区之外采取附加保护措施 以及恢复已经遭到破坏的生境或生物群落。
个体水平，可表现为生理代谢差异、 形态发育差异以及行为习性差异等。
不同亚种的狗
不同基因的玉米
基因存在与脱 氧核糖核酸
2、物种多样性(species diversity)
物种多样性是一个 地区内物种的多样性， 系指有生命的有机体即 动物、植物、微生物物 种的多样性。
3、生态系统多样性(ecosystem
H=－[（0.99log20.99）+(0.01log20.01)]=0.081
Simpson指数：
例如，前面所说的三个假设的群落：
群落Ａ：Ｄ＝１－（12+02）＝０ 群落Ｂ：Ｄ＝１－[（0.5）2+（0.5）2]＝0.5 群落Ｃ：Ｄ＝１－[（０.992） +（0.012）］＝0.02 Simpson指数对稀有种的作用较小，而对普通种的 作用较大，其变化范围自0到（1-1/S），S为种数。
物种甲 群落A 100 （1.0） 群落B 50 （0.5） 群落C 99 （0.99）
物种乙 0 （ 0） 50 （0.5） 1 （0.01）
香农威纳 辛普森 0 1 0.081 0 0.5 0.02
显然，H值的大小与我们的直觉是相符的：群落 B的多样性较群落C的大，而群落A的多样性等于零。
(3)物种均匀度指数
1、直接价值
1．1消耗性使用价值
这些产品如薪炭、饲料、野味等并不 出现在市场上的产品价值。居住在那些地 方的人们常利用周围环境中的生物资源来 维持生计，这些物品的价值并不反映在国 民经济的总收入中。
１.2生产使用价值
生产使用价值是赋予那些从自然界获 得后，在国内外市场销售的产品的一种直 接价值。 (1)粮食 (2)蛋白质来源 (3)药物 (4)工、农业原料
(1)物种丰富度指数(S)
d=S／N
式中S——物种数目； N ——所有物种个体数之和。
(2)物种多样性指数
①Simpson多样性指数： ②Shannon—Wiener多样性指数：
式中Pi——第i个物种所占的比例； S——物种总数； Ni——第i个物种的个体数目； N——群落中所有种的个体总数。
下面用一个假设的简单数据为例子，说明 Shannon—Wiener指数的含义。假设有A，B，C三个 群落，各有两个种组成，其中各种个体数组成如下：
工业用水和生活用水未加处理排放污染了河流
工业生产没有防尘处理造成大气污染
２、生物多样性的保护
２.１濒危物种等级的确定
划分物种濒危等级的标准兼顾科学性和 实用性。 确定物种濒危等级的主要定性指标：种 群数、种群大小、种群特性、分布或发生范 围、分布格局、栖息地类型、栖息地质量、 栖息地面积、致危因素、灭绝危险等等。
３、 γ 多样性
γ 多样性 指不同地理区域的群落间物种 的更新替代速率，主要表明群落间环境异质 性大小对物种数的影响。 γ 多样性高的地区 一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生 境中。它主要用来描述生物进化过程中的生 物多样性。 Wittaker 认为 γ 多样性是地理区 域尺度上的 α 多样性，而 Cody 则将 γ 多样性 定义为地理区域尺度上的β 多样性 。
四川九寨沟
吉林长白山自然保护区
森林、草原和湿地等生态环境，可以净化空 气、涵养水源、调节气候、保护土壤
３、美学、旅游、教研和伦理价值
很多自然保护区具有丰富的生物资源，它 们是开展科学研究的天然基地和宣传教育的理 想课堂。 自然界一草一木，一花一果都给旅游者以 美的享受，无论是野炊、野营、徒步旅行、狩 猎等户外娱乐活动都与生物资源分 不开，享受大自然的情趣和生活 的乐趣，为人们消除疲劳，身体 健康起到了良好的促进作用。
四川峨眉山风景区给我们提供 旅游度假的地方
Leabharlann Baidu山风景
瀑布
暮春
烟雾缭绕
另外，生物多样性还具有 存在价值，即伦理或道德价值。 生物多样性的存在价值是 指每种生物都有它自己的生存 权利，不管这些物种有无经济 价值，它是客观存在的。人类 没有权利伤害它们，使它们趋 于灭绝。
任何生物都有存在的价值， 人类没有权力灭绝它
景观的基本要素 可以分为斑块、廊道 和基质三种类型。
新疆天池景观
东北三江平原自然湿地景观
非洲稀树草原生态景观
北京北海公园东部人工景观
二、生物多样性的价值
生物多样性价值可以分为直接价值和间接价
值。 直接价值是人们直接收获或使用的那些产品。 直接价值又分为产品用于自用的消耗性使用 价值和产品用于市场销售的生产使用价值。 间接价值是指生物多样性的环境作用和生态 系统服务。 间接价值与生态系统功能有关，也即为人类 所提供的生态系统服务。
第12章
本章提要 :
生物多样性原理与保护
1 、生物多样性的基本概念和理论 ; 2、自然保护区设计的理论和原则； 3、外来物种入侵的途径、过程、危害和 控制 ； 5、生物多样性保护的途径和方法 。 4、森林生物多样性的意义、内容和保护 措施等 ；
一、人口危机
一、人口危机
二、粮食危机
二、粮食危机
物种甲 群落A 群落B 群落C 100（1.0） 50（0.5） 99（0.99）
物种乙 0（ 0） 50（0.5） 1（0.01）
括号内数字即Pi。
因为群落A的所有个体均属于物种甲，没有任何不定 性，从理论上说H应该为零，其Shannon—Wiener是 H=－[（1.0log21.0）+0]=0 由于在群落B中两个物种各有50个体，其分布是均匀 的，它的Shannon—Wiener是 H=－[（0.5log20.5）+(0.5log20.5)]=1 群落C的两个物种分别具有99和个个体，则：
庄稼给我们提供粮食
家畜为我们提供肉食
竹林给我们提供工业和建筑材料
2、间接价值
生物多样性的间接价值 常常是与生态系统的服务功 能有关，即与生态系统的生 态过程有密切关系，如能量 固定、调节气候、保持水土、 吸收和分解污染物质，以及 维持物种关系等，往往未经 过市场流通而直接被消费， 但远远超过其直接价值。
景观多样性
1、遗传多样性(genetic diversity)
遗传多样性又称基因多样性。它是指 种内基因的变化，包括种内不同种群之间 或同一种群不同个体之间的遗传变异，亦 称为基因多样性。
遗传多样性的表现形式是多层次的， 包括分子、细胞和个体三个水平。 分子水平，可表现为核酸、蛋白质、 多糖等生物大分子的多样性； 细胞水平，可体现在染色体结构的多 样性以及细胞的结构与功能的多样性；
主要的定量指标： 种群个体总数、亚种群数，亚种群个体数、 分布或占有面积、分布地点数、栖息地面积、 以及在一段时间内(年或代)以上各指标的上升 或下降的比率和物种或种群灭绝机率。
自 20 世纪 60 年 代以来，国际自然 保护联盟 (IUCN) 沿 用的濒危物种等级 系统主要包含了5 个等级： 灭绝种 濒危种 易危种 稀有种 未定种
三、资源危机
四、人类十大环境危机
1、全球变暖
四、人类十大环境危机
2、臭氧层破坏
四、人类十大环境危机
3、生物多样性的减少
四、人类十大环境危机
4 、 酸 雨 蔓 延
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
5 、 森 林 锐 减
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
6 、 土 地 荒 漠 化
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
草原生态系统
水生生态系统
湿地生态系统
湿地生态系统
湿地生态系统
湿地生态系统
4、景观多样性(1andscape diversity)
景观多样性是 指 由不 同 类 型 的 景 观 要素或 生态系 统 构 成的 景 观 在 空 间 结构、功能机制和 时 间动 态 方 面 的 多 样性或变异性。
三、生物多样性的测度
为了定量描述某一群落物种的多样性， 可以用多样性指数来测定。多样性指数主要 有以下3类。
α多样性 β 多样性 γ 多样性
1、 α多样性
α 多样性又称生境内多样性，是用来测 度一个均质群落内物种组成状况的一个指 标，包括物种总数及个体在物种上的分配 状况。
α 多样性又可分为物种丰富度指数、 物种多样性指数和物种均匀度指数。其中， 物种多样性指数一般用 Simpson 多样性指数 和Shannon—Wiener多样性指数计算。
一、 生物多样性的概念
生物多样性 (biodiversity) 是指各种各 样的生物及其与环境形成的生态复合体，以 及与此相关的各种生态过程的总和。 包括地球上所有的动物、植物、微生物 和它们所拥有的基因、所形成的群落和所产 生的各类生态现象。 生物多样性是概括性的术语，一般来说， 包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多 样性和景观多样性4个层次。
diversity)
陆地生态系统
森林生态系统
奈曼生态站草地景观
鄂尔多斯高原草地 景观（油蒿）
亚热带人工林生态系统景观
内蒙古草地生态系统景观
青藏高原东缘山地森林生态系统
荒 漠 生 态 系 统
7 、 大 气 污 染
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
碧水澄然 遥远的梦想
8 、 水 体 污 染
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
9 、 海 洋 污 染
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
10 、 固 体 废 物
五 、 能 源 危 机
当今世界面临的人口、粮食、资源、 环境、能源五大生态危机，均与生物多 样性锐减有关。 因此，生物多样性保护已成为全球 关注的热点之一。 生物多样性明显下降，最终将影响 人类的生存与经济社会可持续发展，已 引起生态学界和社会的广泛关注。
四、生物多样性的消失原因与保护
1、消失原因
(1)栖息地的改变、丧失和破碎化
(2)生境资源的过度开发利用 (3)环境污染 (4)农林业品种的单一化
(5)外来物种的入侵
乱砍滥伐森林
乱砍滥伐森林
土法冶炼.严重破坏环境
淘金导致青藏高原水土流失
破坏植被、水土流失严重
森林被毁
乱捕滥猎藏羚羊
超量采伐树木
华 南 植 物 园 的 水 松
北京动物园大熊猫馆
(3)回归引种(reintroduction)
由于自然或人为原因，导致生态系统退 化，使得物种生存受到威胁甚至在原产地灭 绝，种群范围缩小及数量减少，在这种情况 下，可以通过回归引种的方法进行保护和增 加生物多样性。 所谓回归引种是指将一种植物释放到它 以前曾生存过但现在已经灭绝的地方并加以 管理。
经过多年的不断修订， IUCN 于 1994 年通 过了新的濒危物种等级系统 (图12—1)，并为 各等级重新进行了界定，具体如下：
２.２生物多样性保护的途径
(1)就地保护(in situ conservation) (2)迁地保护(ex situ conservation)
(3)回归引种(reintroduction)
西 天 目 山 自 然 保 护 区 内 的 柳 杉 林
扎龙自然保护区的丹顶鹤
(2)迁地保护(ex situ
conservation)
迁地保护是指将生物多样性的组成部分 移到它们的自然生境之外进行保护。这与就 地保护不脱离原来的自然生境有根本区别。 主要保护方式为建立动植物园、水族馆、种 子库和基因库。我国最早的植物园——庐山 植物园是20世纪30年代建立的。
群落多样性指数无论以何 种形式表达，都是把群落物种 丰富度和均匀度结合起来的一 个单一的统计量。因此，均匀 度是研究群落多样性非常重要 的概念。均匀度是指生物群落 中不同物种的多度分布的均匀 程度。
２、β 多样性
β 多样性是用来测量群落的物种多样性 沿着环境梯度变化的速率，它是说明森林群 落物种组成及多样化程度对环境变化反映程 度的量，是反映各物种对不同环境条件适应 程度的一个特征。β 多样性可以通过不同指 数来计算，常见的指数有 Whittaker 指数、 Cody 指数、Wilson 和Shmida 指数以及 Bray— Curtis指数。
(1)就地保护(in situ conservation)
就地保护是生物多样性保护的最有效措 施。以各种类型的自然保护区包括风景名胜 区的方式将有价值的自然生态系统和野生生 物生境保护起来，以保护生态系统内生物的 繁衍与进化，维持系统内的物质能量流动与 生态过程。 就地保护的途径一般包括三个方面：建 立保护区，在保护区之外采取附加保护措施 以及恢复已经遭到破坏的生境或生物群落。
个体水平，可表现为生理代谢差异、 形态发育差异以及行为习性差异等。
不同亚种的狗
不同基因的玉米
基因存在与脱 氧核糖核酸
2、物种多样性(species diversity)
物种多样性是一个 地区内物种的多样性， 系指有生命的有机体即 动物、植物、微生物物 种的多样性。
3、生态系统多样性(ecosystem
H=－[（0.99log20.99）+(0.01log20.01)]=0.081
Simpson指数：
例如，前面所说的三个假设的群落：
群落Ａ：Ｄ＝１－（12+02）＝０ 群落Ｂ：Ｄ＝１－[（0.5）2+（0.5）2]＝0.5 群落Ｃ：Ｄ＝１－[（０.992） +（0.012）］＝0.02 Simpson指数对稀有种的作用较小，而对普通种的 作用较大，其变化范围自0到（1-1/S），S为种数。
物种甲 群落A 100 （1.0） 群落B 50 （0.5） 群落C 99 （0.99）
物种乙 0 （ 0） 50 （0.5） 1 （0.01）
香农威纳 辛普森 0 1 0.081 0 0.5 0.02
显然，H值的大小与我们的直觉是相符的：群落 B的多样性较群落C的大，而群落A的多样性等于零。
(3)物种均匀度指数
1、直接价值
1．1消耗性使用价值
这些产品如薪炭、饲料、野味等并不 出现在市场上的产品价值。居住在那些地 方的人们常利用周围环境中的生物资源来 维持生计，这些物品的价值并不反映在国 民经济的总收入中。
１.2生产使用价值
生产使用价值是赋予那些从自然界获 得后，在国内外市场销售的产品的一种直 接价值。 (1)粮食 (2)蛋白质来源 (3)药物 (4)工、农业原料
(1)物种丰富度指数(S)
d=S／N
式中S——物种数目； N ——所有物种个体数之和。
(2)物种多样性指数
①Simpson多样性指数： ②Shannon—Wiener多样性指数：
式中Pi——第i个物种所占的比例； S——物种总数； Ni——第i个物种的个体数目； N——群落中所有种的个体总数。
下面用一个假设的简单数据为例子，说明 Shannon—Wiener指数的含义。假设有A，B，C三个 群落，各有两个种组成，其中各种个体数组成如下：
工业用水和生活用水未加处理排放污染了河流
工业生产没有防尘处理造成大气污染
２、生物多样性的保护
２.１濒危物种等级的确定
划分物种濒危等级的标准兼顾科学性和 实用性。 确定物种濒危等级的主要定性指标：种 群数、种群大小、种群特性、分布或发生范 围、分布格局、栖息地类型、栖息地质量、 栖息地面积、致危因素、灭绝危险等等。
３、 γ 多样性
γ 多样性 指不同地理区域的群落间物种 的更新替代速率，主要表明群落间环境异质 性大小对物种数的影响。 γ 多样性高的地区 一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生 境中。它主要用来描述生物进化过程中的生 物多样性。 Wittaker 认为 γ 多样性是地理区 域尺度上的 α 多样性，而 Cody 则将 γ 多样性 定义为地理区域尺度上的β 多样性 。
四川九寨沟
吉林长白山自然保护区
森林、草原和湿地等生态环境，可以净化空 气、涵养水源、调节气候、保护土壤
３、美学、旅游、教研和伦理价值
很多自然保护区具有丰富的生物资源，它 们是开展科学研究的天然基地和宣传教育的理 想课堂。 自然界一草一木，一花一果都给旅游者以 美的享受，无论是野炊、野营、徒步旅行、狩 猎等户外娱乐活动都与生物资源分 不开，享受大自然的情趣和生活 的乐趣，为人们消除疲劳，身体 健康起到了良好的促进作用。
四川峨眉山风景区给我们提供 旅游度假的地方
Leabharlann Baidu山风景
瀑布
暮春
烟雾缭绕
另外，生物多样性还具有 存在价值，即伦理或道德价值。 生物多样性的存在价值是 指每种生物都有它自己的生存 权利，不管这些物种有无经济 价值，它是客观存在的。人类 没有权利伤害它们，使它们趋 于灭绝。
任何生物都有存在的价值， 人类没有权力灭绝它
景观的基本要素 可以分为斑块、廊道 和基质三种类型。
新疆天池景观
东北三江平原自然湿地景观
非洲稀树草原生态景观
北京北海公园东部人工景观
二、生物多样性的价值
生物多样性价值可以分为直接价值和间接价
值。 直接价值是人们直接收获或使用的那些产品。 直接价值又分为产品用于自用的消耗性使用 价值和产品用于市场销售的生产使用价值。 间接价值是指生物多样性的环境作用和生态 系统服务。 间接价值与生态系统功能有关，也即为人类 所提供的生态系统服务。
第12章
本章提要 :
生物多样性原理与保护
1 、生物多样性的基本概念和理论 ; 2、自然保护区设计的理论和原则； 3、外来物种入侵的途径、过程、危害和 控制 ； 5、生物多样性保护的途径和方法 。 4、森林生物多样性的意义、内容和保护 措施等 ；
一、人口危机
一、人口危机
二、粮食危机
二、粮食危机
物种甲 群落A 群落B 群落C 100（1.0） 50（0.5） 99（0.99）
物种乙 0（ 0） 50（0.5） 1（0.01）
括号内数字即Pi。
因为群落A的所有个体均属于物种甲，没有任何不定 性，从理论上说H应该为零，其Shannon—Wiener是 H=－[（1.0log21.0）+0]=0 由于在群落B中两个物种各有50个体，其分布是均匀 的，它的Shannon—Wiener是 H=－[（0.5log20.5）+(0.5log20.5)]=1 群落C的两个物种分别具有99和个个体，则：
庄稼给我们提供粮食
家畜为我们提供肉食
竹林给我们提供工业和建筑材料
2、间接价值
生物多样性的间接价值 常常是与生态系统的服务功 能有关，即与生态系统的生 态过程有密切关系，如能量 固定、调节气候、保持水土、 吸收和分解污染物质，以及 维持物种关系等，往往未经 过市场流通而直接被消费， 但远远超过其直接价值。
景观多样性
1、遗传多样性(genetic diversity)
遗传多样性又称基因多样性。它是指 种内基因的变化，包括种内不同种群之间 或同一种群不同个体之间的遗传变异，亦 称为基因多样性。
遗传多样性的表现形式是多层次的， 包括分子、细胞和个体三个水平。 分子水平，可表现为核酸、蛋白质、 多糖等生物大分子的多样性； 细胞水平，可体现在染色体结构的多 样性以及细胞的结构与功能的多样性；
主要的定量指标： 种群个体总数、亚种群数，亚种群个体数、 分布或占有面积、分布地点数、栖息地面积、 以及在一段时间内(年或代)以上各指标的上升 或下降的比率和物种或种群灭绝机率。
自 20 世纪 60 年 代以来，国际自然 保护联盟 (IUCN) 沿 用的濒危物种等级 系统主要包含了5 个等级： 灭绝种 濒危种 易危种 稀有种 未定种
三、资源危机
四、人类十大环境危机
1、全球变暖
四、人类十大环境危机
2、臭氧层破坏
四、人类十大环境危机
3、生物多样性的减少
四、人类十大环境危机
4 、 酸 雨 蔓 延
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
5 、 森 林 锐 减
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
6 、 土 地 荒 漠 化
四 、 人 类 十 大 环 境 危 机
草原生态系统
水生生态系统
湿地生态系统
湿地生态系统
湿地生态系统
湿地生态系统
4、景观多样性(1andscape diversity)
景观多样性是 指 由不 同 类 型 的 景 观 要素或 生态系 统 构 成的 景 观 在 空 间 结构、功能机制和 时 间动 态 方 面 的 多 样性或变异性。
三、生物多样性的测度
为了定量描述某一群落物种的多样性， 可以用多样性指数来测定。多样性指数主要 有以下3类。
α多样性 β 多样性 γ 多样性
1、 α多样性
α 多样性又称生境内多样性，是用来测 度一个均质群落内物种组成状况的一个指 标，包括物种总数及个体在物种上的分配 状况。
α 多样性又可分为物种丰富度指数、 物种多样性指数和物种均匀度指数。其中， 物种多样性指数一般用 Simpson 多样性指数 和Shannon—Wiener多样性指数计算。
一、 生物多样性的概念
生物多样性 (biodiversity) 是指各种各 样的生物及其与环境形成的生态复合体，以 及与此相关的各种生态过程的总和。 包括地球上所有的动物、植物、微生物 和它们所拥有的基因、所形成的群落和所产 生的各类生态现象。 生物多样性是概括性的术语，一般来说， 包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多 样性和景观多样性4个层次。