第二章 生殖细胞发生

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哺乳动物精子的分化过程
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哺乳动物精子的分化过程
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四、精子发生过程的同源群现象 精子发生过程从精原细胞到精子形成， 中间经过多次分裂，早期的几次分裂是完全 的，后面几次分裂是不完全的，彼此间由细 胞质间桥相连。间桥将由同一母细胞分裂来 的同族细胞连成一个细胞群，小型的线粒体 和细胞器可以通过间桥在细胞间穿过，起到 营养物质和激素相互沟通的作用，使同族细 胞群进行严格的同步发育。这种同族细胞同 步发育和成熟的现象称为同源群现象。
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滋养细胞对卵细胞的发育有着重要的作用，它为 卵细胞提供mRNA、核糖体、中心粒，并通过胞质连桥 运输到卵细胞中。
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2、两栖动物卵的发育 与果蝇不同，蛙卵在发育中自身进行细胞 器的构建，还为未来合成DNA、RNA、蛋白质所需 要的酶。积蓄mRNA、结构蛋白和调控早期胚胎发 育的形态发生因子。蛙的卵黄物质合成于肝脏， 通过血液运输到卵细胞，这些卵黄物质成分经过 改造形成卵黄颗粒分布在卵细胞的皮质区域，并 逐渐积累移向植物极，最终75%的卵黄物质分布 在这一区域。同时糖原颗粒、核糖体、脂滴、内 质网集中到动物极，由高尔基体产生的皮质颗粒 、以及线粒体、黑色素颗粒分布于卵细胞周围。
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二、不同物种卵细胞的发育 1、昆虫卵的发育 昆虫卵巢中，每个卵原细胞经过4次分 裂，形成一个相互之间有细胞质通连的16个 细胞组成的细胞群，这个细胞群中，除一个 发育为成熟卵细胞外，其余细胞均分化为滋 养细胞，并继续维持与卵细胞相连。伴随着 卵细胞的发育，滋养细胞周围还有体细胞起 源的滤泡细胞，逐渐向卵巢前端推进形成一 个卵泡，同时卵细胞逐渐定位在滤泡顶端的 位臵。
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哺乳动物性成熟时，睾丸内精原细胞周期 性地发育成为精子。精子的发生包括精原干 细胞的增殖和更新，精母细胞经过一次复制 和两次连续的成熟分裂，形成单倍体的精子 细胞，再经变态形成精子。这个过程有着严 格的同源群现象和周期性变化规律。 精原细胞紧靠曲细精管的基膜，由基膜 向管腔依次排列为不同发育时期的生精细胞 ：初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞 和分化中的精子。
二、精子形成： 单倍体精子细胞是圆形无鞭毛的形态，与成 熟精子有很大的区别，其必须经过精子形成的分 化过程才能成为成熟的精子。通过精子形成使精 子具备运动能力和卵子相互作用的能力。 在精原细胞向精子分化的过程中，各级分化 细胞不断地分裂增殖，同一精原细胞的后代保持 合胞状态，细胞间有胞质桥相连。
哺乳动物精子分化过程的第一步是顶体的形成。
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哺乳动物生殖细胞迁移的途径
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3、鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移 鸟类和爬行类PGCs来源于外胚层细胞，经过 明区的中部迁移到明区前缘与暗区交界处—— 生殖新月（germinal crescent）, PGCs在此处 增殖。与两栖类和哺乳类不同，鸟类和爬行类 动物的PGCs主要借助于血液循环进行迁移，到 达生殖腺后离开血液循环。 实验证明：生殖腺能吸引血液循环中的 PGCs，这种吸引作用没有种间特异性。 明区与暗区：鸟类胚盘中央细胞由于被胚下腔 （area pellucida）和卵黄分开，看起来透 明，故称之为明区；相比之下，明区边缘细胞 由于和卵黄囊相接触，看起来不透明，称之为 暗区（area opaque）。
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1、两栖类原生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精后最初两次分裂过程中， 在微管的作用下位于植物半球的生殖质集 中，覆盖在植物极质膜下面，随着卵裂的进 行，生殖质沿分裂沟迁移。囊胚期其位于囊 胚腔底部细胞的分裂沟附近，原肠胚期原生 殖细胞（PGCs）位于原肠腔底部内胚层中， 之后PGCs通过肠壁内胚层侧面迁移进入背侧 肠系膜，然后沿北侧肠系膜往上迁移到达生 殖嵴，最后与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。
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个体发育早期，生殖干细胞的迁入和诱导对性腺 的发育起着重要的作用，而性腺发育成熟后，它 对配子细胞的功能维持和持续发生起着重要的作 用。 精子和卵子发育的核心内容主要有： 1)经减数分裂，染色体数目减半，使精卵结合后能 重新恢复双倍染色体的基因组成； 2）配子细胞的分化与成熟，保证未来精卵结合的特 异性和唯一性； 3）建立和储备子代发育必备的信息及营养成分，卵 细胞是主要执行者； 4）亲本性成熟及性生理活动的协调也是配子发育的 重要内容。
第二章 生殖细胞发生
第一节 第二节 第三节 第四节 生殖细胞的起源与分化 精子发生 卵子发生 精子发生与卵子发生的比较
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第一节
生殖细胞的起源与分化
多细胞生物的个体都是由两部分细胞构成: 不同类型的体细胞和生殖细胞。生殖细胞 可能的来源：①胚胎发育后期从体细胞分化 而来，普遍见于低等动植物，如海绵、腔肠 动物、扁虫和苔藓动物；②从受精卵第一次 卵裂或胚胎发育早期分出，其卵裂球含有生 殖质（germ plasm）。如昆虫、棘皮动物和 大部分脊椎动物。
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在人类，根据核染色不同，将精原细胞分 为3类： 第一类为Ad型暗核精原细胞，为经原干细 胞，不断分裂形成组够的干细胞储备； 第二类为Ap型淡核精原细胞，由Ad型形成 Ap型； 第三类为B型精原细胞，由Ap型分裂形成。 之后，B型精原细胞停止分裂，进入生长期， 形成初级精母细胞。
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二、原始生殖细胞的迁移 大多数动物的原始生殖细胞与其性腺有不 同的起源，并在位臵上保持一定的距离，一 般是在获得生殖质形成原始生殖细胞后，才 被迁移到生殖嵴，然后在性腺中分化为精子 或卵子。 原始生殖细胞的迁移路线在不同动物中有 所不同。鸡的原始生殖细胞先进入发育中的血 岛，然后通过早期的循环进入性腺。果蝇、爪 蟾和小鼠的原始生殖细胞先集中于后肠的内胚 层基线上，然后由此迁入生殖嵴。
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三、精子形成期涉及的主要事件： 6个主要事件 1）高尔基体发育为精子的顶体，其中包含有与卵 细胞结合必需的重要酶类； 2）中心粒定位在精子顶部，受精过程中随精子一 起进入卵细胞，在雌雄核融合中发挥作用； 3）大量线粒体环绕在精子中段，在精子的趋卵运 动中提供能量； 4）从中段到尾部形成鞭毛（flagellum），以驱 动精子的游动。 5）染色体组倍减，细胞核高度浓缩，细胞质大部 分被丢弃。富含精氨酸与半胱氨酸的鱼精蛋白 替代组蛋白，使DNA高度浓缩。 6）精膜上产生卵子结合蛋白。
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由原始生殖细胞发育成卵原细胞，再由卵原 细胞发育为成熟卵子的过程。卵子发生也存 在增殖期、生长期、成熟期，但无形成期。 卵细胞在胚胎发育早期肩负诸多任务，如 传递酶、mRNA、细胞器、营养物质（中心体 除外）以及发育信息，因此卵细胞的发育自 然比精子更为复杂。与精子发生相比，卵母 细胞的发生机制在不同动物之间差异较大， 不同物种卵子发生过程不同。
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生殖细胞指机体用来产生精子和卵子 的细胞，它们可以长期存在于机体内。 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的 动物，其生殖细胞来源于它的前体—— 原生殖细胞（primordial germ cell,PGC)。这些PGCs只有经过迁移，进 入发育中的生殖腺原基——生殖嵴 （genital ridge） ，才能分化为生殖细 胞。
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一、生殖质与生殖细胞分化 1、线虫：未受精卵具有均匀分布于整个卵质 中的P颗粒(posterior granule)，受精后P 颗粒集中位于预定胚胎的后部，卵裂中仅 存在于P细胞系中。 P颗粒对于生殖细胞的 分化具有重要作用。Pie-1基因参与了生殖 细胞的形成，该基因编码的核蛋白PIE-1仅 存在于生殖干细胞中，随着发育的进程 Pie-1基因停止表达。 2、果蝇：原生殖细胞位于果蝇胚胎后部，含 有特殊的极质颗粒。破环这些生殖质的活 性，将没有生殖细胞产生。

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原始生殖细胞（primordial germ cell PGCs）: 生殖细胞的前体，经过迁移，进入到发育中的 生殖腺原基—生殖嵴才能分化成为生殖细胞。 生殖质（germ plasm）:动物卵细胞中特化的卵 质决定因子，是具有一定形态结构的特殊细胞 质，主要由蛋白质和RNA构成。具有生殖质的细 胞将分化成为原生殖细胞。 不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞 以不同的迁移方式进入生殖腺原基，在那里进 行生殖细胞的分化。
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迁移路线：营养极－囊胚腔内胚层表面－形成PGC－幼 虫肠后部聚集－沿肠背部迁移至中肠上部的生殖嵴中， 每个生殖嵴有约30个PGC。
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2、哺乳动物生殖细胞的迁移 哺乳动物发育早期，生殖细胞无特殊形态 特征，免疫组化显示:哺乳动物的原生殖细 胞先在尿囊与后肠交接处附近聚集，之后迁 移到卵黄囊附近分成两群，沿卵黄囊尾部通 过新形成的后肠沿背侧肠系膜向上迁移，分 别进入左右两侧生殖嵴。大多数哺乳动物原 生殖细胞(PGCs)在受精后第11天到达发育中 的生殖腺，在迁移过程中，原生殖细胞不断 增殖.
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第三节
卵子发生（oogenesis）
一、卵子发生的特点 无形成期。卵原细胞经有丝分裂增殖形成初 级卵母细胞，初级卵母细胞经两次减数分裂， 只形成一个卵子。 哺乳动物所有卵原细胞分裂增殖形成初级卵 母细胞都是在胎儿出生以前或出生后不久完 成，初级卵母细胞的数目是确定的，停留在 第一次减数分裂的前期。 卵母细胞在生长和发育过程中，要积累大量 的营养物质和遗传信息，以满足早期胚胎发 育的需求。

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四、生殖细胞定向分化的决定 涉及两种决定： 第一种决定是生殖干细胞是进入进入减数分 裂进行配子发生还是继续进行有丝分裂成为 生殖干细胞； 第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育成 卵子还是精子。如线虫生殖腺末端有一个不 分裂的细胞，对决定生殖干细胞进行有丝分 裂或减数分裂有重要作用，这个细胞称之为 远端细胞（distal tip cell）。
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移植果蝇的极质能引起生殖细胞的分化
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3、爪蟾：生殖质是位于植物极附近富含RNA 和蛋白质的一团特殊细胞质。卵裂过程中， 生殖质仅存在于靠近植物极的少数分裂球之 中。只有含生殖质的少数分裂球能够发育成 为原生殖细胞。 目前，没有证据证明小鼠和其他哺乳动 物生殖细胞发生与生殖质的关系。在小鼠胚 胎中最早能够识别的原生殖细胞位于原条后 端。