第五章 生物种及其变异与进化
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基因型 频率
A1A1 p2
A1 A2 2pq
A2A2 q2
多数自然种群都会偏离哈代-魏伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium)
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
一、 变异（突变）
地理变异（geographic variation)：广布种的形态、 生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差 异，称为地理变异。
非随机交配
性选择例是典型的非随机交配例子
遗传漂变
遗传漂变（genetic drift）是由于种群生育力和死亡率的随机变异导致的 基因频率改变。 遗传漂变对小种群影响大，在小种群中能引起种群大小改变的同类出生 率和死亡率随机变异都能导致等位基因频率的重大改变。
例如：假定种群众95个个体的基因型是A1A1，5个个体的基因型是 A1A2。如果每个个体只有50%的机会能存活到生殖年龄，那么全部5 个A1A2个体都不能存活到生殖年龄的概率是1/32（大约3%），在这 种情况下A2将从种群中消失（至少是在新突变体出现之前）。 A2等 位基因的消失就意味着A1等位基因在种群众固定（fixed）下来。等 位基因的固定率与种群大小成反比。因此与大种群相比，小种群的遗 传变异性下降得更快。
关于进化动力的三种假说
1）中性说（total neutrality hypothesis)：认为遗传变异完全是突变和遗 传漂变的结果，不包括自然选择，中性说是根据分子生物学成果（蛋白 质分子进化的速率是恒定的），认为大部分进化的变化和种内大部分的 变异不是因为达尔文的自然选择所致，而是由于突变等位基因的随意偏 离所造成。中性说强调，由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的， 与其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分子进化 中，自然选择几乎不起作用。
渐变群(cline)：选择压力在地理空间上连续变化， 导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度， 成为渐变群。
地理亚种（subspecies）
wk.baidu.com
银额果蝇B染色体的地理分布 The geographical distribution of B-chromosomes in D.albomicans ○表示不含Bs(no B-chromosomes)； 表示Bs的频率(Bs frequency)。 （凌发瑶 等，1999）
物种的特点：
1. 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类， 而是有内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相 互识别系统等）联系起来的个体的集合。 2. 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 3. 物种是生态系统中的功能单位。
5.2 物种的遗传变异与选择
一、 基因库和基因频率
1. 基因库（gene pool)：在任何一个有性繁殖群体中 （种群），所有有繁殖能力的个体全部基因或遗传信 息。 2. 基因频率和基因型频率 3. 哈-魏定律（Hardy-Weinberg Law)：是指在一个巨大 的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因 型频率将世代保持稳定不变。
A1基因频率
20
40
60
80
100
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下， 种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
世代
隐 性 基 因 频 率
预测值
观察值
0
1
2
3
4
5 6 世代
7
8
9
10
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
迁移活动
迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率； 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个体和 原种群个体频率差值） 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群的基 因频率很难保持稳定
配子选择：选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，成为配子选择。
亲属选择：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并 且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他 行为有关。 群体选择：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自 然选择可在小种群间发生。 性选择：选择仅依据个体获得配偶的能力进行选择。性选择作用的强度主要 取决于配偶竞争的激烈程度，而后者又依赖于两种因素，即两性生殖投资的 差异和获得配偶的难易程度。当两性的生殖投资大体相等时（如在单配性鸟 类中雌雄共同喂养后代的种类），性选择作用的强度就比较弱；当两性的生 殖投资差异很大时，通常会发生激烈的配偶竞争，即投资少的一性（通常是 雄性）为争夺投资多的一性而展开竞争。
自然选择对种群基因库的影响
1）根据哈-魏比率，在t时各基因型的个体数量为 A1A1：pt2Nt A1A2：2ptqtNt A2A2：qt2Nt 2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为各基因型合子数分别 乘以各自存活率，即： A1A1； l11（ pt2Nt） A1A2： l12 （ 2ptqtNt） A2A2： l22 （ qt2Nt）
3）估计t+1时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各 自的生育力，然后相加，即：
Nt+1=m11l11(pt2Nt)+m12l12 (2ptqtNt)+ m22l22(qt2Nt)
简化为：
Nt+1=(m11l11pt2+2m12l12 ptqt+ m22l22qt2 ) Nt
4）估计t+1时合子中A1和A2的基因数
2）筛选选择说（sieve selection hypothesis)：遗传变异是突变、遗传 漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或 中性的，有利的突变很少。自然选择使有害的突变减少和消失，但 对中性的突变是中立的。因此自然选择像一个筛子，将有害的突变 筛选掉，而允许其他的通过。
在第二年种群中●基 因频率就变化为50%
● 100%
建立者效应
: =5:1
:
=5:2
建立者效应和瓶颈效应对自然种群的意义是： 种群破碎成很多小的亚种群最终可能限制这些 亚种群对环境变化的选择压力作出进化反应的能力， 从而使它们更容易灭绝。此外，组织相容性 （MHC）基因遗传变异性的丧失会降低个体的抗 病能力，因为这种基因与免疫功能有关。至于猎豹 的遗传均一性是不是会对其未来命运构成严重的威 胁目前还没有一致的意见。
遗传瓶颈（种群瓶颈）（population bottleneck)： 小种群的持续存在会因遗传漂变而引起遗传变异的进一步丧失。这 种现象常被认为是种群瓶颈。
遗传瓶颈
瓶颈效应 在越冬种群中●
基因频率为50%
●在越冬种群基 因频率为100%
遗传瓶颈
在原种群中 ●基因频率 为80%
●在第三年种群中基因 频率就变化为100%
A1基因数=2×m11l11pt2Nt+1×2m12l12 ptqtNt A2基因数=2×m22l22pt2Nt+1×2m12l12 ptqtNt
5）估计t+1时A1和A2 基因在基因库中的频率，可直接将A1 和A2 的 基因数分别除基因总数。基因库中的基因总数是2Nt+1。
2m11l11pt2Nt+ 2m12l12ptqtNt Pt+1=
自然选择模型
在一个世代离散随机交配的种群中，设世代开始于受精卵（当时的基 因型是按哈-魏比率分布的），配子融合后开始在环境中死亡，从受精 卵到下次交配受精为一世代，各基因型的存活率和生育力都为一定值。 以 l11表示A1A1 基因型个体的存活率
l12表示A1A2 基因型个体的存活率
l22 表示A2A2 基因型个体的存活率 以 m11表示A1A1基因型个体生育力 m12表示A1A2基因型个体生育力 m22表示A2A2基因型个体生育力 在每一世代（t）开始时统计合子数量，并以Nt表示。A1基因频率为pt， A2基因频率为qt，所以qt=（1-pt）。
遗传漂变的度量
遗传漂变实质上市基因频率在小的 种群里随机增减的现象。遗传漂变的强 度决定于种群大小，种群越大，遗传漂 变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种 群大小的倒数，可以用作遗传漂变的指 标。
两种进化动力的比较（自然选择和遗传漂变）
自然选择强度和遗传漂变强度的一 个粗放的比较方法是：如果选择强度s 大于遗传漂变强度（种群大小的倒数）， 如大于10倍或更多，则在多数情况下， 可以对遗传漂变忽略不计；反之亦然。
自然选择的类型
按其选择结果，自然选择可以分为三类： 1、稳定选择（stabilizing selection）：当环境条件对靠近种群的数量性状 正态分布线中间（即具平均值的）那些个体有利，而淘汰两侧的“极端” 个体。 2、定向选择（directional selection）：当选择对一侧“极端”个 体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动。定向选择可能是 引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择属于这一类。
1.自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然 选择强度就越高。
2.选择系数（S）：取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度， 通常以小写w表示。
例：如W11=2，W12=1，W22=0.5 W11 =W11 / 2=1 W12 =W12 / 2=0.5 W22 =W22 / 2=0.25 然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上列中，s=1-0.25=0.75。
3、分裂选择（disruptive selection）：当选择对两侧“极端”的个体有 利，而不利于“中间”个体，从而使种群分成两个部分。
选择的单位
达尔文所指的自然选择是个体选择，多数对自然 选择理论的讨论，就是指作用于个体的选择。
发生选择生物学单位
1.具有复制自身能力； 2.新产生的单位数超过其替代的需要； 3.存活决定于某些特征； 4.具有遗传传递机制。 除个体为单位外，可能还有下列四个生物学单位的选 择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。
种群大小和基因库随时间变化的模型
Nt+1=pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22
(ptW11+ qtW12)pt
pt+1=
pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22
种群增长因子
2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 0 20 40 60 80 100
世代
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0
W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22
W即适合度（fitness,也称适应值）。它综合了存活率和生育力，因此，某 一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。适合度高的， 在基因库中的基因频率将随时间而增大，反之，适合度低的，将随时间 而减少。因为适合度包括了存活能力和生育能力两个方面，所以把自然 选择只视为“适者生存”是不完全正确的，个体生育能力与存活能力同 样的重要。适合度与种群的指数增长率两个概念有密切的联系。例如： 对于A1基因而言，如果基因库不变，那么t+1时的种群大小应为W11×Nt, W11在此就是指数增长因子。
普通生态学
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念
林奈:”物种是形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能 产生可育后代，异种杂交不育。”
达尔文:”一个物种可变为另一个物种，种间存在不同程度的亲缘关系。”
Mayr(1982) “物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖 上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。”
2Nt+1
(m11l11pt+ m12l12qt)pt Pt+1= m11l11pt2+ 2m12l12ptqt+ m22l22qt2
这样，我们就可以根据和两个公式来预测基因库组成和种群大小随时间的变 化。如果m和l值是随世代而变化的，那就要随世代修正其值。
适合度（fitness)
上述方程中m与l两个值总是以相乘出现，因此可以用W来表示其积，即：
哈-魏定律（Hardy-Weinberg Law)的假设条件：
（1）个体数量很多；
（2）随机交配； （3）没有选择；
（4）不发生突变；
（5）种群间没有迁移。
哈代-魏伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium)
当种群处于哈代-魏伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium)时，纯合子和 杂合子的比例就会达到一个平衡值，可以用种群中每个等位基因所占的比 例计算出来。假定某一特定基因A有两个等位基因A1和A2，它们在种群 中所占的比例分别是p和q (q=1-p)。当处于哈代-魏伯格平衡时，3种基因 型所占比例如下：
3）平衡选择说（balancing selection hypothesis）：认为遗传变异完全是 自然选择的结果。
建立者效应（奠基者事件） 此事件常常导致遗传多样性下降。当少数个体在一新栖息地定居 时，定居者实际上是亲本种群等位基因的一个随机取样，定居后 小种群的持续存在或任何其他形式的种群下降（如种群瓶颈）都 将引起遗传多样性的进一步丧失，主要是通过下面世代对每一世 代基因库的随机取样。
A1A1 p2
A1 A2 2pq
A2A2 q2
多数自然种群都会偏离哈代-魏伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium)
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
一、 变异（突变）
地理变异（geographic variation)：广布种的形态、 生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差 异，称为地理变异。
非随机交配
性选择例是典型的非随机交配例子
遗传漂变
遗传漂变（genetic drift）是由于种群生育力和死亡率的随机变异导致的 基因频率改变。 遗传漂变对小种群影响大，在小种群中能引起种群大小改变的同类出生 率和死亡率随机变异都能导致等位基因频率的重大改变。
例如：假定种群众95个个体的基因型是A1A1，5个个体的基因型是 A1A2。如果每个个体只有50%的机会能存活到生殖年龄，那么全部5 个A1A2个体都不能存活到生殖年龄的概率是1/32（大约3%），在这 种情况下A2将从种群中消失（至少是在新突变体出现之前）。 A2等 位基因的消失就意味着A1等位基因在种群众固定（fixed）下来。等 位基因的固定率与种群大小成反比。因此与大种群相比，小种群的遗 传变异性下降得更快。
关于进化动力的三种假说
1）中性说（total neutrality hypothesis)：认为遗传变异完全是突变和遗 传漂变的结果，不包括自然选择，中性说是根据分子生物学成果（蛋白 质分子进化的速率是恒定的），认为大部分进化的变化和种内大部分的 变异不是因为达尔文的自然选择所致，而是由于突变等位基因的随意偏 离所造成。中性说强调，由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的， 与其所取代的另一等位基因相比既不有益，也不有害，因此在分子进化 中，自然选择几乎不起作用。
渐变群(cline)：选择压力在地理空间上连续变化， 导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度， 成为渐变群。
地理亚种（subspecies）
wk.baidu.com
银额果蝇B染色体的地理分布 The geographical distribution of B-chromosomes in D.albomicans ○表示不含Bs(no B-chromosomes)； 表示Bs的频率(Bs frequency)。 （凌发瑶 等，1999）
物种的特点：
1. 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类， 而是有内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相 互识别系统等）联系起来的个体的集合。 2. 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 3. 物种是生态系统中的功能单位。
5.2 物种的遗传变异与选择
一、 基因库和基因频率
1. 基因库（gene pool)：在任何一个有性繁殖群体中 （种群），所有有繁殖能力的个体全部基因或遗传信 息。 2. 基因频率和基因型频率 3. 哈-魏定律（Hardy-Weinberg Law)：是指在一个巨大 的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因 型频率将世代保持稳定不变。
A1基因频率
20
40
60
80
100
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下， 种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
世代
隐 性 基 因 频 率
预测值
观察值
0
1
2
3
4
5 6 世代
7
8
9
10
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
迁移活动
迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率； 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个体和 原种群个体频率差值） 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群的基 因频率很难保持稳定
配子选择：选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，成为配子选择。
亲属选择：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并 且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他 行为有关。 群体选择：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自 然选择可在小种群间发生。 性选择：选择仅依据个体获得配偶的能力进行选择。性选择作用的强度主要 取决于配偶竞争的激烈程度，而后者又依赖于两种因素，即两性生殖投资的 差异和获得配偶的难易程度。当两性的生殖投资大体相等时（如在单配性鸟 类中雌雄共同喂养后代的种类），性选择作用的强度就比较弱；当两性的生 殖投资差异很大时，通常会发生激烈的配偶竞争，即投资少的一性（通常是 雄性）为争夺投资多的一性而展开竞争。
自然选择对种群基因库的影响
1）根据哈-魏比率，在t时各基因型的个体数量为 A1A1：pt2Nt A1A2：2ptqtNt A2A2：qt2Nt 2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为各基因型合子数分别 乘以各自存活率，即： A1A1； l11（ pt2Nt） A1A2： l12 （ 2ptqtNt） A2A2： l22 （ qt2Nt）
3）估计t+1时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各 自的生育力，然后相加，即：
Nt+1=m11l11(pt2Nt)+m12l12 (2ptqtNt)+ m22l22(qt2Nt)
简化为：
Nt+1=(m11l11pt2+2m12l12 ptqt+ m22l22qt2 ) Nt
4）估计t+1时合子中A1和A2的基因数
2）筛选选择说（sieve selection hypothesis)：遗传变异是突变、遗传 漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或 中性的，有利的突变很少。自然选择使有害的突变减少和消失，但 对中性的突变是中立的。因此自然选择像一个筛子，将有害的突变 筛选掉，而允许其他的通过。
在第二年种群中●基 因频率就变化为50%
● 100%
建立者效应
: =5:1
:
=5:2
建立者效应和瓶颈效应对自然种群的意义是： 种群破碎成很多小的亚种群最终可能限制这些 亚种群对环境变化的选择压力作出进化反应的能力， 从而使它们更容易灭绝。此外，组织相容性 （MHC）基因遗传变异性的丧失会降低个体的抗 病能力，因为这种基因与免疫功能有关。至于猎豹 的遗传均一性是不是会对其未来命运构成严重的威 胁目前还没有一致的意见。
遗传瓶颈（种群瓶颈）（population bottleneck)： 小种群的持续存在会因遗传漂变而引起遗传变异的进一步丧失。这 种现象常被认为是种群瓶颈。
遗传瓶颈
瓶颈效应 在越冬种群中●
基因频率为50%
●在越冬种群基 因频率为100%
遗传瓶颈
在原种群中 ●基因频率 为80%
●在第三年种群中基因 频率就变化为100%
A1基因数=2×m11l11pt2Nt+1×2m12l12 ptqtNt A2基因数=2×m22l22pt2Nt+1×2m12l12 ptqtNt
5）估计t+1时A1和A2 基因在基因库中的频率，可直接将A1 和A2 的 基因数分别除基因总数。基因库中的基因总数是2Nt+1。
2m11l11pt2Nt+ 2m12l12ptqtNt Pt+1=
自然选择模型
在一个世代离散随机交配的种群中，设世代开始于受精卵（当时的基 因型是按哈-魏比率分布的），配子融合后开始在环境中死亡，从受精 卵到下次交配受精为一世代，各基因型的存活率和生育力都为一定值。 以 l11表示A1A1 基因型个体的存活率
l12表示A1A2 基因型个体的存活率
l22 表示A2A2 基因型个体的存活率 以 m11表示A1A1基因型个体生育力 m12表示A1A2基因型个体生育力 m22表示A2A2基因型个体生育力 在每一世代（t）开始时统计合子数量，并以Nt表示。A1基因频率为pt， A2基因频率为qt，所以qt=（1-pt）。
遗传漂变的度量
遗传漂变实质上市基因频率在小的 种群里随机增减的现象。遗传漂变的强 度决定于种群大小，种群越大，遗传漂 变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种 群大小的倒数，可以用作遗传漂变的指 标。
两种进化动力的比较（自然选择和遗传漂变）
自然选择强度和遗传漂变强度的一 个粗放的比较方法是：如果选择强度s 大于遗传漂变强度（种群大小的倒数）， 如大于10倍或更多，则在多数情况下， 可以对遗传漂变忽略不计；反之亦然。
自然选择的类型
按其选择结果，自然选择可以分为三类： 1、稳定选择（stabilizing selection）：当环境条件对靠近种群的数量性状 正态分布线中间（即具平均值的）那些个体有利，而淘汰两侧的“极端” 个体。 2、定向选择（directional selection）：当选择对一侧“极端”个 体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动。定向选择可能是 引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择属于这一类。
1.自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然 选择强度就越高。
2.选择系数（S）：取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度， 通常以小写w表示。
例：如W11=2，W12=1，W22=0.5 W11 =W11 / 2=1 W12 =W12 / 2=0.5 W22 =W22 / 2=0.25 然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上列中，s=1-0.25=0.75。
3、分裂选择（disruptive selection）：当选择对两侧“极端”的个体有 利，而不利于“中间”个体，从而使种群分成两个部分。
选择的单位
达尔文所指的自然选择是个体选择，多数对自然 选择理论的讨论，就是指作用于个体的选择。
发生选择生物学单位
1.具有复制自身能力； 2.新产生的单位数超过其替代的需要； 3.存活决定于某些特征； 4.具有遗传传递机制。 除个体为单位外，可能还有下列四个生物学单位的选 择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。
种群大小和基因库随时间变化的模型
Nt+1=pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22
(ptW11+ qtW12)pt
pt+1=
pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22
种群增长因子
2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 0 20 40 60 80 100
世代
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0
W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22
W即适合度（fitness,也称适应值）。它综合了存活率和生育力，因此，某 一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。适合度高的， 在基因库中的基因频率将随时间而增大，反之，适合度低的，将随时间 而减少。因为适合度包括了存活能力和生育能力两个方面，所以把自然 选择只视为“适者生存”是不完全正确的，个体生育能力与存活能力同 样的重要。适合度与种群的指数增长率两个概念有密切的联系。例如： 对于A1基因而言，如果基因库不变，那么t+1时的种群大小应为W11×Nt, W11在此就是指数增长因子。
普通生态学
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念
林奈:”物种是形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能 产生可育后代，异种杂交不育。”
达尔文:”一个物种可变为另一个物种，种间存在不同程度的亲缘关系。”
Mayr(1982) “物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖 上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。”
2Nt+1
(m11l11pt+ m12l12qt)pt Pt+1= m11l11pt2+ 2m12l12ptqt+ m22l22qt2
这样，我们就可以根据和两个公式来预测基因库组成和种群大小随时间的变 化。如果m和l值是随世代而变化的，那就要随世代修正其值。
适合度（fitness)
上述方程中m与l两个值总是以相乘出现，因此可以用W来表示其积，即：
哈-魏定律（Hardy-Weinberg Law)的假设条件：
（1）个体数量很多；
（2）随机交配； （3）没有选择；
（4）不发生突变；
（5）种群间没有迁移。
哈代-魏伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium)
当种群处于哈代-魏伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium)时，纯合子和 杂合子的比例就会达到一个平衡值，可以用种群中每个等位基因所占的比 例计算出来。假定某一特定基因A有两个等位基因A1和A2，它们在种群 中所占的比例分别是p和q (q=1-p)。当处于哈代-魏伯格平衡时，3种基因 型所占比例如下：
3）平衡选择说（balancing selection hypothesis）：认为遗传变异完全是 自然选择的结果。
建立者效应（奠基者事件） 此事件常常导致遗传多样性下降。当少数个体在一新栖息地定居 时，定居者实际上是亲本种群等位基因的一个随机取样，定居后 小种群的持续存在或任何其他形式的种群下降（如种群瓶颈）都 将引起遗传多样性的进一步丧失，主要是通过下面世代对每一世 代基因库的随机取样。