生态学(4.2.1)--繁殖策略理论

普通生态
学捕食作用对雄性的影响
⏹达尔文认为雄性动物中显著进化的但对生存影响不大的第二性征的持续发展会受到其它自然选择因素的制衡，如捕
食作用。

虹鳉 guppies
pike cichlid
高捕食压力
Rivulu s
低捕食压力⏹John Endler (1980) 的温室和野外实验，Evolution, 34:76-91
普通生态
学高捕食压力低捕食压力无捕食压力
Molles Jr. 2011, Ecology, pp160
雄鱼颜色淡化支持捕食者强烈减少色彩鲜艳雄鱼的假说雄鱼颜色彩艳丽支持雄鱼获得繁殖优势的假说
普通生态
学 在捕食压力较小的情况下雄虹鳉颜色最鲜艳，而在捕食压
力较大的情况下，雄虹鳉的颜色不鲜艳。

普通生态
学⏹生态对策：生物适应于所生存的环境并朝着一定的方向进行的对策。

生物的繁殖策略一直是进化生态学的核心问题。

由于繁殖在种群动态中的重要地位，有关生活史中生态对策的研究实际上也是繁殖策略的研究。

自然界中丰富的生活史可以根据种群动态中的少数几个参数进行统一归类，如出生率、存活率及繁殖时间（年龄）。

§4 繁殖策略
普通生态
学生物的生活史分类研究进程
1859 Darwin 认为繁殖力是维持物种延续的重要因子； 1934 Wunder 研究了不同类型生物的繁殖差异；
1954 Lack 提出动物繁殖与生存的两种选择：一种是高生育
力但无亲代抚育，一种是低生育力但有亲代抚育；
1962 MacArthur 提出r-K 策略的自然选择理论； 1966 Cody 提出生存与繁殖之间的能量分配问题;
1972 Eric Pianka 等 提出着r-K 策略连续统的观点； 1977 Grime 将植物生活史分成CSR 三种类型；
1992 Kirk 和Kenneth 基于种群动态参数进行生活史归类； 2002 Eric Charnov 提出摆脱个体大小和时间参数的分类方
法。

普通生态
学⏹MacArthur 提出的r -K 自然选择理论
r -选择(r -selected): 在种群密度低时出现，呈指数增长，有利于增大内禀增长率r m 的选择。

在不稳定或难预料的环境中出现，易被环境胁迫（如风暴、火、干旱和疾病）所毁灭;
K-选择(K-selected) : 在较大种群密度时出现，接近环境承载容量K ，有利于竞争能力增加的选择。

在稳定或可预料的环境中出现，生物为了有限资源面临强烈的种间竞争。

4.1 r 和K 选择
普
通
生
态
学
存活曲线实际上有助于我们对r和
K-选择策略的深入了解。

r选择者更接近于存活曲线类型III；
而K选择者更接近于存活曲线类型I
和II。

普通生态
学⏹r -K 连续统 (r -K continuum)： 大多数生物选择常位于r 、K 选择之间 ，存在着r-K 策略连续统。

r -K 连续统丰富和发展了r 、K 选择的理论；同一物种分布在不同生态梯度上也可以形成r －K 连续统特
征。

普通生态
学r -选择
K-选择
气候多变，不确定，难预测
稳定，较确定，可预测死亡具灾变性，无规律，非密度制约比较有规律，密度制约存活幼体存活率低
幼体存活率高
种群数量不稳定，远低于环境承载力，指数增长
稳定，缓慢生长，临近K 值
竞争
多变，通常较弱通常强烈选择倾向
1、发育快1、发育缓慢
2、增长力高
2、竞争力高
3、提高生育3、延迟生育
4、体型小4、体型大
5、一次繁殖
5、多次繁殖寿命
短，通常少于一年
长，通常大于一年
普通生态
学✓举例说说身边有哪些生物属于r -或K-对策？
⏹个体小的和大的？⏹寿命短的和长的？⏹繁殖早又快的和后又慢的？
⏹一次繁殖和多次繁殖？
小而快
大而慢
普通生态
学案例：细菌和真菌的生态对策
⏹细菌和真菌在生态系统中具有重要功能；
⏹细菌和真菌之间在繁殖、资源利用、代谢、耐生理胁迫和适应能力都明显不同；⏹细菌和真菌的生态对策大体上分别属于r -和K -选择，具有不同的生态功能。

⏹微生物生活史的研究对于宏观生态学理论的发展具有重要意义。

[1] B ardgett . 2005. T he B iology Of Soil ；[2] B oer . 2005. F EMS Micro b iology Reviews 29
普通生态
学
普
通
生
态
学
[1] Wardle. 2002. Communities and Ecosystems; [2] Fontaine et al., 2003. Soil Biology and
Biochemistry 35; [3] Thiet et al. 2005. SBB, 38.
⏹细菌的防御功能相对较低，自身的碳氮比较低，个体数量大
，而真菌的形态更复杂，生物量大，具有很多的防御机制；
⏹能量分配使得K-对策者的生长速率较低。

因为它们可能将
更多的能量用于胞外酶的生产和防御功能上；
⏹相比细菌，真菌具有较高的生长效率；真菌占主导的土壤微
生物群落可以增加有机碳的储备，降低土壤有机质的周转。

普通生态
学案例：利用微生物种群研究能量分配原理
⏹种群对特定环境条件的适应将伴随着对其它环境条件适合度的降低 (Levine, 1968)。

Bennett & Richard. 2007. PNAS 104
B ennett & Richard (2007)利用24种不同谱系的大肠杆
菌作为材料，建立不同温度梯度，研究了经历2000代之后细菌在低温和高温条件下适合度的变化。

与母株相比，细菌对低温
20o C 的适合度增强会降
低对高温40o C 的适应
Principle of allocation: Energy allocated to one of life’s
functions, such as reproduction, defense against disease, or growth, will reduce the amount of energy available for another function.
普通生态
学兔子和乌龟
的繁殖策略
普通生态
学 4.2 基于生境的植物生活史分类
⏹Grime’s CSR 三角形将植物生活史分成三维模式，比r/K 的二维模式应用性更强一些：
R-(Ruderal)：干扰型，资源丰富的临时生境中选择，资源主要分
配给繁殖；
C-(Competition)：竞争型，在资源丰富的可预测生境中选择，资
源主要分配给生长；
S-(Stress)：胁迫忍耐型，在资源胁迫生境中选择，主要分配给
维持。

普通生态
学基于植物有效生境的三种策略
(1) 低严酷低干扰使得竞争最大化(C)；(2) 低严酷高干扰使得繁殖速率最大化(R)；
(3) 高严酷低干扰使得资源储备最大化，而竞争和繁殖能力减弱
，即胁迫忍耐型(S);
生境严酷
生境干扰度
R －策略
C －策略
S －策略
无法生存
普
通
生
态
学
Molles Jr. 2011,
Ecology, pp241
C策略 (如桦树)：低严酷和低干扰使得竞争能力最大化
S策略 (如山毛榉)：高严酷低干扰使得资源储备最大化R策略 (如一年生杂草)：低严酷高干扰使得繁殖速率最大化
普通生态
学20
以K-对策者模式应对
以r -对策者式应对
物种
进化过程不稳定环境 不可预测 灾变较多
稳定环境 竞争较 为激烈
生物
稳定 环境
不稳定 环境
遭遇两种环境
？
如何应对
稳定环境不稳定 环境
生物
K
r
普通生态
学两面下注理论(Bet-hedging theory)
⏹生物通过调节生活史的不同部分（出生率、幼体死亡率、成体死亡率等）来应对生境的可变性。

⏹如果成体与幼体死亡率相对稳定，可预期成体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代（多次生殖）；而如果幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就应该高，后代一次性全部产出（单次生殖）。

⏹“两面下注”是生物应对不稳定或不利环境的一种成功策略。

《生态学》 Mackenzie et al. 2003 （第二
普
通
生
态
学
乌龟一家
丰富的种群生活史
普
通
生
态
学
上百万头的角马从坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园，向肯尼亚马赛马拉国家自然保护区进发,寻找从东面印度洋的季候风和暴雨所帶來的充足水源和食物。

到11月前，再从马赛马拉返回：一段3000公里的漫长旅程，途中不仅要穿越狮子、豹子埋伏的草原，还要跨越布满鳄鱼的马拉河，数十万角马将死在路上，抛尸荒野，但也有数十万头小角马在路上出生。

自然界最伟大的迁徙过
程之一
普通生态
学
普通生态学思考题-名词解释1. 生活史
2. 亲本投资
3. 性选择
4. 生态对策
5. r -选择, K-选择
6. R-，C-和S-三种生活策略
普通生态学思考题-问答题1. 生物的r -或K -对策者举例，并说明它们在进
化过程中各有什么优缺点？
2. 简述亲本投资的方式。

3. 简述CSR 植物生活史分类。

普
通
生
态
学
生态学在可持续发展中的应用：
1.生活史的多样性对于理解生物多样性的功能价值有何帮
助？
2.评价污染物对生物生活史的影响。

3.生活史知识在退化生态系统恢复中的应用。

思考。