第25章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
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戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径
由于5-磷酸木酮糖可以由5-磷酸核糖经差向酶转化 而来，所以上式可写成：3个5-磷酸核糖 → 2个 （F-6-P） + 1个3磷酸甘油醛。
1个3磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催 化下生成1,6-二磷酸果糖,后者在1,6-二磷酸果糖酶 催化下生成F-6-P。
因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以经磷酸戊 糖途径转化为6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵 解途径相连。
（1） 通过此途径，可将G-6-P彻底氧化 （2）磷酸戊糖途径的场所在胞液中
（3）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段中， Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及 2molNADPH。属氧化阶段(已经证实)，
非氧化阶段1954年Horcker（雷利克）提出，近几年 Willdms(威利亚姆斯）发现，此阶段至少包括两快慢两条途径， 雷利克提出的是慢途径。
1. 戊糖磷酸途径（HMN途径)
2. 戊糖磷酸途径的发现
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
氧化阶段:氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖-6-P水 平上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶II(NADP+)，生成 5-磷酸核酮糖。
非氧化阶段:非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖 磷酸和丙糖磷酸.
3、磷酸戊糖途径小结
磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低,在脂肪组织及其他合成 脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞(如乳腺、肾上腺皮质、肝脏）中活 性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途径酶的活性也很高，主要 意义：一是产生的NADPH保证红细胞中的谷胱苷肽处于还原状 态，二是维持红细胞中的铁原子处于2价状态。
该途径产生的三碳、四碳、五碳、六碳和 七碳糖等中间产物为许多化合物的合成提 供原料，如产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。 4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙 酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽草酸途 径可合成芳香族aa，
1个3磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催 化下生成1,6-二磷酸果糖,后者在1,6-二磷酸果糖酶 催化下生成F-6-P。
因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以经磷酸戊 糖途径转化为6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵 解途径相连。
（1） 通过此途径，可将G-6-P彻底氧化 （2）磷酸戊糖途径的场所在胞液中
（3）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段中， Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及 2molNADPH。属氧化阶段(已经证实)，
非氧化阶段1954年Horcker（雷利克）提出，近几年 Willdms(威利亚姆斯）发现，此阶段至少包括两快慢两条途径， 雷利克提出的是慢途径。
1. 戊糖磷酸途径（HMN途径)
2. 戊糖磷酸途径的发现
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
氧化阶段:氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖-6-P水 平上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶II(NADP+)，生成 5-磷酸核酮糖。
非氧化阶段:非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖 磷酸和丙糖磷酸.
3、磷酸戊糖途径小结
磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低,在脂肪组织及其他合成 脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞(如乳腺、肾上腺皮质、肝脏）中活 性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途径酶的活性也很高，主要 意义：一是产生的NADPH保证红细胞中的谷胱苷肽处于还原状 态，二是维持红细胞中的铁原子处于2价状态。
该途径产生的三碳、四碳、五碳、六碳和 七碳糖等中间产物为许多化合物的合成提 供原料，如产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。 4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙 酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽草酸途 径可合成芳香族aa，
生物化学与分子生物戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径(共72张PPT)
戊糖磷酸途径是生物化学与分子生物学中关键的代谢途径之一，其发现可追溯至1931年Otto Warburg等人的研究。该途径通过一系列酶促反应，用。ATP是细胞内的能量货币，为各种生物化学反应提供动力；而NADPH则是许多合成反应中必需的还原剂。因此，戊糖磷酸途径对于维持细胞正常生理功能具有重要意义。此外，该途径还与其他代谢途径密切相关，共同构成细胞复杂的代谢网络。通过深入了解戊糖磷酸途径的机制及其与其他代谢途径的相互关系，我们可以更好地理解细胞代谢的整体调控机制，为相关疾病的治疗和药物研发提供新的思路。
磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径
第25章磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径25.1 本章主要内容1）磷酸戊糖途径2）糖异生25.2 教学目的和要求：通过本章学习，使学生掌握磷酸戊糖途径和糖异生途径的原理和意义，结合其他的糖代谢途径，理解糖代谢的机制和意义。
25.3 重点难点1. 磷酸戊糖途径的化学历程2. 糖异生的化学历程3. 糖异生中的穿梭作用25.4 教学方法与手段讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。
25.5授课内容磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)，又叫做PPP，是由于该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。
因为磷酸葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物，又叫做磷酸葡萄糖酸途径(hexose monophosphate shunt pathway HMP)；由于从磷酸己糖开始该途径与EMP途径分支，该途径又称磷酸己糖支路。
一、化学反应历程及催化酶类特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段1．糖的脱氢、脱羧：6-磷酸葡萄糖→5-磷酸核酮糖2．糖的相互转化：6个5-磷酸核酮糖→5个6-磷酸葡萄糖1）第一步：葡萄糖氧化脱羧2）分子重组二、总反应式和生理意义1．总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O = 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 2．生理意义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力；产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物；与光合作用联系，实现某些单糖间的转变。
三、糖的其他代谢途径1．糖异生作用的概念非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。
2．糖异生作用的途径从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
•乳酸→葡萄糖：糖异生•丙酮酸→葡萄糖：糖异生途径•葡萄糖→丙酮酸：糖酵解途径•葡萄糖→乳酸：糖酵解酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。
糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径
2
它主要在肝细胞和胰岛细胞中进行，是葡萄糖生 成丙酮酸的重要步骤，也是糖异生的主要来源。
3
戊糖磷酸途径的产物丙酮酸可以进一步转化为葡 萄糖或者脂肪酸，参与能量代谢和物质合成。
戊糖磷酸途径过程
01
葡萄糖经过一系列的酶促反应， 生成6-磷酸葡萄糖。
03
6-磷酸葡糖酸经过磷酸戊糖异构 酶的催化，异构为5-磷酸葡糖酸
药物研发
了解这些代谢过程有助于药物的 研发，针对相关酶或代谢途径设 计新的药物，用于治疗相关疾病。
02
糖酵解
糖酵解定义
01
糖酵解定义：糖酵解是指在无氧或微氧条件下，葡萄糖在细胞 质中被分解成为丙酮酸的过程，并伴随着少量能量释放。
02
糖酵解是生物体获取能量的重要方式之一，特别是在缺氧或无
氧环境中。
糖酵解是葡萄糖代谢的主要途径之一，为生物体的生命活动提
03
供所需的能量。
糖酵解过程
01
糖酵解过程分为三个阶段：己糖 激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激 酶三个限速步骤。
02
在己糖激酶的作用下，葡萄糖磷 酸化生成6-磷酸葡萄糖。
磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷 酸化生成1,6-二磷酸果糖。
03
丙酮酸激酶催化1,6-二磷酸果糖 裂解生成丙酮酸和ATP。
糖酵解、糖异生和戊 糖磷酸途径
目录
• 引言 • 糖酵解 • 糖异生 • 戊糖磷酸途径 • 三种代谢途径的比较和总结
01
引言
主题简介
糖酵解
01
糖酵解是生物体内将葡萄糖分解为丙酮酸的过程，是生物体获
取能量的主要方式之一。
糖异生
02
糖异生是指将非糖物质转化为葡萄糖的过程，是维持血糖水平
第七节、生物化学下册25戊糖磷酸与其他
3. 丙酮酸羧化酶必须有乙酰CoA存在时才有活性。 4. ATP可抑制磷酸果糖激酶，激活果糖二磷酸酶，而ADP和AMP的
作用正好与ATP相反。故ATP能促进糖异生；ADP与AMP则抑制糖 异生。 5. 激素调节，如胰岛素，胰高血糖素，肾上腺素。
果糖-2,6-二磷酸的协同调控作用
（五） 糖异生的生理意义
放能反应，容易进行 避开了酵解过程不可能进行的直接逆反应
3 葡萄糖-6-磷酸水解，生成葡萄糖。
葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的酶，因 此，葡萄糖-6-磷酸必须先转移到内质网内才能被水 解，形成的葡萄糖和磷酸再通过不同的转运途径回 到细胞溶胶中。 在大脑和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，因此不 能利用葡萄糖-6-磷酸形成葡萄糖，只能由肝脏将其 水解成葡萄糖，再进入血液，维持血液中葡萄糖浓 度稳定。
木酮糖-5-磷酸
核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
景天庚酮糖-7-磷酸
木酮糖-5-磷酸
果糖-6-磷酸 赤藓糖-4-磷酸
果糖-6-磷酸
糖异生
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
甘油醛-3-磷酸
糖异生
(三)戊糖磷酸途径的调控
1.限速酶：葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。 2.2.葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受NADPH的别构抑制。通过这
一调节，戊糖磷酸途径可以自我限制NADPH的生产。
糖酵解
己糖激酶
磷酸果糖激酶
净产生 2ATP 2NADH
丙酮酸激酶
糖异生 葡萄糖-6-磷酸酶
果糖-1,6-二磷酸酶
净消耗 4ATP+2GTP 2NADH
PEP羧激酶 丙酮酸羧化酶
糖异生总反应式
2 丙酮酸＋4 ATP＋2 GTP＋2NADH＋2H+＋6H2O 葡萄糖＋4 ADP＋2 GDP＋6Pi＋2NAD+
作用正好与ATP相反。故ATP能促进糖异生；ADP与AMP则抑制糖 异生。 5. 激素调节，如胰岛素，胰高血糖素，肾上腺素。
果糖-2,6-二磷酸的协同调控作用
（五） 糖异生的生理意义
放能反应，容易进行 避开了酵解过程不可能进行的直接逆反应
3 葡萄糖-6-磷酸水解，生成葡萄糖。
葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的酶，因 此，葡萄糖-6-磷酸必须先转移到内质网内才能被水 解，形成的葡萄糖和磷酸再通过不同的转运途径回 到细胞溶胶中。 在大脑和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，因此不 能利用葡萄糖-6-磷酸形成葡萄糖，只能由肝脏将其 水解成葡萄糖，再进入血液，维持血液中葡萄糖浓 度稳定。
木酮糖-5-磷酸
核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
景天庚酮糖-7-磷酸
木酮糖-5-磷酸
果糖-6-磷酸 赤藓糖-4-磷酸
果糖-6-磷酸
糖异生
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
甘油醛-3-磷酸
糖异生
(三)戊糖磷酸途径的调控
1.限速酶：葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。 2.2.葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受NADPH的别构抑制。通过这
一调节，戊糖磷酸途径可以自我限制NADPH的生产。
糖酵解
己糖激酶
磷酸果糖激酶
净产生 2ATP 2NADH
丙酮酸激酶
糖异生 葡萄糖-6-磷酸酶
果糖-1,6-二磷酸酶
净消耗 4ATP+2GTP 2NADH
PEP羧激酶 丙酮酸羧化酶
糖异生总反应式
2 丙酮酸＋4 ATP＋2 GTP＋2NADH＋2H+＋6H2O 葡萄糖＋4 ADP＋2 GDP＋6Pi＋2NAD+
王镜岩《生物化学》(第3版)(下册)笔记和课后习题(含考研真题)详解
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目录第19章代谢总论19.1复习笔记19.2课后习题详解19.3名校考研真题详解第20章生物能学20.1复习笔记20.2课后习题详解20.3名校考研真题详解第21章生物膜与物质运输21.1复习笔记21.2课后习题详解21.3名校考研真题详解第22章糖酵解作用22.1复习笔记22.2课后习题详解22.3名校考研真题详解第23章柠檬酸循环23.2课后习题详解23.3名校考研真题详解第24章生物氧化—电子传递和氧化磷酸化作用24.1复习笔记24.2课后习题详解24.3名校考研真题详解第25章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径25.1复习笔记25.2课后习题详解25.3名校考研真题详解第26章糖原的分解和生物合成26.1复习笔记26.2课后习题详解26.3名校考研真题详解第27章光合作用27.1复习笔记27.2课后习题详解27.3名校考研真题详解第28章脂肪酸的分解代谢28.1复习笔记28.2课后习题详解28.3名校考研真题详解第29章脂类的生物合成29.1复习笔记29.2课后习题详解29.3名校考研真题详解第30章蛋白质降解和氨基酸的分解代谢30.1复习笔记30.2课后习题详解30.3名校考研真题详解第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成31.1复习笔记31.2课后习题详解31.3名校考研真题详解第32章生物固氮32.1复习笔记32.2课后习题详解32.3名校考研真题详解第33章核酸的降解和核苷酸代谢33.1复习笔记33.2课后习题详解33.3名校考研真题详解第34章DNA的复制和修复34.2课后习题详解34.3名校考研真题详解第35章DNA的重组35.1复习笔记35.2课后习题详解35.3名校考研真题详解第36章RNA的生物合成和加工36.1复习笔记36.2课后习题详解36.3名校考研真题详解第37章遗传密码37.1复习笔记37.2课后习题详解37.3名校考研真题详解第38章蛋白质合成及转运38.1复习笔记38.2课后习题详解38.3名校考研真题详解第39章细胞代谢与基因表达调控39.1复习笔记39.2课后习题详解39.3名校考研真题详解第40章基因工程及蛋白质工程40.1复习笔记40.2课后习题详解40.3名校考研真题详解第19章代谢总论19.1复习笔记一、新陈代谢概述1．定义（1）新陈代谢（metabolism）简称代谢，是营养物质在生物体内所经历的一切化学变化总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。
(NEW)王镜岩《生物化学》(第3版)(下册)笔记和课后习题(含考研真题)详解 (2)
（3）中间代谢（intermediary metabolism）是指新陈代谢途径中的个别 环节，个别步骤。
2．生物催化剂—酶 （1）定义 酶是推动生物体内全部代谢活动的工具。
（2）特点 ①高度专一性
酶对催化的反应和反应物有严格的选择性，往往只能催化一种或一类反 应。
②很高的催化效率
③活性受到调节
每种特殊的酶都有其调节机制，使错综复杂的新陈代谢过程成为高度协 调的、高度整合在一起的化学反应网络。
（3）将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂类以及 其他组分；
（4）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；
（5）提供生命活动所需的一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
1．分解代谢（catabolism）
（1）分解代谢
分解代谢是指从外界环境获得的或自身贮存的有机营养物通过一系列反 应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程，与分解代谢相伴随的是能 量的释放。
（2）分解代谢途径
分解代谢途径是指分解代abolism）
合成代谢又称生物合成，是生物体利用小分子或大分子的结构元件建造 成自身大分子的过程。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复 杂。这种过程都是需要提供能量的。
3．分解代谢与合成代谢途径的异同点
（1）不同点 ①同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的，他们并非 可逆反应，而是通过不同的中间反应或不同的酶来实现；
种化学反应的核苷酸类分子有ATP、GTP、UTP以及CTP等。
（3）自然界以ATP形式贮存的自由能的用途
①提供生物合成做化学功时所需的能量；
②是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源；
③供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能；
④在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递， ATP也以特殊方式起着递能作用。
2．生物催化剂—酶 （1）定义 酶是推动生物体内全部代谢活动的工具。
（2）特点 ①高度专一性
酶对催化的反应和反应物有严格的选择性，往往只能催化一种或一类反 应。
②很高的催化效率
③活性受到调节
每种特殊的酶都有其调节机制，使错综复杂的新陈代谢过程成为高度协 调的、高度整合在一起的化学反应网络。
（3）将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂类以及 其他组分；
（4）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；
（5）提供生命活动所需的一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
1．分解代谢（catabolism）
（1）分解代谢
分解代谢是指从外界环境获得的或自身贮存的有机营养物通过一系列反 应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程，与分解代谢相伴随的是能 量的释放。
（2）分解代谢途径
分解代谢途径是指分解代abolism）
合成代谢又称生物合成，是生物体利用小分子或大分子的结构元件建造 成自身大分子的过程。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复 杂。这种过程都是需要提供能量的。
3．分解代谢与合成代谢途径的异同点
（1）不同点 ①同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的，他们并非 可逆反应，而是通过不同的中间反应或不同的酶来实现；
种化学反应的核苷酸类分子有ATP、GTP、UTP以及CTP等。
（3）自然界以ATP形式贮存的自由能的用途
①提供生物合成做化学功时所需的能量；
②是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源；
③供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能；
④在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递， ATP也以特殊方式起着递能作用。
第25章磷酸戊糖途径和糖异生
转酮酶
2
+2
3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶 醛缩酶
H2O
Pi
二磷酸果糖酯酶
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸果糖
磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+
6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P
发生部位：细胞溶胶中
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+ H2 O
内酯酶
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄 糖酸 脱氢酶
NADP+
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
生物素的末端羧 基与酶分子的一 个赖氨酸残基的 ε-氨基以酰胺键 相连。
葡萄糖
二、糖酵解和葡 萄糖异生的关系
A
A. G-6-P磷酸酶 B. F-1.6-P磷酸酶 C1 .丙酮酸羧化酶
G-6-P
F-6-P
B
F-1.6-P
3-P-甘油醛
C2 . PEP羧激酶
磷酸二羟丙酮 3-P-甘油
C2 天冬氨酸 苹果酸
H2CO P HO
OH
二磷酸果 糖磷酸酶
H
O H
H2COH HO
H
H OH
戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
四.糖异生的前体
1.凡能生成丙酮酸的物质都可以异生成葡萄糖。例如 三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、 -酮戊 二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变为草 酰乙酸而进入糖异生途径。注意：乙酰COA不能作 为糖异生的前体，它不能转变为丙酮酸。因为丙酮 酸脱氢酶催化反应是不可逆的。 2.大多数氨基酸是生糖氨基酸，如丙氨酸、谷氨酸、 天冬氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、 苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、 缬氨酸等，它们可转变成丙酮酸，－酮戊二酸、草 酰乙酸等三羧酸循环中间产物参加糖异生途径。
一.磷酸戊糖途径及相关酶
1.氧化阶段（不可逆） 6－磷酸葡萄糖脱氢脱羧转化成5－磷酸 核酮糖
1. 6—磷酸葡萄糖脱氢酶 （NADPH反馈抑制酶活性） 2. 3. 6—磷酸葡萄糖酸δ -内酯酶 6—磷酸葡萄糖酸脱氢酶
2.非氧化阶段（全可逆）
（1）磷酸戊糖同分异构化生成5－磷酸核 糖及5－磷酸木酮糖 （2）磷酸戊糖通过转酮反应与转醛反应 生成酵解中间产物6－磷酸果糖及3－ 磷酸甘油醛
异柠檬酸 琥珀酸＋乙醛酸
（2）苹果酸合成酶
乙醛酸＋乙酰COA 苹果酸＋COA－SH
3.乙醛酸循环的过程
(3)糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过 程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。
二.糖异生的途径
糖异生的途径基本上是糖酵解的逆行，从丙酮酸到葡萄糖的 代谢中有7步是共同的可逆步骤。只有3步是不可逆步骤 丙酮酸(被丙酮酸羧化酶)转化为草酰乙酸，草酰乙酸被磷酸 烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP羧激酶)脱羧和磷酸化为磷酸烯醇 式丙酮酸。PEP由糖酵解中直接逆转的几个反应转化为果糖1， 6—二磷酸。果糖1，6—二磷酸(被果糖1，6—二磷酸酶)脱 磷酸形成果糖6—磷酸，然后(被磷酸葡萄糖异构酶)转化为 葡萄糖6—磷酸。最后，葡萄糖6—磷酸(被葡萄糖6—磷酸酶) 脱磷酸形成葡萄糖。
25-戊糖磷酸途径
3NADP+ 3NADP+3H+
第一阶段
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸核糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C 5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸果糖 C6
第 二 阶 段
目录
总反应式
过程：
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；
酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+
ATP 目 录
1、氧化反应阶段
NADP+
NADPH+H+
H2O
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
关键酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
NADP+
异构酶
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
5-磷酸核酮糖
目录
2、非氧化反应阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 C5 C5
胞液）
目录
关键酶
（线粒体）
关键酶
目录
草酰乙酸转运出线粒体：
出线粒体
第一阶段
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸核糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C 5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸果糖 C6
第 二 阶 段
目录
总反应式
过程：
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；
酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+
ATP 目 录
1、氧化反应阶段
NADP+
NADPH+H+
H2O
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
关键酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
NADP+
异构酶
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
5-磷酸核酮糖
目录
2、非氧化反应阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 C5 C5
胞液）
目录
关键酶
（线粒体）
关键酶
目录
草酰乙酸转运出线粒体：
出线粒体
磷酸戊糖途径
-
迂回措施之二：1,6-果糖二磷酸生成6-磷酸果糖 该反应由1,6-二磷酸果糖酶催化，水解C1上的磷酸 酯键， 生成6磷酸-果糖。
调节： 1.6-二磷酸果糖酶是别构酶 抑制剂：AMP 当生物体内AMP浓度很高时，说明生物体内能量缺 少，需糖酵解产生能量。因此，高浓度的AMP抑制 该酶的活性，不能进行糖异生作用进行糖酵解，产 生的丙酮酸进入TCA环，生成大量ATP，供给生物 体能量。 激活剂：ATP、柠檬酸
5-磷酸核酮糖经磷酸核糖异构酶催化，形成5-磷酸 核糖（5-PR）。
5-磷酸核酮糖（C5）
5-磷酸核糖 （ C5 ）
5．5-磷酸核酮糖转变为5-磷酸木酮糖 5-磷酸核酮糖也可在其差向异构酶催化下转变为其差向 异构体5-磷酸木酮糖(5-PX)。
5-磷酸核酮糖（C5）
5-磷酸木酮糖（C5）
6．转酮反应（转２C） 转酮酶催化5-PX上的乙酮醇基(羟乙酰基)转移到5-磷酸核 糖(5-PR)的第一个碳原子上，生成甘油醛-3P和7-磷酸景天 庚酮糖(C5＋C5 C3＋C7)。转酮酶转移一个2C单位，其供 体是酮糖，而受体是醛糖。
转醛酶
（ C7 ）
（C3）
（C4）
（C6）
8．又一个转酮反应（转２C） 转酮酶催化另一分子5-磷酸木酮糖上的羟乙酰基转移到 4-磷酸赤藓糖的第一个碳原子上，生成 3磷酸-甘油醛和 6-PF（C5+ C4 C3+ C6）。
5-磷酸木酮糖
（ C5 ）
（ C4 ）
（ C3 ）
（ C6 ）
9．磷酸己糖的异构化反应 6-磷酸果糖经异构化形成6-磷酸葡萄糖。
①14C3标记的葡萄糖进入戊糖磷酸途径，经氧化脱羧后，葡萄 糖的14C3就成了磷酸戊糖（C5糖，包括核酮糖-5-磷酸、核 糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸）的14C2。而木酮糖-5-磷酸上最 上面的C1和14C2经转酮酶的第一次催化，转移到核糖-5-磷 酸上，生成的景天庚酮糖-7-磷酸（C7糖）的C2和C4位置被 标记。 ②14C2、14C4标记的景天庚酮糖-7-磷酸经转醛酶催化，将其C1、 14C2和C3转到甘油醛-3-磷酸上，生成的果糖-6-磷酸（C 糖） 6 的C2位置被标记，赤藓糖-4-磷酸的C1位置被标记。 ③14C2标记的另一分子木酮糖-5-磷酸与被14C1标记的赤藓糖-4磷酸经转酮酶的第二次催化，生成的果糖-6-磷酸的C2和C3 位置被标记。
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
29
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
3
磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
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磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
第25章 戊糖途径
● 糖原分解反应的意义： 肝糖原：分解不仅可以氧化供能，而且可以分解
为游离的葡萄糖维持血糖恒定.
肌糖原：是肌肉收缩时的主要供能物质，可经糖
酵解途径转化为乳酸，经血液循环到肝脏，转变
为肝糖原或葡萄糖，对血糖的调节起间接作用.
四、糖原的合成
● 定义：葡萄糖、半乳糖和果糖等单糖在体内相应酶的
作用下合成糖原的过程. ● 合成部位：
柠檬酸：
抑制磷酸果糖激酶，活化二磷酸果糖磷酸酶-1 ， 抑制糖酵解，促使糖异生；
2，6-二磷酸果糖：
是磷酸果糖激酶-1的激活剂、促进糖酵解，抑制糖异生.
磷酸果糖激酶-2
6-磷酸果糖 二磷酸果糖磷酸酶-2
● 血糖升高→
2.6-二磷酸果糖
胰岛素分泌增加 → 2.6-二磷酸果糖合成增加.
2.6-二磷酸果糖促进葡萄糖分解，抑制糖异生；
3、乳糖不耐症lactose intolerant. 小肠细胞乳糖酶活性大部分/全部消失. 4、细菌的乳糖操纵子（代谢调控）.
三、糖原的分解
● 糖 原 (glycogen)： 是动物体内糖的储存形式之一，
是机体能迅速动用的能量储备.
●糖原储存的主要器官：
肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，主要供肌肉收缩所需.
磷酸戊糖途径 和糖异生作用
一、戊糖磷酸途径: Pentose Phosphate Pathway. 磷酸己糖支路. 己糖单磷酸途径. 戊糖支路. 戊糖磷酸循环.
●
糖酵解 有氧氧化
糖在体内的主要分解途径.
●
细胞内糖的其他分解途径∽分解代谢支路/旁路 磷酸戊糖为代表性中间产物.
● 戊糖磷酸途径
糖酵解在磷酸己糖处分支.
+ H+
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的可用于合成葡萄糖的物质有：丙酮酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等。
（掌握） 糖异生作用场所主要为肝，部分在肾中进行。此外大脑、骨骼肌或心
肌也进行极少量的糖异生作用（了解）。 （胞质溶胶）
进行糖异生的原因：中枢神经系统、红细胞、肾髓质、眼晶状体等组 织需要直接利用葡萄糖供能。
（一）葡糖异生作用途径
ΔG0’ = －37.66 kJ/mol
（二）葡糖异生作用的调节
与糖酵解作用关系密切
糖酵解活跃，则糖异生受限；反之亦然。 无用循环（底物循环）：糖酵解和葡糖异生同时进行，即一方面是葡萄糖 转化为丙酮酸，一方面是丙酮酸重新合成葡萄糖。在这种往复转变过程中， 只是净消耗了两个ATP和两个GTP分子。因此，这种循环称“无用循环”。
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
2．戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源
许多不同碳链长度的糖都可以由 戊糖磷酸途径获得，它们可以进一 步转变成各种单糖和多糖。 合成各种核苷酸和各种含核糖的 辅酶所需的核糖都来源于戊糖磷酸 途径。（最重要的就是产生磷酸戊 糖）
二、葡糖异生作用
定义：葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。常见
葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的一种酶，其活性需要一种与钙 离子结合的稳定蛋白协同作用。 葡萄糖-6-磷酸——→内质网——→特殊转运途径——→胞质溶胶
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸酶
2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+
途径的前半部分处于优势，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。
3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖 -5-磷酸的需要时，戊糖磷 酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。
结合P151图25-2看
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径
转酮酶
木 酮 糖 -5磷酸
赤藓糖-4-磷酸
甘油醛-3-磷酸
果糖-6-磷酸
将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
（三）戊糖磷酸途径的调控
第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。
此步骤最重要的调控因子是NADP+水平。
NADP+是第一步反应的电子受体，接受电子形成NADPH，可以产生竞争性抑制。
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
(Pentose phosphate pathway
and other metabolism pathway of carbohydrates)
一、戊糖磷酸途径
二、葡萄糖异生作用
三、葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构（自学）
四、乙醛酸途径
异柠檬酸裂解酶
五、寡糖类的生物合成和分解（自学）
提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。 Warburg- Dickens戊糖磷酸途径。
果糖-1,6-二 磷酸酶
戊 糖 磷 酸 途 径 的 主 要 反 应
氧化阶段
非氧化反应阶段 （2异构化+3基团
转移）
差向异构酶 异构酶
葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ -内酯
（三）乳酸的再利用和可立氏循环
激烈运动：肌肉细胞需要更多ATP→糖酵解加强→NADH生成速率高于进入 呼吸链速率→通过乳酸脱氢酶作用再生NAD+ →乳酸过量→血液→肝脏细胞 乳酸→乳酸脱氢酶→丙酮酸→糖异生→葡萄糖→血液循环供应肌肉和脑→循
环
三、乙醛酸途径
存在范围：只存在于植物、微生物中。 生物学意义：使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰 CoA 转变
为葡萄糖（某些微生物以乙酸盐为能源和碳源生长）。
起 始
延胡索酸酶
第25章 作业
一、填空
二、名词解释
可立氏循环、无用循环、糖异生作用、磷酸戊糖途径
水解能生成2~10个（20）单糖分子的糖
一、戊糖磷酸途径
葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着另外的途径？ 己糖单磷酸途径（PPP） 磷酸葡萄糖酸氧化途径（HMP） 戊糖磷酸循环 这些名称强调的是从磷酸化己糖 形成磷酸化戊糖的过程
（一）戊糖磷酸途径的发现
在研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加碘
NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成
代谢途径中的还原反应。
•NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨 的同化等反应所必需。
保证红细胞中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维持 蛋白质结构的完整性，防止膜脂被过氧化物等氧化，保持血红素中 的Fe处于＋2价。有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易 产生溶血性贫血症。
转酮酶
木酮糖-5-磷酸
核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
景天庚酮 糖-7-磷酸
形成七碳产物
将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ
转醛酶
景天庚酮 糖-7-磷酸
甘油醛-3-磷酸
赤藓糖-4-磷酸
果糖-6-磷酸
转醛酶转移的是三碳单位 转酮酶转移的是二碳单位
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ
对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径中G-6-P的去路
1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对 NADPH的需要时，大量的
葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两
种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2．当机体对 NADPH和核糖 -5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸
6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖
戊 糖 磷 酸 途 径 的 氧 化 阶 段
Байду номын сангаас
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
核糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ
核酮糖-5-磷酸
差向异构酶
核酮糖-5-磷酸
木酮糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅲ
乙酸、氟化物等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可
进行； 1931年Otto Warburg 等发现G-6-p脱氢酶和葡萄 糖酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径， NADP+是两种酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少中间 物—— 3、4、5、6、7碳的发现；
Frank Dickens于1953年在总结前人工作的基础上
NADP+/NADPH的比值直接影响葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。
NADP+/NADPH是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。
只要 NADP+ 的浓度稍微高于 NADPH 的浓度，即能够使酶激活而保证所产生的
NADPH及时满足还原性生物合成以及其他方面的需要。 转酮酶和转醛酶催化的反应都是可逆反应，可以根据细胞需要，灵活的与糖酵解 联系。
己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶 磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
1、丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
线粒体
胞质溶胶
磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
（一）苹果酸穿梭
（二）天冬氨酸穿梭
丙酮酸→磷酸烯醇式 丙酮酸总反应式
丙酮酸 + ATP + GTP + H2O → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + Pi
2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二磷酸 + H2O ————→ 果糖-6-磷酸 + Pi
果糖-1,6-二 磷酸酶
3、葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 + H 2O ———————→葡萄糖 ＋ Pi