植物生理学第01章 植物的水分代谢

第一章植物的水分代谢

本章内容提要

水是植物生命的基础。植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。

植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。

植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。许多外界因子能调节气孔开闭。

作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。

第一节水分在植物生命活动中的作用

一、植物体内的含水量

不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。

二、水对植物的生理作用

1、原生质的主要组分。原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。

2、接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。

3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。

4、使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。

3、分裂和延伸生长都需要足够的水。细胞分裂和延伸需要一定的膨压，缺水可使膨压降低甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制，植株矮小。

三、水对植物的生态作用

1.水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。

2.水对可见光的通透性。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。

3.水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。

四、植物体内水分存在的状态

植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。

植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有

大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（bound water）。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（free water）。实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。

细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。

第二节化学势、水势

一、自由能、化学势

根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bond energy）和自由能（free energy）。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能（free energy）。

化学势（chemical potential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。

二、水势

水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由能，用μw表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即ΔμW =μW，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。

溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积。例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用的结果。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（V w=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。

在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩尔体

积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(μ0w)，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为：

ψw代表水势;μw—μw o为化学势差(Δμw)，单位为J／mol，J=N／m（牛顿.米）；

V w,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3／mol。

则水势：

水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=106Pa）来表示。过去曾用大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1标准大气压=1.013×105Pa=1.013bar。

水分由水势高处流到水势低处。

第三节植物细胞对水分的吸收

细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水（未形成液泡的细胞的吸水方式），渗透性吸水（细胞形成液泡后的主要吸水方式）；代谢性吸水（直接消耗能量的吸水方式）。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。

一、植物细胞的渗透性吸水

1、植物细胞构成的渗透系统

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差。

植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质。

在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。

把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而