植物的共生
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中慢生根瘤菌一新种 Mesorhizobium sp.
甘草 Glycyrrhiza sp.
天山中慢生根瘤菌 Mesorhizobium tianshanense
中慢生根瘤菌一新种 Mesorhizobium sp.
同一区域地理环境中多种豆科植物与同 种根瘤菌共生。
大豆慢生根瘤菌 B. japonicum 山蚂蝗、猪屎豆等8 属18 种植物 海南根瘤菌 R. hainanense 蝴蝶豆、野百合等9 属12 种植物 菜豆根瘤菌 R. etli 菜豆、含羞草2 属2 种 天山中慢生根瘤菌 M. tianshanense 苦豆子、锦鸡儿等6 属8 种植物 中慢生根瘤菌 Mesorhizobium sp. 锦鸡儿、国槐等7 属12 种植物
满江红
鱼腥藻属
Anabaena
植物体 为念珠状丝 状体，但无 胶质鞘。
与红浮 萍共生，能 固氮，可作 生物绿肥。
无花果
榕小蜂
3. 菌根的功能
增强植物吸收养分的能力
菌丝吸收矿物质养分的能力远比植物根系强
促进植物的生长
菌根真菌寄生在植物体内，参与寄主的生理代谢活动， 对寄主的生长起着积极的促进作用； 菌根真菌还能分泌许多活性物质供给寄主，如生长素、 细胞激动素及维生素等，这更有利于植物的生长和发育。
增强植物的抗逆性
1. 共生现象
猫与三叶草的共生
姬鼠（少） 土蜂（多） 三叶草（多）
猫（多）
共生关系
达尔文，1859，《物种起源》
地衣 藻类与菌类的共 生体。 藻类为菌类提供 碳水化合物。 菌类为藻类提供 保护作用和水及溶于 水的矿物质。
根瘤
豆科植物为根瘤菌提供必要的养 料，以让根瘤菌破坏土壤中氮的化学 键，同时根瘤菌为豆科作物提供氮作 为回报。
三种共生起源的假说各自有支持假说的 依据，但也都有不足之处，在各假说的支持 者之间也引起了不少的争论。
目前，共生的起源还不是一种假说能统 一的，共生更象是一个多起源的生物学现象。
生物共生是进化的产物
在种群进化过程中，一些个体具有利于生存 的共生特征，在进化中从而能将这些共生特征传 给后代，物种选择性又不断地加强种群的这种共 生特征，从而使得种群越来越依赖共生，于是共 生就进化产生了。
牛和草之间的关系，是一种离体共生关系。
Scott，1969
共生是两个或多个生物在生理上相互依存程 度达到平衡状态。
玛格丽斯（Margulis），1981
共生是不同生物种类成员在不同生活周期中 的重要部分的联合。
Golf, 1982
共生包括各种不同程度的寄生、共生好共 栖。
倪达书，1984 “稻鱼共生理论”
这种起源学说的倡导者是荷兰的固氮 生物学家Quispel，他通过对森林树干上生 活的壳状地衣(由单细胞藻类和丝状真菌组 成) 的研究后提出共生是偶然起源的。 另外，早期陆生植物的化石资料也支 持共生偶然起源的假说。
2. 寄生起源
认为共生是由寄生演变而来的，共生是寄主和 寄生物相互妥协的结果。 Cooke 等和Lewis根据与兰科植物共生的密环 菌(Ammillaria) 和丝核菌属(Rhizoctonia) 的很多种 真菌( 本身也是一些植物的病原菌) 建立了( 外生 菌根) 寄生起源的假说。
另外, Ahmadjian和Jacob通过在实验室 中“合成”地衣, 并观察到地衣中真菌菌丝 穿透到藻类细胞中的现象，因而也强烈地 主张共生是寄生起源的。
3. 内共生起源
认为共生是由一种生物吞噬，包容了另 外一种生物而形成的，这种假说以 Margulis提出的关于真核生物细胞器起源 的系列内共生理论(Serial endosymbiosistheory) 为代表。
菜豆 Phaseolus vulgaris
豌豆根瘤菌 Rhizobium leguminosarum 热带根瘤菌 R. tropici 菜豆根瘤菌 R. etli 贾氏根瘤菌 R. giardinii 高卢根瘤菌 R. gallicum 慢生根瘤菌一新种 Bradyrhizobium spp.
松的外生菌根
2）内生菌根
菌根真菌的菌丝主要侵入根 的皮层组织内部。菌丝体分 布于表皮组织和皮层细胞之 间，但不穿过根的内皮层， 而在根的维管束中柱的四周 纵向排列着菌丝。 如禾本科、兰科、桑科、银 杏、草莓等的菌根。
Βιβλιοθήκη Baidu
3）内外生菌根
这类菌根具有外生菌根和内生菌根两种菌根 的性能。菌丝可在根的表皮外集生，形成菌 根套状，但不及外生菌根套那么厚，而且也 不明显，甚至用放大镜还看不清楚。它的菌 丝还能向根的组织内入侵，也可以在皮层细 胞间形成哈蒂希网，但不如内生菌根侵人的 深。 如柳属、苹果等的菌根。
2. 结瘤根瘤菌的种类
根瘤菌是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌。 目前已知能够与豆科植物结瘤的细菌约有40个种，均 为革兰氏阴性细菌，属于细菌域(Bacteria) 、阿尔法 变形杆菌门(Proteobacteria) 。
阿尔法变形杆菌纲 贝它变形杆菌纲 根瘤菌科 布尔克候德氏菌科 根瘤菌属(13种) 、中华根瘤菌属(9种) 布尔克候德氏菌属(2种) 叶瘤菌科 绕斯托尼亚菌科 另类根瘤菌属(1种) 、中慢生根瘤菌属(8种) 绕斯托尼亚菌属(1种) 慢生根瘤菌科 慢生根瘤菌属(4种)、水花菌属(1种) 生丝微菌科 固氮根瘤菌属(1种) 、德沃夏菌属(1种) 甲基杆菌科 甲基杆菌属(1种)
根瘤菌、豆科植物之间不存在严格的专 一性。一种豆科植物在不同生态环境下可与 多属种根瘤菌共生。 大豆 Glycine max
大豆慢生根瘤菌 Bradyrhizobium japonicum 埃尔坎慢生根瘤菌 B. elkanii 辽宁慢生根瘤菌 B. liaoningense 弗雷德中华根瘤菌 Sinorhizobium fredii 新疆中华根瘤菌 S. xinjiangensis 苜蓿中华根瘤菌 S. meliloti 天山中慢生根瘤菌 Mesorhizobium tianshanense
大豆的根瘤
花生的根瘤
蚕豆的根瘤
豌豆的根瘤
2. 共生的概念
Anton de Bary，1879 共生是不同生物密切生活在一起。
没有区分共生、寄生、腐生。
1884，论述了共生、寄生、腐生的区别， 描述了许多生物间的各种共生方式。
杜戈尔（W. B. Mcdougall），1949
《植物生态学》
提出“合体共生”与“离体共生”概念。
1）外生菌根
真菌的菌丝在根表面形成网状的菌丝套（菌丝 罩）， 并不进人根的细胞里面。只有少数菌丝 侵入到根皮层细胞间隙中生长形成所谓的“哈 蒂氏网”。 与植物形成外生菌根的真菌多属于担子菌类和 子囊菌类（例如伞菌类中的红菇属、乳菇属、 鹅膏菌属、牛肝苗属、腹苗类的硬皮马勃菌属、 豆包菌以及子囊菌类的块菌属等 ）。 裸子植物中的松科，被子植物中的山毛榉科和 桦木科植物都能形成外生菌根。
3. 根瘤形成过程
根瘤菌通过根 毛侵入根部皮层细 胞，在皮层细胞中 迅速繁殖，皮层细 胞因根瘤菌侵入的 刺激，也迅速分裂 好生长，从而使根 的局部体积膨大， 形成瘤状突起。
4. 意义
固定空气中的分子态氮形成能被植 物利用的有机氮供给植物吸收利用。 根瘤菌与豆科植物的共生固氮作为 生物固氮的主要方式，与其它固氮体 系共同参与全球的氮循环，在陆地生 态系统中发挥重要的功能，可以为植 物，特别是粮食作物提供氮元素，降 低化肥用量，减少水土污染，提高环 境质量，维持生态系统的平衡。
胡枝子 Lespedeza sp.
圆明慢生根瘤菌 B. yuanmingense
萨赫勒中华根瘤菌 S. saheli
大豆慢生根瘤菌 B. japonicum
埃尔坎慢生根瘤菌 B. elkanii
紫穗槐 Amorpha futicosa
紫穗槐中慢生根瘤菌 Mesorhizobium amorphae
2.形态
壳状地衣 叶状地衣 枝状地衣
扁平成壳状，紧附岩石或树皮上，不易于基质分离。
扁平如叶片，一部分黏附于物体上，可以剥离。
直立，仅基部附着于基质上，通常分支。
地衣
A.壳状地衣
1.文字衣属; 2.茶渍衣属
B.叶状地衣
1.地卷衣属; 2.梅衣属
C.枝状地衣
1.石蕊属; 2.松萝属
3. 结构
同层地衣 藻细胞和菌丝混合为一体，无藻胞层和 髓层之分。 异层地衣 具有藻胞层、髓层和皮层的区分。皮层 又可分为上皮层和下皮层。
异层地衣与同层地衣
4. 生态
● 喜光，要求空气清新，多生于高山、森 林等空气较清新的地方，对SO2特别敏感，因 此，地衣可作为鉴别大气污染程度的指示植物。 ● 适应力强，特别能耐寒耐旱 ● 生长慢，寿命长（几十年仅长几个厘米）
1. 特征
菌根是某些种子植物的根系和土壤中的 真菌形成的互惠互利共生体。 菌根是植物界中最广泛的一种共生体。 菌根菌通过菌丝帮助植物吸收土壤中的 养分，尤其是磷，而植物提供碳源给菌根菌 利用。
2. 类型
菌根有外生菌根、内生菌根和内外生菌根等 几类。 其中自然界95%的植物能形成内生菌根， 只有少数植物如杜鹃花科、松科和桦木科能 形成外生菌根。 兰科能形成独特的兰科菌根（如天麻），兰 科植物对菌根的依赖达到了离开菌根真菌种 子便不能萌发的程度。
菌根真菌对高浓度的盐分具有较强的忍耐力，并有 旺盛的吸水能力，所以有菌根的植株抗旱和抗盐碱力也 较强。 菌根真菌还能提高寄主的抗病能力。
诱发植物的插条生根
有人证明菌根真菌能促进最难扦插繁殖的木本植物 的插条生根。
菌根可以提高月季、樱花、木槿等花木 的生长速度和开花率
六、其它共生现象
满江红（鱼腥藻共生） 无花果（榕小蜂共生）
三、地衣
1. 特征
真菌与藻类的共生植物，藻类行光合作 用为整个植物体制造养分，而真菌则吸收水 分和无机盐，为藻类制造养分提供原料。 并不是所有真菌和藻类都能共生形成地 衣，只有那些在长期演化中，具有这种共生 特性的才能形成地衣。
构成地衣的藻类：
通常是蓝藻和单细胞的绿藻。
构成地衣的真菌：
子囊菌、担子菌。
共生指无基因交流的生物通 过一定的种间关系紧密地生活在 一起，彼此从对方获得利益，或 对一方有利对另一方无害的生活 方式。 现在通常特指生物体间的互 利共生。
二、共生的起源
1. 偶然起源
共生是两种生物偶然相遇，由于两 者在某些生理机能上的互补而生活在一 起，使得参与共生的双方都增强了生活 能力，在这一前提下，共生体再相互适 应，共同进化。
奥妙植物学专题三
植物的共生 杨瑞武 教授
四川农业大学生命科学与理学院
一、共生的概念
二、共生的起源
三、地衣
四、根瘤 五、菌根 六、其它共生现象
一、共生的概念
生物界的物种之间具有不同的种间 关系。
种间竞争、捕食、寄生、共生
共生是自然界普遍存在的一种生物 现象，也是生物适应自然环境的一种必 然现象，是生物适应胁迫环境的有效策 略之一。
5. 经济意义
地衣酸有抗菌作用，已知300多种地衣酸。 （地衣标本一般不生霉）
地衣多糖、异地衣多糖具有抗癌作用。
含有抗辐射成分。
四、根瘤
1. 特征
豆科植物的根与根瘤细菌形成 的互惠互利的共生结构。 形态上表现为豆科植物根部的 瘤状突起。 豆科作物为根瘤菌提供必要的 养料，以让根瘤菌破坏土壤中氮的 化学键，同时根瘤菌为豆科作物提 供氮作为回报。
5. 非豆科植物根瘤
自然界中除了根瘤菌和豆科植物 形成根瘤外，放线菌和非豆科植 物的共生也能形成具有固氮能力 的根瘤。 已经报导结瘤固氮的非豆科植物 有7个科(桦木科、木麻黄科、鼠 李科、蔷薇科、杨梅科、马桑科、 胡颓子科) 15个属160 种。
五、菌根
1885年，德国植物生理学家和森 林学家Frank在研究中首次发现一 些真菌菌丝与树木根系正常地共生 结合，并把他观察到的真菌与树木 根系共生体命名为“菌根”。
甘草 Glycyrrhiza sp.
天山中慢生根瘤菌 Mesorhizobium tianshanense
中慢生根瘤菌一新种 Mesorhizobium sp.
同一区域地理环境中多种豆科植物与同 种根瘤菌共生。
大豆慢生根瘤菌 B. japonicum 山蚂蝗、猪屎豆等8 属18 种植物 海南根瘤菌 R. hainanense 蝴蝶豆、野百合等9 属12 种植物 菜豆根瘤菌 R. etli 菜豆、含羞草2 属2 种 天山中慢生根瘤菌 M. tianshanense 苦豆子、锦鸡儿等6 属8 种植物 中慢生根瘤菌 Mesorhizobium sp. 锦鸡儿、国槐等7 属12 种植物
满江红
鱼腥藻属
Anabaena
植物体 为念珠状丝 状体，但无 胶质鞘。
与红浮 萍共生，能 固氮，可作 生物绿肥。
无花果
榕小蜂
3. 菌根的功能
增强植物吸收养分的能力
菌丝吸收矿物质养分的能力远比植物根系强
促进植物的生长
菌根真菌寄生在植物体内，参与寄主的生理代谢活动， 对寄主的生长起着积极的促进作用； 菌根真菌还能分泌许多活性物质供给寄主，如生长素、 细胞激动素及维生素等，这更有利于植物的生长和发育。
增强植物的抗逆性
1. 共生现象
猫与三叶草的共生
姬鼠（少） 土蜂（多） 三叶草（多）
猫（多）
共生关系
达尔文，1859，《物种起源》
地衣 藻类与菌类的共 生体。 藻类为菌类提供 碳水化合物。 菌类为藻类提供 保护作用和水及溶于 水的矿物质。
根瘤
豆科植物为根瘤菌提供必要的养 料，以让根瘤菌破坏土壤中氮的化学 键，同时根瘤菌为豆科作物提供氮作 为回报。
三种共生起源的假说各自有支持假说的 依据，但也都有不足之处，在各假说的支持 者之间也引起了不少的争论。
目前，共生的起源还不是一种假说能统 一的，共生更象是一个多起源的生物学现象。
生物共生是进化的产物
在种群进化过程中，一些个体具有利于生存 的共生特征，在进化中从而能将这些共生特征传 给后代，物种选择性又不断地加强种群的这种共 生特征，从而使得种群越来越依赖共生，于是共 生就进化产生了。
牛和草之间的关系，是一种离体共生关系。
Scott，1969
共生是两个或多个生物在生理上相互依存程 度达到平衡状态。
玛格丽斯（Margulis），1981
共生是不同生物种类成员在不同生活周期中 的重要部分的联合。
Golf, 1982
共生包括各种不同程度的寄生、共生好共 栖。
倪达书，1984 “稻鱼共生理论”
这种起源学说的倡导者是荷兰的固氮 生物学家Quispel，他通过对森林树干上生 活的壳状地衣(由单细胞藻类和丝状真菌组 成) 的研究后提出共生是偶然起源的。 另外，早期陆生植物的化石资料也支 持共生偶然起源的假说。
2. 寄生起源
认为共生是由寄生演变而来的，共生是寄主和 寄生物相互妥协的结果。 Cooke 等和Lewis根据与兰科植物共生的密环 菌(Ammillaria) 和丝核菌属(Rhizoctonia) 的很多种 真菌( 本身也是一些植物的病原菌) 建立了( 外生 菌根) 寄生起源的假说。
另外, Ahmadjian和Jacob通过在实验室 中“合成”地衣, 并观察到地衣中真菌菌丝 穿透到藻类细胞中的现象，因而也强烈地 主张共生是寄生起源的。
3. 内共生起源
认为共生是由一种生物吞噬，包容了另 外一种生物而形成的，这种假说以 Margulis提出的关于真核生物细胞器起源 的系列内共生理论(Serial endosymbiosistheory) 为代表。
菜豆 Phaseolus vulgaris
豌豆根瘤菌 Rhizobium leguminosarum 热带根瘤菌 R. tropici 菜豆根瘤菌 R. etli 贾氏根瘤菌 R. giardinii 高卢根瘤菌 R. gallicum 慢生根瘤菌一新种 Bradyrhizobium spp.
松的外生菌根
2）内生菌根
菌根真菌的菌丝主要侵入根 的皮层组织内部。菌丝体分 布于表皮组织和皮层细胞之 间，但不穿过根的内皮层， 而在根的维管束中柱的四周 纵向排列着菌丝。 如禾本科、兰科、桑科、银 杏、草莓等的菌根。
Βιβλιοθήκη Baidu
3）内外生菌根
这类菌根具有外生菌根和内生菌根两种菌根 的性能。菌丝可在根的表皮外集生，形成菌 根套状，但不及外生菌根套那么厚，而且也 不明显，甚至用放大镜还看不清楚。它的菌 丝还能向根的组织内入侵，也可以在皮层细 胞间形成哈蒂希网，但不如内生菌根侵人的 深。 如柳属、苹果等的菌根。
2. 结瘤根瘤菌的种类
根瘤菌是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌。 目前已知能够与豆科植物结瘤的细菌约有40个种，均 为革兰氏阴性细菌，属于细菌域(Bacteria) 、阿尔法 变形杆菌门(Proteobacteria) 。
阿尔法变形杆菌纲 贝它变形杆菌纲 根瘤菌科 布尔克候德氏菌科 根瘤菌属(13种) 、中华根瘤菌属(9种) 布尔克候德氏菌属(2种) 叶瘤菌科 绕斯托尼亚菌科 另类根瘤菌属(1种) 、中慢生根瘤菌属(8种) 绕斯托尼亚菌属(1种) 慢生根瘤菌科 慢生根瘤菌属(4种)、水花菌属(1种) 生丝微菌科 固氮根瘤菌属(1种) 、德沃夏菌属(1种) 甲基杆菌科 甲基杆菌属(1种)
根瘤菌、豆科植物之间不存在严格的专 一性。一种豆科植物在不同生态环境下可与 多属种根瘤菌共生。 大豆 Glycine max
大豆慢生根瘤菌 Bradyrhizobium japonicum 埃尔坎慢生根瘤菌 B. elkanii 辽宁慢生根瘤菌 B. liaoningense 弗雷德中华根瘤菌 Sinorhizobium fredii 新疆中华根瘤菌 S. xinjiangensis 苜蓿中华根瘤菌 S. meliloti 天山中慢生根瘤菌 Mesorhizobium tianshanense
大豆的根瘤
花生的根瘤
蚕豆的根瘤
豌豆的根瘤
2. 共生的概念
Anton de Bary，1879 共生是不同生物密切生活在一起。
没有区分共生、寄生、腐生。
1884，论述了共生、寄生、腐生的区别， 描述了许多生物间的各种共生方式。
杜戈尔（W. B. Mcdougall），1949
《植物生态学》
提出“合体共生”与“离体共生”概念。
1）外生菌根
真菌的菌丝在根表面形成网状的菌丝套（菌丝 罩）， 并不进人根的细胞里面。只有少数菌丝 侵入到根皮层细胞间隙中生长形成所谓的“哈 蒂氏网”。 与植物形成外生菌根的真菌多属于担子菌类和 子囊菌类（例如伞菌类中的红菇属、乳菇属、 鹅膏菌属、牛肝苗属、腹苗类的硬皮马勃菌属、 豆包菌以及子囊菌类的块菌属等 ）。 裸子植物中的松科，被子植物中的山毛榉科和 桦木科植物都能形成外生菌根。
3. 根瘤形成过程
根瘤菌通过根 毛侵入根部皮层细 胞，在皮层细胞中 迅速繁殖，皮层细 胞因根瘤菌侵入的 刺激，也迅速分裂 好生长，从而使根 的局部体积膨大， 形成瘤状突起。
4. 意义
固定空气中的分子态氮形成能被植 物利用的有机氮供给植物吸收利用。 根瘤菌与豆科植物的共生固氮作为 生物固氮的主要方式，与其它固氮体 系共同参与全球的氮循环，在陆地生 态系统中发挥重要的功能，可以为植 物，特别是粮食作物提供氮元素，降 低化肥用量，减少水土污染，提高环 境质量，维持生态系统的平衡。
胡枝子 Lespedeza sp.
圆明慢生根瘤菌 B. yuanmingense
萨赫勒中华根瘤菌 S. saheli
大豆慢生根瘤菌 B. japonicum
埃尔坎慢生根瘤菌 B. elkanii
紫穗槐 Amorpha futicosa
紫穗槐中慢生根瘤菌 Mesorhizobium amorphae
2.形态
壳状地衣 叶状地衣 枝状地衣
扁平成壳状，紧附岩石或树皮上，不易于基质分离。
扁平如叶片，一部分黏附于物体上，可以剥离。
直立，仅基部附着于基质上，通常分支。
地衣
A.壳状地衣
1.文字衣属; 2.茶渍衣属
B.叶状地衣
1.地卷衣属; 2.梅衣属
C.枝状地衣
1.石蕊属; 2.松萝属
3. 结构
同层地衣 藻细胞和菌丝混合为一体，无藻胞层和 髓层之分。 异层地衣 具有藻胞层、髓层和皮层的区分。皮层 又可分为上皮层和下皮层。
异层地衣与同层地衣
4. 生态
● 喜光，要求空气清新，多生于高山、森 林等空气较清新的地方，对SO2特别敏感，因 此，地衣可作为鉴别大气污染程度的指示植物。 ● 适应力强，特别能耐寒耐旱 ● 生长慢，寿命长（几十年仅长几个厘米）
1. 特征
菌根是某些种子植物的根系和土壤中的 真菌形成的互惠互利共生体。 菌根是植物界中最广泛的一种共生体。 菌根菌通过菌丝帮助植物吸收土壤中的 养分，尤其是磷，而植物提供碳源给菌根菌 利用。
2. 类型
菌根有外生菌根、内生菌根和内外生菌根等 几类。 其中自然界95%的植物能形成内生菌根， 只有少数植物如杜鹃花科、松科和桦木科能 形成外生菌根。 兰科能形成独特的兰科菌根（如天麻），兰 科植物对菌根的依赖达到了离开菌根真菌种 子便不能萌发的程度。
菌根真菌对高浓度的盐分具有较强的忍耐力，并有 旺盛的吸水能力，所以有菌根的植株抗旱和抗盐碱力也 较强。 菌根真菌还能提高寄主的抗病能力。
诱发植物的插条生根
有人证明菌根真菌能促进最难扦插繁殖的木本植物 的插条生根。
菌根可以提高月季、樱花、木槿等花木 的生长速度和开花率
六、其它共生现象
满江红（鱼腥藻共生） 无花果（榕小蜂共生）
三、地衣
1. 特征
真菌与藻类的共生植物，藻类行光合作 用为整个植物体制造养分，而真菌则吸收水 分和无机盐，为藻类制造养分提供原料。 并不是所有真菌和藻类都能共生形成地 衣，只有那些在长期演化中，具有这种共生 特性的才能形成地衣。
构成地衣的藻类：
通常是蓝藻和单细胞的绿藻。
构成地衣的真菌：
子囊菌、担子菌。
共生指无基因交流的生物通 过一定的种间关系紧密地生活在 一起，彼此从对方获得利益，或 对一方有利对另一方无害的生活 方式。 现在通常特指生物体间的互 利共生。
二、共生的起源
1. 偶然起源
共生是两种生物偶然相遇，由于两 者在某些生理机能上的互补而生活在一 起，使得参与共生的双方都增强了生活 能力，在这一前提下，共生体再相互适 应，共同进化。
奥妙植物学专题三
植物的共生 杨瑞武 教授
四川农业大学生命科学与理学院
一、共生的概念
二、共生的起源
三、地衣
四、根瘤 五、菌根 六、其它共生现象
一、共生的概念
生物界的物种之间具有不同的种间 关系。
种间竞争、捕食、寄生、共生
共生是自然界普遍存在的一种生物 现象，也是生物适应自然环境的一种必 然现象，是生物适应胁迫环境的有效策 略之一。
5. 经济意义
地衣酸有抗菌作用，已知300多种地衣酸。 （地衣标本一般不生霉）
地衣多糖、异地衣多糖具有抗癌作用。
含有抗辐射成分。
四、根瘤
1. 特征
豆科植物的根与根瘤细菌形成 的互惠互利的共生结构。 形态上表现为豆科植物根部的 瘤状突起。 豆科作物为根瘤菌提供必要的 养料，以让根瘤菌破坏土壤中氮的 化学键，同时根瘤菌为豆科作物提 供氮作为回报。
5. 非豆科植物根瘤
自然界中除了根瘤菌和豆科植物 形成根瘤外，放线菌和非豆科植 物的共生也能形成具有固氮能力 的根瘤。 已经报导结瘤固氮的非豆科植物 有7个科(桦木科、木麻黄科、鼠 李科、蔷薇科、杨梅科、马桑科、 胡颓子科) 15个属160 种。
五、菌根
1885年，德国植物生理学家和森 林学家Frank在研究中首次发现一 些真菌菌丝与树木根系正常地共生 结合，并把他观察到的真菌与树木 根系共生体命名为“菌根”。