系统发育树构建方法研究_冯思玲
系统发育树主要的四种构建方法
系统发育树主要的四种构建方法系统发育树（PhylogeneticTree）是生物学中最重要的概念之一，代表着物种的演变和发展关系，因此在基因组学、进化生物学等领域被广泛使用。
系统发育树以树状结构来组织物种之间的关系，这种结构形象地描绘了物种发展演化脉络，以及物种之间的亲缘关系。
通常情况下，系统发育树构建通过收集系统发育记录内容，通过分析物种间的相似性和距离，将这些信息映射到一个空间，以构建一个描述系统发育关系的树状结构。
本文将介绍构建系统发育树的四种主要方法，并结合实例详细说明其原理、优缺点。
第一种方法是基于分支的构建方法。
该方法的原理是从物种之间的共有特性出发，基于一组物种形态上的关系构建树。
该方法对物种之间的亲缘关系比较友好，但是它忽略了物种之间的根源关系，无法从真实的物种演化关系中考虑更多的信息。
以拟南芥（Arabidopsis thaliana）为例，其系统发育树利用了分支的构建方法，以体内的形态特征（如叶片的外形）为基础，把它与附近的物种进行比较，得到了拟南芥系统发育树的结构。
第二种方法是基于遗传标志物的构建方法。
在这种方法中，研究者采集物种的遗传标志物，包括核酸序列和蛋白质序列等，然后从遗传标志物间的相似性出发，计算出物种之间的进化距离，最后构建系统发育树。
此外，通过分析核酸序列的变异情况，也可以得到更准确的系统发育树。
以海岸铃声花（Lobelia cardinalis）为例，在其系统发育树的构建中，研究者采集了它的核酸序列、蛋白质序列，并与附近的物种进行比较，分析其遗传标志物的相似性，从而得到了海岸铃声花系统发育树的结构。
第三种方法是基于表型特征的构建方法。
表型特征是物种形态上可以观察到的特征，而表型比较可以帮助我们更好地分析物种间的进化距离，为物种系统发育树的构建提供依据。
以金星兰（Phalaenopsis amabilis）为例，其系统发育树利用了表型特征的构建方法，以金星兰的叶片形态等特征，与附近的物种进行比较，从而得到了金星兰的系统发育树结构。
系统发育树构建方法研究
前提的 。在序列中每个符号进化独立于序列的其它 符号 ; 不同血统进化是独立的 ; 每个符号以期望突变 率替代 。最大似然法的缺点 : 最大似然法的假定在 实际中是很少存在的 , 每个树的似然计算是很耗时 的 ,都是 NP2hard 问题 。 如果序列较远源 , 则可以做 ML 树比较 。构建
签的有根二叉树 , 根表示祖先序列 。系统发育树主 要是它的拓扑结构和分支长度 。分支长度表示突变 的时间 。拓扑表示树的分支模式 ,有 N 个叶子可生 成无根树的数目根据 Schroder 公式有 ( 2 N - 5) ! ! , 对每个无根树有 ( 2 N - 3) 种可能的分枝 。 因此 ,有根 [1] 树的树目是 ( 2 N - 3) ( 2 N - 5) ! ! = ( 2 N - 3) ! ! 。 系统发育树的叶子在生物上称作操作分类单元 OTU (operational taxonomic units) ,OTU 代表构建的 系谱的不同生物 。 构建系统发育树所用的数据用矩 阵 XN ×K 表示 , N 表示氨基酸或核苷酸的序列数 , 即 有 N 个叶子的树 。 K 表示序列的字符数 ( 列数) 。 构建 树分析主要有二步 : 第一步用 XN ×K 矩阵产生树 T 并
70 ,则认为构建的进化树较为可靠 。如果 Bootstrap
个物种聚类成一个子树 ,然后根据公式
dist ( man - monkey ,物种 i ) = 1 ( dist 2 ( 2)
的值太低 ,则说明有可能进化树的拓扑结构有错误 , 进化树是不可靠的 。
( man ,物种 i ) + dist ( monkey ,物种 i ) )
系统发育树的构建与分析方法
系统发育树的构建与分析方法概述系统发育树是生物学中重要的研究工具，通过构建系统发育树可以探究生物之间的关系，研究进化过程和生物多样性。
本文将介绍系统发育树的构建和分析方法。
系统发育树的构建方法系统发育树的构建方法可以分为以下几种：1. 相似性分析法相似性分析法是最简单和常用的构建系统发育树的方法之一。
该方法通过比较不同物种的形态、行为、生理等特征的相似性，判断它们之间的亲缘关系。
这种方法的局限性在于很多特征可能出现多次独立进化，而不是从共同祖先继承的。
2. 分子序列分析法由于DNA或蛋白质序列的进化是按照分子钟模型进行的，因此分子序列分析成为当前构建系统发育树的最常用和最准确的方法之一。
该方法通过比较生物体DNA或蛋白质序列的差异，建立相似度矩阵，并在此基础上运用数学模型进行树的构建。
3. 基因组分析法基因组分析法通过直接比较不同生物体的基因组，从而确定它们之间的进化关系。
这种方法包括全基因组比较和重构古基因组。
4. 形态-分子组合分析法形态-分子组合分析法是将形态特征和分子特征结合起来分析生物之间的进化关系。
在这种方法中，形态特征通常用于解决分子序列存在误差的问题。
系统发育树的分析方法系统发育树的分析方法包括静态分析和动态分析两种。
静态分析静态分析是指对系统发育树形态和拓扑关系的分析，这种方法主要依靠人工分析和软件分析两种方式。
1. 人工分析法人工分析法主要是通过比较不同树之间的拓扑结构和相应的节点值，判断它们之间的相关性。
人工分析法需要手动绘制树，并用统计方法比较不同树之间的相似性。
2. 软件分析法软件分析法主要是应用多种专业软件进行计算和模拟，比如molecular evolution software suite (MEGA)、PAUP和PhyML等。
这种方法可以减少人力工作，提高分析准确性。
动态分析动态分析是指以时间序列为基础，考察系统发育树演化的过程和趋势。
这种方法主要依靠统计分析方法，如马尔科夫链蒙特卡罗(MCMC)、Bayesian标记链蒙特卡罗（MCMC）等。
基于ITS和LSU序列对一株野生鹅膏菌的分类鉴定
基于ITS和LSU序列对一株野生鹅膏菌的分类鉴定渠文思;石家祺;石亚伟【摘要】以山西左权地区一株野生的鹅膏菌作为研究材料,提取鹅膏菌基因组DNA后,将rDNA的ITS和LSU区段进行克隆后连接到T载体上进行测序.通过GenBank核酸数据库对测序得到的ITS和LSU序列进行同源性比对,并从GenBank检索获得7个相似物种的ITS和LSU序列,与测序得到的ITS和LSU序列分别做系统发育树.测序结果表明,ITS序列有666 bp,LSU序列有968 bp;系统发育树结果显示,ITS序列以100％的支持值与拟橙盖鹅膏菌聚在一起,LSU序列以98％的支持值与拟橙盖鹅膏菌聚在一起.结合形态学观察,将山西左权鹅膏菌鉴定为拟橙盖鹅膏菌(Amanita caesareoides).【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2018(046)012【总页数】4页(P2073-2076)【关键词】鹅膏菌;rDNA;内转录间隔区;核糖体大亚基基因组序列;分类鉴定【作者】渠文思;石家祺;石亚伟【作者单位】山西大学生物技术研究所,山西太原030006;内蒙古农业大学食品科学与工程学院,内蒙古呼和浩特010018;山西大学生物技术研究所,山西太原030006【正文语种】中文【中图分类】Q949.32鹅膏菌在真菌界属于担子菌门担子菌纲伞菌目鹅膏菌科鹅膏菌属[1]。
鹅膏菌属是世界性的大属，目前，全世界该属有1 000个名称[2]，但被接受的约600种[3]，其中，我国已经报道的有 110多种[4]，既有可食用的鹅膏菌，如橙盖鹅膏菌（Amanita caesarea）、卵盖鹅膏菌（Amanita ovoidea）、红黄鹅膏菌（A－manita hemibapha）等，也有含毒的鹅膏菌，如黄绿毒鹅膏菌（Amanita phalloides）、暗花纹毒鹅膏菌（A－manita fuliginea）、鳞柄白鹅膏菌（Amanita virosa）等[5-6]，其中，红黄鹅膏菌不仅营养美味，其含有的多糖还具有抗肿瘤和增强免疫的作用[7]；鳞柄白鹅膏菌在欧洲、北美被称为“DestroyingAngel”（毁灭天使），其毒性极强，食用一小株就可能致人死亡。
系统发育树构建分析
系统发育树构建分析..实习报告3:系统发育树构建与分析——Phylip方法，MEGA方法，MrBayes方法学号 20090**** 姓名 ****** 专业年级生命生技******实验时间 2012.6.15 时间 2012.6.17实验目的:1. 学会使用Phylip，MEGA和MrBayes构建进化树;2. 学会分析建树结果，体会各种方法差异实验内容:1. 利用系统发育分析软件PHYLIP、MEGA、MrBayes分别对同源核酸序列和同源蛋白质序列构建系统发育树，分析比较建树结果。
2. 完成作业。
作业:1. 利用实习1搜索到的五个以上物种的直系同源核酸和蛋白质序列(给出fasta格式第一行信息),用Phylip软件，分别选择最大简约法，最大似然法和距离法(NJ, UPGMA, FM)构建进化树，要求bootstrap产生500个伪样本，分析核酸和蛋白质序列采用不同建树方法得到的进化树是否存在差异，试分析原因。
答:直系同源核酸序列(calcium binding protein):>Homo_sapiens gi|315221156|ref|NM_002964.4| Homo sapiens S100 calcium binding protein A8 (S100A8), mRNA>Pan_troglodytes gi|114559691|ref|XM_001137986.1| PREDICTED: Pan troglodytes S100 calcium binding protein A8, transcript variant 3(S100A8), mRNA >Macaca_mulatta gi|388453998|ref|NM_001266907.1| Macaca mulatta S100 calcium binding protein A8 (S100A8), mRNA>Canis_lupus_familiarisgi|225784824|ref|NM_001146144.1| Canis lupus familiaris S100 calcium binding protein A8 (S100A8), mRNA >Mus_musculus gi|113930764|ref|NM_013650.2| Mus musculus S100 calcium binding protein A8 (calgranulin A) (S100a8), mRNA >attus_norvegicus gi|281485599|ref|NM_053822.2| Rattus norvegicus S100 calcium binding protein A8 (S100a8), mRNA直系同源蛋白质序列(calcium binding protein):>Homo_sapiens gi|21614544|ref|NP_002955.2| protein S100-A8 [Homo sapiens] >Pan_troglodytes gi|114559692|ref|XP_001137986.1| PREDICTED: protein S100-A8 isoform 3 [Pan troglodytes]>Macaca_mulatta gi|109016347|ref|XP_001110530.1| PREDICTED: protein S100-A8 isoform 3 [Macaca mulatta]>Canis_lupus_familiaris gi|225784825|ref|NP_001139616.1| proteinS100-A8 [Canis lupus familiaris]>Bos_taurus gi|165973998|ref|NP_001107197.1| protein S100-A8 [Bos taurus] ...>Mus_musculus gi|7305453|ref|NP_038678.1| protein S100-A8 [Mus musculus]>Rattus_norvegicus gi|16758672|ref|NP_446274.1| S100 calcium binding protein A8 [Rattusnorvegicus](1)最大简约法同源核酸序列建树结果如图所示:由系统发育树可以看出，Homo sapiens，Pan troglodytes的具有较近的亲缘关系，Pan troglodytes与Macaca mulatta的亲缘关系较远，Canis lupus familiaris和Bos taurus亲缘关系较近，Mus musculus和Rattus norvegicus的亲缘关系较近。
构建系统发育树的方法
构建系统发育树的方法
系统发育学是生物学中的一个重要分支，它研究的是生物种类之间的亲缘关系。
构建系统发育树是系统发育学的核心内容之一，它可以帮助我们更好地了解生物种类之间的演化历史和亲缘关系。
下面我们来介绍一下构建系统发育树的方法。
1. 形态学比较法
形态学比较法是最早被使用的构建系统发育树的方法之一。
它通过比较不同生物种类的形态特征，来推断它们之间的亲缘关系。
这种方法的优点是简单易行，但是它的缺点也很明显，即不同生物种类的形态特征可能会受到环境因素的影响，从而导致推断结果的不准确性。
2. 分子生物学方法
分子生物学方法是目前最常用的构建系统发育树的方法之一。
它通过比较不同生物种类的DNA序列或蛋白质序列，来推断它们之间的亲缘关系。
这种方法的优点是准确性高，但是它的缺点也很明显，即需要大量的实验数据和计算资源。
3. 综合方法
综合方法是将形态学比较法和分子生物学方法结合起来使用的一种方法。
它通过同时考虑不同生物种类的形态特征和分子序列，来推
断它们之间的亲缘关系。
这种方法的优点是可以克服单一方法的缺点，但是它的缺点也很明显，即需要更多的实验数据和计算资源。
构建系统发育树是一个复杂的过程，需要综合考虑多种因素。
不同的方法各有优缺点，我们需要根据具体情况选择合适的方法来进行研究。
随着科技的不断进步，我们相信未来会有更多更准确的方法被开发出来，来帮助我们更好地了解生物种类之间的亲缘关系。
系统发育树构建
系统发育树的主要目的是揭示物种的进化历程，帮助科学家理解生物多样性的 起源、物种的演化路径以及生物进化的规律。
系统发育树的基本组成
01
02
03
04
节点
代表物种或共同祖先，节点间 的连线表示物种间的亲缘关系
。
分支
连接节点间的线段，代表物种 间的进化关系。
叶节点
代表可观测的物种，是系统发 育树的末端节点。
WENKU DESIGN
树的解读与注释
根部的位置
系统发育树的根部通常代表进化关系中最为原始的物种。
分支长度
分支长度可以反映物种之间的进化距离，较长的分支表示较大的 进化距离。
节点注释
节点注释包括该节点的物种名称、化石记录等信息，有助于理解 该节点在进化历史中的位置。
系统发育关系推断
同源性分析
通过比较不同物种的基因或蛋白质序 列，确定它们之间的同源性，进而推 断它们之间的进化关系。
03
通过比较不同物种在特定环境下的适应性特征，可以分析这些
特征的进化起源和演化过程。
PART 05
系统发育树的应用
REPORTING
WENKU DESIGN
物种分类与系统发生学研究
物种鉴定
系统发育树可以帮助确定物种间的亲缘关系，从而对未知物种进 行鉴定和分类。
生物多样性研究
通过构建系统发育树，可以了解生物多样性的起源、演化和分布， 为保护和利用生物资源提供科学依据。
分子钟假设
基于分子钟假设，通过比较不同物种 基因或蛋白质序列的进化速率，可以 推断它们之间的相对进化时间。
物种进化历史分析
物种起源与分化
01
系统发育树揭示了物种的起源和分化过程，有助于理解物种多
构建系统发育树的方法
构建系统发育树的方法
构建系统发育树的方法
一、定义
系统发育树（Phylogenetic Tree）又称为系统种群学树，是一
种描述物种演化的树型结构，从根节点开始描述物种主要进化分支结构，树上的每条边则表示两个物种在进化的历史中距离彼此更近或来自同一进化祖先的关系。
二、建立系统发育树的方法
1.收集数据：系统发育树的建立首先要收集数据，作为建立树的基础，这些数据一般是利用各种实验技术来收集，比如遗传学实验和物种形态的实验。
2.选取特征：从收集的大量数据中，应选取尽可能多的可靠特征，作为建立树的材料，这些特征要有规律性，有可靠性，可以容易发现物种之间的内在关系，有利于在研究中可靠地比较各物种之间的相似程度。
3.分类比较：将所有待比较的物种或实体按照类似的特征进行分类，根据同一物种种的特征之间的差异，可以比较出物种之间的相似度，确定出有利于建立树的特征。
4.描绘树枝：根据比较的结果，可以依次将物种分类编码，从根节点开始，逐级分细枝条，最后得出系统发育树的图形结构。
5.校正树枝：检查系统发育树的构建结果，如果发现有一些物种不太符合物种演化过程的规律，可以根据其他数据和结果来校正树枝，
从而得出最终的发育树结构。
系统发育树的详细构建方法
构建系统发育树需要注意的几个问题1 相似与同源的区别：只有当序列是从一个祖先进化分歧而来时，它们才是同源的。
2 序列和片段可能会彼此相似，但是有些相似却不是因为进化关系或者生物学功能相近的缘故，序列组成特异或者含有片段重复也许是最明显的例子；再就是非特异性序列相似。
3 系统发育树法：物种间的相似性和差异性可以被用来推断进化关系。
4 自然界中的分类系统是武断的，也就是说，没有一个标准的差异衡量方法来定义种、属、科或者目。
5 枝长可以用来表示类间的真实进化距离。
6 重要的是理解系统发育分析中的计算能力的限制。
任何构树的实验目的基本上就是从许多不正确的树中挑选正确的树。
7 没有一种方法能够保证一颗系统发育树一定代表了真实进化途径。
然而，有些方法可以检测系统发育树检测的可靠性。
第一，如果用不同方法构建树能得到同样的结果，这可以很好的证明该树是可信的；第二，数据可以被重新取样(bootstrap)，来检测他们统计上的重要性。
分子进化研究的基本方法对于进化研究，主要通过构建系统发育过程有助于通过物种间隐含的种系关系揭示进化动力的实质。
表型的(phenetic)和遗传的(cladistic)数据有着明显差异。
Sneath和Sokal(1973)将表型性关系定义为根据物体一组表型性状所获得的相似性，而遗传性关系含有祖先的信息，因而可用于研究进化的途径。
这两种关系可用于系统进化树(phylogenetictree)或树状图(dendrogram)来表示。
表型分枝图(phenogram)和进化分枝图(cladogram)两个术语已用于表示分别根据表型性的和遗传性的关系所建立的关系树。
进化分枝图可以显示事件或类群间的进化时间，而表型分枝图则不需要时间概念。
文献中，更多地是使用“系统进化树”一词来表示进化的途径，另外还有系统发育树、物种树(species tree)、基因树等等一些相同或含义略有差异的名称。
系统进化树分有根(rooted)和无根(unrooted)树。
系统发育树构建的三种方法
系统发育树构建的三种方法
系统发育树(Systems 发育 Tree,简称Stree)是一种用于描述生物系统进化的图形化工具,通常用于模拟生物系统行为的演化过程。
以下是三种构建系统发育树的方法:
1. 基于规则的方法:这种方法使用预定义的规则和偏好来构建
系统发育树。
例如,可以使用遗传算法或人工神经网络等机器学习方法,来预测一个物种的遗传特征或行为演化轨迹。
这种方法需要大量
的人工工作,但可以生成较为准确的演化树。
2. 基于统计方法的方法:这种方法使用统计学方法来推断物种
之间的演化关系。
例如,可以使用最大似然估计或贝叶斯推断等方法,来预测一个物种的遗传特征或行为演化轨迹。
这种方法不需要人工工作,但需要更多的计算资源和时间,才能得到比较准确的演化树。
3. 基于模型的方法:这种方法使用已经建立的模型和数据来构
建系统发育树。
例如,可以使用层次结构模型(如生物进化树、社会网络模型等)来预测一个物种的遗传特征或行为演化轨迹。
这种方法可
以快速构建系统发育树,但需要更多的人工工作来验证模型的准确性。
系统发育树构建方法优劣
1．邻接法邻接法(neighbor-joiningmethod，NJ)由Saitou和Nei(1987)提出，NJ法是基于最小进化原理经常被使用的一种算法，它不检验所有可能的拓扑结构，能同时给出拓扑结构和分支长度。
在重建系统发生树时，它取消了UPGMA法所做的假定，认为在进化分支上，发生趋异的次数可以不同。
最近的计算机模拟已表明它是最有效的基于距离数据重建系统树的方法之一。
该方法通过确定距离最近(或相邻)的成对分类单位来使系统树的总距离达到最小。
它的特点是重建的树相对准确，假设少，计算速度快，只得一棵树。
其缺点主要表现在将序列上的所有位点等同对待，且所分析序列的进化距离不能太大。
故NJ法适用于进化距离不大，信息位点少的短序列。
邻接法在距离建树中经常会用到，而不用理会使用什么样的优化标准。
完全解析出的进化树是通过对完全没有解析出的“星型”进化树进行“分解”得到的，分解的步骤是连续不断地在最接近(实际上是最孤立的)的序列对中插入树枝，而保留进化树的终端。
于是，最接近的序列对被巩固了，而“星型”进化树被改善了，这个过程将不断重复。
这个方法相对而言很快，也就是说，对于一个50个序列的进化树，只需要若干秒甚至更少。
2．最大简约法最大简约法(maximum parsimony method，MP)最早是基于形态特征分类的需要发展起来的，具体的算法有许多不同版本，其中有些已被广泛地应用于分子进化研究中。
利用MP方法重建系统发生树，实际上是一个对给定OTUs其所有可能的树进行比较的过程。
对某一个可能的树，首先对每个位点祖先序列的核苷酸组成做出推断，然后统计每个位点用来阐明差异的核苷酸最小替换数目。
在整个树中，所有信息简约位点最小核苷酸替换数的总和称为树的长度(常青和周开亚，1998)。
MP法是一种优化标准，这种标准遵循“奥卡姆剃刀原则(Occam’S Razor principle)”：对数据最好的解释也是最简单的，而最简单的所需要的特别假定也最少。
系统发育树的构建与分析方法
系统发育树的构建与分析方法系统发育学是一门研究物种进化关系的学科，通过对不同物种的形态特征、生理生态特性、分子遗传信息等数据进行分析，可以得出它们在进化树中的位置。
而系统发育树则是用来表示各物种间进化历程和亲缘关系的图形表示。
它不仅可以揭示物种之间的起源和进化演化，而且可以对生物多样性的保护和利用产生重要影响。
本文将介绍系统发育树的构建和分析方法。
一、系统发育树的构建方法1. 形态学方法形态学方法是最早用于构建系统发育树的方法。
它是根据物种的形态特征进行比较研究，如昆虫的翅膀、花的形态、动物的身体部位等。
这种方法的优点是简单易行，但缺点是由于不同物种形态特征的相似性，并不能完全反映它们在进化树上的亲缘程度，有一定局限性。
2. 分子系统发育学方法随着分子生物学的发展，分子数据也开始被应用于系统发育树的构建。
这种方法通过对物种不同基因的序列进行修建的，如rRNA、DNA、蛋白质序列等来了解它们进化的历程和亲缘关系。
因为DNA和蛋白质在进化过程中往往较为保守，且具有一定统一性，因此这种方法比形态学方法更为精确，同时也能够构建更多样化的进化模型。
3. 固定标记法固定标记法是结合形态学和分子方法的一种新技术。
它利用生物体细胞核DNA中的高度变异的区域，如微卫星（Simple Sequence Repeats, SSR）等，通过引物特异性地扩增这些标记区域，将扩增产物的大小与数量（即大小因素和数量因素）组成一个确定的数字序列，用于构建系统发育树。
这种方法因能够同时反映形态和分子信息，且具有标记简单、修建渐进、多样性较高等优点，逐渐成为研究系统发育的新方法。
二、系统发育树的分析方法一旦构建了系统发育树，便需要进行分析以研究物种间的亲缘关系、进化历程等信息。
1. 树形态分析树形态分析包括节点分支的长度、角度、直线距离等进化遗传参数的分析。
通过对树形态的分析，可以更全面地了解不同物种亲缘关系的演化特点。
2. 分子位点分析分子位点分析是指对系统发育树上指定基因位点的序列进行分析，如进化速率、突变次数、转换和替换等信息。
实习八系统发育树构建2
实习八系统发育树构建：MEGA西北农林科技大学生物信息学中心2014.11实习目的:1. 了解MEGA可以实现的主要进化分析2. 学会使用MEGA进行多序列比对、确定最优模型并构建系统发育树实习内容：MEGA（Molecular Evolutionary Genetics Analysis）是一个运用广泛的进化分析综合软件，1993年首次发布，新版本的MEGA6推出一年多以来，就已经被引用超过700次，MEGA5（2011年）的引用至今有近16700次，MEGA4（2007年）引用近23900次。
软件的主要功能包括序列比对、确定最优替换模型、构建系统发育树、计算进化距离、估计分子进化速率、估计分化时间、推算祖先序列、计算选择压、在线搜索，系统发育树编辑等。
适用不同操作系统的软件可以通过/index.php下载，按照默认设置轻松安装。
本次实习我们用未经比对的一组序列学习使用MEGA构建系统发育树。
尽管有大量的进化分析软件可供选择，但进化分析的一个核心观念是：决定分析结果好坏的不是软件或分析方法的选择，而是所分析序列的质量：序列的插入缺失，序列的有信息位点的多少等。
举例来说，并不是相似度越高的序列越好，相反，相似度高的序列具有的反映序列差异的信息位点较少，而可能不利于准确地判断两两序列间的关系。
1.1 序列格式MEGA能识别多种序列格式（Figure 1），可以在类似文本编辑器的窗口编辑并转换序列格式。
由于MEGA有内嵌的序列比对功能，因此最常用的格式为FASTA，如果是比对后的序列，可以是FASTA 或PHYLIP。
MEGA在进行分析时需要使用自己的文件格式MEG（.meg）和MAS（.mas），其他格式的数据MEGA会提示转换。
其中MEG格式为ASCII编码，可以通过文本编辑器查看（Figure 2），而MAS是二进制数据，文本编辑器不能查看。
此外MEGA还可以查看和编辑Newick（.nwk）格式的树形文件，软件自己的树形文件格式为MTS（.mts）。
系统发育树构建
系统发育树构建系统发育学是生命科学中的一个重要分支，它研究不同物种之间的亲缘关系和演化历史。
在系统发育学中，构建系统发育树是一项重要的工作，它可以帮助我们更好地理解不同物种之间的关系和演化历史。
本文将对系统发育树的构建进行详细介绍。
一、系统发育学概述系统发育学是研究生物分类和演化的一门学科，它通过比较不同物种之间的形态、生理、生态、分子等特征，揭示它们之间的亲缘关系和演化历史。
系统发育学的研究对象包括所有生物，从单细胞生物到多细胞生物、从原核生物到真核生物、从植物到动物等等。
系统发育学的研究方法包括形态学、生理学、生态学、分子生物学等多种方法。
二、系统发育树的概念和意义系统发育树是一种图形化的表达方式，用于表示不同物种之间的亲缘关系和演化历史。
系统发育树的节点表示物种的共同祖先，树枝表示物种之间的分支关系。
系统发育树可以帮助我们更好地理解不同物种之间的关系和演化历史，为生物分类学、生态学、进化生物学等提供了重要的参考依据。
三、系统发育树的构建方法系统发育树的构建方法包括传统形态学、生态学、生理学、分子生物学等多种方法。
其中，分子生物学是目前应用最广泛的方法之一，它可以通过研究物种之间的DNA序列、蛋白质序列等分子标记来揭示它们之间的亲缘关系和演化历史。
1. 分子系统发育学分子系统发育学是通过分析DNA、RNA、蛋白质等分子标记来构建系统发育树的方法。
分子标记具有高度保守性和可比性，因此可以用来研究不同物种之间的亲缘关系和演化历史。
分子系统发育学的主要研究方法包括序列比对、进化模型构建、系统发育树构建等。
2. 形态学系统发育学形态学系统发育学是通过比较不同物种之间的形态特征来构建系统发育树的方法。
形态学系统发育学的主要研究对象包括植物、动物、微生物等，主要研究方法包括形态比较、形态分类、形态演化等。
3. 生态学系统发育学生态学系统发育学是通过比较不同物种之间的生态特征来构建系统发育树的方法。
生态学系统发育学的主要研究对象包括植物、动物、微生物等，主要研究方法包括生态比较、生态分类、生态演化等。
第七章分子系统发育分析进化树
D C F GA B E†
系统进化树的概念
直系同源(orthol。
旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的。 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实
反映进化过程。
旁系同源
直系同源
系统进化树的种类
Eukaryote 4
系统进化树的种类
——物种树、基因树
物种树：代表一个物种或 群体进化历史的系统进化 树，两个物种分歧的时间 为两个物种发生生殖隔离 的时间
基因树：由来自各个物种 的一个基因构建的系统进 化树（不完全等同于物种 树），表示基因分离的时 间。
基因分裂
基因分裂 基因分裂 物种分裂
关于分子钟的讨论和争议
1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子 一级结构；（基因功能的改变、基因数目的增加）
2、不存在通用的分子钟；
3、争议： 分子钟的准确性 中性理论（分子钟成立的基础）
第一节 生物进化的分子机制
分子途经研究生物进化的可行性 分子进化的模式 分子进化的特点 研究分子进化的作用
末端节点：代表最终分类， 可以是物种，群体，或者蛋 白质、DNA、RNA分子等
A
B
C
D 祖先节点/树根
内部节点/分歧点，该
E
分支可能的祖先节点
系统进化树的概念
进化树分支的图像称为进化的拓扑结构 理论上，一个DNA序列在物种形成或基因复制时，
分裂成两个子序列，因此系统进化树一般是二歧 的。
A BC D F G E†
氨基酸
例：血红蛋白分子的外区的功能要次于内区的功能，外区的进化速率 是内区进化速率的10倍。
核苷酸
例：DNA密码子的同义替代频率高于非同义替代频率；内含子上的核 苷酸替代频率较高。
系统发育树 ppt
度和1/2节点与2之间的分支
长度相等，则表明物种进化
是同一速率的。
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二．系统发育树的构建方法及原理
步骤：
1.选择 一个相 关序列
2.得到 多个序 列比对
3.是否具有显 是 著的序列相似 性？
最大简约法
三
集
否
大
4.是否可清晰 分辨序列相似
是 距离法
方
性？ 否
法
最大似然法
-
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1.相关序列：可以是DNA或蛋白质序列：每一类 型 有不同的程序选项，作为进化相关性指标。
优点：对多重序列排列的每一列进行分析，将 考虑所有可能的树，对其序列变化数进行分析，变 化数越多则树越不像，类似最大简约法。正是如此， 其可以通过不同谱系的突变率差异来评价树，可以 用于探索远源序列的关系，因而强于最大简约法。
缺点：计算过于复杂！
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PHYLIP软件包中包括2个最大似然分析程序： 1.DNAML:用于对核苷酸序列估计系统发育关系。 2.DNAMLK:与DNAML不同在于假设存在分子钟（分 支上进化速率恒定）。
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三．系统发育树的构建软件
1.PHYLIP 是一个包含了大约30个程序的软件，基本囊括了系统 发育分析的所有方面，而且是免费软件，如上面提到 的DNADIST和PROTDIST。 其处理DNA序列的软件和处理蛋白质序列的软件不同： 用最大节约法构建进化树时，DNA序列采用DNADIST 软件，蛋白质采用PROTPARS软件；用距离法构建树 时，DNA采用DNADIST软件，蛋白质采用PROTDIST 软件；用最大似然法构建树时，DNA采用DNAML、 DNAMLK,蛋白质采用PROTML或PROTMLK软件。
系统发育树构建方法研究
系统发育树构建方法研究系统发育树构建方法是现代生物分类学的核心方法之一。
系统发育树是一种通过生物学数据建立起来的分支结构，用来描述生物种类之间的演化关系，可帮助我们更好地理解和研究生物之间的相互关系。
在本文中，我们将介绍系统发育树构建方法的主要理论基础和现有的一些方法。
一、分类学中的系统发育树系统发育树是以演化方式来描述生物种类之间的关系的一种模型。
生物种类之间的演化关系通常是通过比较其DNA、蛋白质序列以及其他形态和生态特征来确定的。
对于每个种类，我们可以计算出其与其他种类的相似度，然后将所有这些数据整合到一起，便可构建出系统发育树。
系统发育树一般由一个根节点、若干个内部节点和若干个叶节点组成。
每个叶节点代表一个单独的物种，每个内部节点代表两个或多个进化分支的共同祖先。
根节点代表最近共同祖先。
系统发育树的形状表示了生物之间的演化关系。
不同的分支表示了不同种类之间的演化分歧。
现有的系统发育树构建方法包括了许多不同的算法，这些算法可以分为三类：距离法、进化距离法和最大拟然法。
接下来我们将对这三种方法进行详细介绍。
1.距离法距离法是最早的系统发育树构建方法之一。
该方法是基于两种不同物种之间的差异度量来构建系统树的。
这些差异通常是两个物种之间的基因表达差异或DNA碱基的不同之处。
距离法在计算物种之间的相似度时，主要采用的是如下的方法：（1）简单匹配法:只计算两个物种之间对应位置的相似对数。
（2）Jukes-Cantor距离:假设DNA序列变化是随机的，将每个位点上的碱基变化的概率相加得到两个物种之间的差异度量。
（3）Kimura距离:类似于Jukes-Cantor距离，但考虑了核苷酸的碱基成分。
通过计算不同物种之间的距离，并将其绘制成距离矩阵（即用数据矩阵中的数据计算不同物种之间的距离矩阵），距离矩阵反映了不同种类之间的相似程度，然后通过分析这个矩阵的信息，找到最佳的拟合系统树。
距离法的优点是简单易懂。
系统发育树构建方法及其应用
系统发育树构建方法及其应用简介：系统发育树（Phylogenetic tree）是生物学中常用的工具，用于表示不同物种之间的进化关系。
构建一个准确的系统发育树对于研究生物进化历史、分类和演化过程有着重要的意义。
本文将介绍系统发育树的构建方法以及其在生物学研究中的应用。
一、系统发育树构建方法1. 分子系统发育树构建方法分子系统发育树是通过比较不同物种基因或蛋白质序列的差异性来构建的。
常用的分子系统发育树构建方法包括：(1) 距离法（Distance-based methods）：通过计算不同物种之间的序列相似性距离来构建系统发育树。
这种方法基于假设，认为进化关系越近，序列之间的相似性越高。
(2) 个体基因树法（Gene tree methods）：通过基因序列的比对和进化关系的推断来构建系统发育树。
这种方法通常被用于研究基因家族在不同物种之间的进化关系。
(3) 群体基因树法（Coalescent-based methods）：通过比较人口遗传学和种族学数据来构建系统发育树。
这种方法可以帮助我们理解不同群体之间的种群历史和迁移模式。
2. 形态系统发育树构建方法形态系统发育树是通过比较不同物种形态特征的异同来构建的。
常用的形态系统发育树构建方法包括：(1) 分离法（Cladistic methods）：通过对比物种形态特征的共性和差异性来构建系统发育树。
这种方法基于假设，认为进化趋势是分支与分化的结果。
(2) 综合法（Integrated methods）：结合形态特征和分子遗传学数据，综合分析不同物种间的形态和分子演化关系。
二、系统发育树的应用1. 生物分类学系统发育树为生物分类学提供了关键的工具。
通过构建系统发育树，我们可以清晰地了解不同物种之间的亲缘关系，进而对它们进行分类和命名。
2. 进化历史研究系统发育树可以帮助研究者重建物种的进化历史，并揭示不同物种之间的共同祖先及其衍生物的关系。
这有助于我们理解生物进化的模式和过程。
22_系统发育树构建与物种鉴定方法研究
䶳系统发育树构建与物种鉴定方法研究第一部分系统发育树构建原理与方法 (2)第二部分物种鉴定的传统方法概述 (4)第三部分基因测序技术在物种鉴定中的应用 (7)第四部分基于基因序列的系统发育分析方法 (8)第五部分系统发育树构建软件工具介绍 (10)第六部分不同物种鉴定方法的比较研究 (13)第七部分系统发育树构建中的误差来源及控制 (15)第八部分基于分子标记的物种鉴定技术 (17)第九部分新兴技术在物种鉴定中的应用前景 (19)第十部分系统发育树构建与物种鉴定的未来发展 (21)第一部分系统发育树构建原理与方法系统发育树是一种生物学家用来描述物种间关系的图形表示法。
它通过将物种按照它们之间的相似性和差异性进行分组和排列，展示出物种的演化历史和发展过程。
系统发育树构建是基于分子生物学、形态学、古生物学等多学科的证据来推断物种间的进化关系。
本节将介绍系统发育树构建的基本原理与方法。
1.系统发育树构建基本原理系统发育树构建的核心思想是通过对不同物种之间基因或蛋白质序列的比较，找出这些序列之间的同源性，并根据这种同源性推断物种之间的亲缘关系。
根据物种进化的连续性原则，同源性的程度越高，表明物种间的亲缘关系越近。
2.系统发育树构建方法(1)序列比对：序列比对是系统发育树构建的基础步骤之一，旨在确定不同物种间的基因或蛋白质序列的相似性。
常用的序列比对软件包括BLAST、ClustalW、MUSCLE 等。
(2)距离计算：距离计算是指根据序列比对的结果，计算不同物种之间的遗传距离。
常见的距离计算方法有汉明距离、曼哈顿距离、欧氏距离等。
遗传距离反映了物种之间基因或蛋白质序列的差异程度。
(3)树状图算法：树状图算法是用来构造系统发育树的方法，其目的是找到一个最能反映物种间关系的树状结构。
常用的距离聚类算法包括UPGMA（U nweighted Pair Group Method with Arithmetic m e a n）、NJ（Neighbor Joining）等。
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中图分类号:TP39 文献标识码:A 文章编号:1009-2552(2009)06-0038-03系统发育树构建方法研究冯思玲(海南大学信息科学技术学院,海口570228)摘 要:系统发育树的构建与分析是生物信息学中的一个重要分支。
研究系统发育树可以重建祖先序列和估计分歧时间。
对构建系统发育树的四种方法进行概述,主要包括基于距离的方法,简约法(MP),最大似然法(ML)和贝叶斯树估计方法。
并对基于这些方法的软件进行简要介绍,最后对系统发育树构建技术中的难点问题进行分析。
关键词:系统发育树;基于距离方法;简约法;最大似然法;贝叶斯树估计方法Research on method of the construction of phylogenetic treesFENG Si ling(School of Information Science&Technology,Hainan University,Haikou570228,China) Abstract:The construction and analysis of phylogenetic trees is an important part in bioinformatics.The main objectives of studying the construction of phylogenetic trees can reconstruct ancestors sequences and estimate the time of divergence.The four methods about construc ting phylogenetic trees are described,which are based on distance method,parsimony method,maximum likelihood methods and Bayesian tree estimate methods.The software package based on these methods is briefly introduced,at last the difficult points about tree building techniques are analyzed.Key words:phylogenetic trees;distance based methods;parsimony method;maximum likelihood methods;Bayesian tree estimate methods0 引言系统发育树也称系统进化树(phylogenetic tree),它是用类似树状分支的图来表示各种(类)生物之间的亲缘关系,通过对生物序列的研究来推测物种的进化历史。
主要是通过DNA序列,蛋白质序列,蛋白质结构等来构建系统发育树,或者通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立结构进化树。
研究系统发育树的目的可以重建祖先序列 性状;估计来自于同一个祖先的不同生物之间的分歧时间;识别和疾病关联的突变等。
近些年随着基因数据的爆炸增长,系统发育树的构建越来越流行。
基于分子的进化研究已经应用到许多方面,如基因进化,物群划分,交配系统,父亲身份测试,环境监视以及已经转移物种的疾病源的研究等。
从数学的观点看,系统发育树是一颗树叶有标签的有根二叉树,根表示祖先序列。
系统发育树主要是它的拓扑结构和分支长度。
分支长度表示突变的时间。
拓扑表示树的分支模式,有N个叶子可生成无根树的数目根据Schroder公式有(2N-5)!!,对每个无根树有(2N-3)种可能的分枝。
因此,有根树的树目是(2N-3)(2N-5)!!=(2N-3)!![1]。
系统发育树的叶子在生物上称作操作分类单元OTU(operational taxonomic units),OTU代表构建的系谱的不同生物。
构建系统发育树所用的数据用矩阵X N K表示,N表示氨基酸或核苷酸的序列数,即有N个叶子的树。
K表示序列的字符数(列数)。
构建树分析主要有二步:第一步用X N K矩阵产生树 T并收稿日期:2009-03-06基金项目:海南省自然科学基金项目(80637);海南大学校科研基金项目(kyjj0609)作者简介:冯思玲(1973-),女,讲师,硕士,研究方向为生物信息学算法研究。
38用来估计未知的树T;第二步产生关于 T的可信描述,通常采用Bootstrap方法。
一般B ootstrap的值> 70,则认为构建的进化树较为可靠。
如果B ootstrap 的值太低,则说明有可能进化树的拓扑结构有错误,进化树是不可靠的。
1 替代模型基于距离的方法和最大似然法都是用参数模型描述序列间突变的过程,此过程称为替代模型。
首先定义替代概率P(t),即一个给定序列位置i上的字母x经过t时间进化成y的概率。
类似Markov过程,表示为P(t)=[p i xy(t)]=[p(x i(t+s)= y|x i(s)=x)],s 0,t>0。
P(t)=e Q t(1)P(t)与变化矩阵Q有关,Q表示一个核苷酸(氨基酸)变成另一个核苷酸(氨基酸)的概率。
有许多替代模型,最简单的是Jukes Cantor模型,这个模型假定DNA中的核苷酸发生变化的概率是相同的, Q的定义如下:Q=A T C G A-3 T -3 C -3 G -3其中 表示突变率。
如果是氨基酸序列,矩阵的大小为20 20,通常,A G,G A,T C,C T 比A C,A T,G C,G T突变更频繁些。
2 系统发育树构建方法系统发育树构建方法通常有四种类型:基于距离的方法,简约方法(parsimony method),最大似然法和贝叶斯估计方法。
2 1 基于距离的方法基于距离的方法有UP GMA、ME(Minim um Evolution,最小进化法)和NJ(Neighbor Joining,邻接法)等。
首先计算给定矩阵中序列X和Y之间的距离,有Jukes Cantor模型和海明模型。
d H(s1,s2)表示一个序列变化到另一个序列需要变化的最小数目。
如: d H(GGG AACT,GGC AAC T)=1。
表1是用Fitch和Marogliash计算20个物种氨基酸序列的海明距离矩阵的一部分。
一旦距离矩阵被计算,实际树就可以用聚类技术来估计。
最常使用的聚类算法是非加权配对算术平均法UPGMA(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean)和邻结法(NJ)。
例如,首先在给定矩阵中选择有最小距离的两个物种,在这里选择man和monkey,第二步将这二个物种聚类成一个子树,然后根据公式dist(man-monkey,物种i)=12(dist(man,物种i)+dist(monkey,物种i))(2)计算出这个新生成的子树与其他物种间的距离,如表2所示。
最后生成的系统发育树如图1所示。
表1 Fitch和Maroglias h的部分海明距离距阵man monkey hors e kangaroo chicken tuna moth man0monke y10horse17160kangaroo1213110chicken181716150tuna31322727260moth3635333131410表2 man-monkey的距离距阵man-monkey hors e kangaroo chicken tuna moth man-monkey0horse16.50kangaroo12.5110chicken17.516150tuna31.52727260moth35.5333131410图1 最后生成的系统发育树基于距离方法的缺点:该方法对物种不同的突变率的敏感性高,只关注距离矩阵而不是序列数据,如启发式建树算法(如UPGMA)。
2.2 简约法(parsimony method)简约是没有不必要的步骤。
最好的树是祖先与子代之间变异的最小数目,如前面讨论的海明距离(Hamming distance)。
最大简约树是寻找在序列间给定海明距离的二叉Steiner树问题。
寻找最小Steiner39树是寻找最小化树的完整长度地表示祖先的Steiner 点。
Steiner问题是寻找连接N个点的最短树。
更一般的是最小生成树(连接N个点没有环路), Martin Gardner(1997)将最小生成树与Steiner问题联系起来,表明最小生成树是Steiner树一个最好的起点。
最小Steiner树是一个NP难问题,已经有很多好的启发式算法得到近似最优树。
常用的软件包有PAUP,MEGA,P HYLIP,SPA等。
用简约法构建树的优点可以最小化同形(homoplasy)的影响。
对于近缘序列的进化树构建,MP(maximum parsimony)方法几乎是最好的。
构建MP树最好的工具是PAUP,但它属于商业软件,并不对学术免费。
推荐使用ME GA 来构建MP树。
须注意的是MP树需要先将序列做多序列比对的处理。
2.3 最大似然法(ML)最大似然法是由样本观测值估计总体参数的一种常用方法。
最大似然法是选择最高概率的树。
这个方法采用一个参数模型( ,T), 是一个 维向量,T是树的拓扑结构。
在这个模型下对于数据集中每个序列所有可能树的似然是独立计算的。
来自前面讨论过的替代模型。
对一个给定树和给定替代参数计算X.j列的似然,f(X.j 1, 2, , ,T)。
例如考虑两个DNA序列,CATG和AGTC,使用Markov 进化假定,能计算在树叶序列C ATG中第一个符号C的似然和序列AGTC中第一个符号A的似然,以根的值作为条件,将根的所有可能值加起来,如X.1=CAX11=[C]X21=[A]。
f(X.1 ,T)=f(X11=C,X21=A ,T)=P(a i=A)P(a i C t,a i=A)P(a i A t,a i=A)+ P(a i=C)P(a i C t,a i=C)P(a i A t,a i=C)+ P(a i=T)P(a i C t,a i=T)P(a i A t,a i=T)+ P(a i=G)P(a i C t,a i=G)P(a i A t,a i=G) P(a i x t)是在给定时间t根a i变成x的概率。
这个概率由替代模型决定。
如果假定所有点的进化是独立的,那么X N K的似然函数等同于下式:L( 1, 2, , X.1,X.2, ,X.K,T)= K j=1f(X.j ,T)(3)似然是所有可能树T的拓扑和从向量 获得的分支长度的最大化。