植物生长物质

➢ GA缩短细胞
周期中的G1期和S
对照
期的时间.
CTK对萝卜子叶膨大的作用
2. 促进芽的分化
➢组织培养
愈伤组织
(KT: 0.01-1mg/L NAA: 0.1-2mg/L)
CTK / IAA 高——形成芽 CTK / IAA 低——形成根 CTK / IAA 中——保持生长而不分化
➢CTK促进侧芽发育，消除顶端优势
目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、 脱落酸和乙烯。
植物生长调节剂（plant growth regulators）：指人工合成 的具有类似植物激素生理活性的化合物。
植物激素具有以下特点：
第一，内生性 是植物生命活动中的正常代谢产物；
第二，可运性， 由某些器官或组织产生后运至其它部位
壁组分降解
壁伸展性加大
Hale Waihona Puke Baidu
ψw下降，吸水， 体积增大 → 不
壁中H键断裂，壁松弛
可逆增长
2.基因活化学说
IAA + 受体 激活胞内第二信使
使处于抑制状态的基因解 阻遏，→转录→翻译，合 成新的 mRNA和蛋白质
3.生长素受体 细胞生长
• 激素受体的概念 • 生长素受体的种类 激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合并能引 发特殊生理生化反应的蛋白质。
N HOH2C
O
N
玉米素核苷
([9R]Z)
HO OH
HN CH2
N
N
6-苄基腺嘌呤
N
N H
(6-BA)
HN N
N
(CH2)2 N
CH2OH CH
CH3
二氢玉米素
N H
(diHZ)
二、细胞分裂素的运输与代谢
茎尖、根尖、未成熟的种子等 进行细胞分裂的部位 1～1000 ng·g-1 DW 合成部位: 根尖，怎样证明？
促进休眠的物质，命名为休眠素(dormin) 。 ❖ 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提
而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合 成部位也有调控作用； 第三，调节性，
植物激素不是营养物质，通常在极低浓 度下产生生理效应。
研究植物生长物质的方法
激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。
生物鉴定法： 物理和化学方法
免疫分析法
通过测定激素作用于植物或离体器 官所产生的生理生化效应的强度，从 而推测激素的含量的方法。 特点：
O-CH 2COOH Cl
Cl
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba)
2-甲基氧-3,6-苯乙酸
O-CH 2COOH Cl
Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸
Cl
Cl
2,4,5-trichlorophenoacetic acid
免疫分析法
抗原通常是蛋白质，激素可以与另 一种蛋白质结合后再导入动物体内。
7.2 生长素类(Auxin )
一、生长素的发现和种类 二、生长素在植物体内的分布与运输
三、生长素的生理效应﹡ 四、生长素的作用机理﹡
一、生长素的发现和种类
1.生长素的发现
• 1880年，达尔文父子，向光性实验。 • 1913 Boysen-Jensen实验 • 1919 帕尔实验 • 1926年温特（Went），燕麦试法。证明了达尔文
的分泌物
异戊二烯为基本单位
分离
GA
3. 生物合成 合成场所：发育中种子，幼叶，根 前体物：甲瓦龙酸
二、赤霉素的分布和运输
分布： 生长旺盛的部位含量较高
运输： 赤霉素在植物体内的运输没有极性。
途径： 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运 输， 而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管 向上运输。
存在形式：自由赤霉素、结合赤霉素
生物鉴定法
这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。
1.赤霉素与酶的合成 大麦种子萌发时胚中产生的 GA，通过胚乳扩散到糊粉层 细胞，诱导α—淀粉酶的形成， 该酶又扩散到胚乳使淀粉水解
无胚种子
GA对大麦 糊粉层产 生α-淀粉 酶的影响
大麦籽粒纵 剖面示意图及 水解酶的合成 与GA的关系
2．赤霉素调节生长素的水平
(2,4,5-T)
2,4,5-三氯苯氧乙酸
二、生长素的代谢 1.生长素在植物体内的分布与运输
分布：
上端
大多集中在生长旺
盛的部位
运输：
IAA的极性运输
运输途径 韧皮部
下端
主动运输－－缺氧抑制极性运输 活性
2.生长素的代谢
色氨酸 (合成前体)
色氨酸脱羧酶
色胺
胺氧化酶 (色胺途径)
色氨酸 转氨酶
吲哚丙酮酸
第七章 植物生长物质
7.1 植物生长物质的概念和种类 7.2 生长素类 7.3 赤霉素类 7.4 细胞分裂素类 7.5 脱落酸 7.6 乙烯 7.7 其他植物生长物质 7.8 植物生长物质在农业生产上的应用
本章重点和难点
1. 五大植物激素主要生理作用 (注意它们之间的区别和联系)
2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子α— 淀粉酶的诱导。
两种形式可以进行相互转化。
生长素的分解
酶解：在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一种含铁的 血红蛋白，它需要Mn2+及一元酚类作辅基
光氧化：强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。
三、生长素的生理效应
1.促进生长
Left: wild-type plant
• 双重作用
Right: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor
促进细胞分裂
延缓叶片衰老
CTK 氧化酶
四、CTK的作用机理
➢CTK对转录和翻译的控制 促进RNA, 蛋白质合成 保护tRNA不被水解
第五节 脱落酸(Abscisic Acid )
❖ 脱落酸的发现和性质 ❖ 脱落酸的代谢（略讲） ❖ 脱落酸的生理效应﹡
一、脱落酸的发现
1.脱落酸的发现 ❖ 1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种
7.3 赤霉素类(Gibberellins )
❖ 赤霉素的发现及其种类 ❖ 赤霉素的分布和运输 ❖ 赤霉素的生理效应﹡ ❖ 赤霉素的作用机理﹡
一、赤霉素的发现及其种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA）
异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素的种类
赤霉菌
和化学结构
水稻赤霉菌
一、细胞分裂素的发现和种类
1.细胞分裂素的发现、种类和结构特点
细胞分裂素的发现
❖ Skoog等 (1955):
久置的鲱鱼精子DNA
细胞分裂加快
培养烟草 髓部组织
新鲜的鲱鱼精子DNA
新鲜的鲱鱼精子DNA 高压灭菌
不促进细胞分裂 促进细胞分裂
• 1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促 进细胞分裂的活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6furfurylaminopurine)。
研究植物生长物质的方法
激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。
生物鉴定法：
两种
放射免疫（RIA） 酶联免疫（ELISA）。
原理：动物对进入其血液的外来物质的免疫性。
物理和化 学方法
将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内 产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗 体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原 （植物激素）的量。
游离型 束缚型
三、赤霉素的生理效应 1.促进茎的伸长生长.
⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用
GA处理 CK
GA3 CK GA 诱导 克 甘蓝
服 茎的
豌 豆
伸长，
遗 传
诱导
矮 产生
生 超长
性 状
茎
2.诱导开花 3.打破休眠 4.促进雄花分化 5.其他生理效应
诱导单性结实
Cl CH2COOH
N
H
4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸
(CH2)3-COOH
N
H
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
人工合成生长素类
CH2COOH
COOH
Cl
O-CH3
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
生物合成 由tRNA水解产生 从头合成，前体: 甲瓦龙酸
存在形式：游离态与结合态
三、细胞分裂素的生理效应
1.促进细胞分裂 横向增粗 用带有产
➢ IAA只促进核
生CTK类 物质的菌
的分裂。
的针，对 番茄茎刺
➢ CTK——促进 叶面涂施 CTK
伤后，产 生恶性肿
细胞质分裂。
(100mg·L-1) 瘤。
3. 五大激素合成途径(不记过程)及前体物质， 乙烯生物合成的调节
7.1 植物生长物质的概念和种类
植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节 植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激 素和生长调节剂。
植物激素(plant hormones或phytohormones)：指在植物体 内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用 的微量(<1µmol/L)有机物。
1.灵敏度高；但并不绝对。 2.对某些激素特异性强； 3.技术要求不高；
4.样品不需要纯化。
研究植物生长物质的方法
激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。
生物鉴定法： 物理和化学方法
免疫分析法
原理：利用不同物质在不同的 介质中有不同的分配系数。
如：薄层层析，气相色谱， 液相色谱，质谱分析等。
GA与IAA形成的关系
双线箭头表示生物合成 虚线箭头表示调节部位
表示促进
表示抑制
3. GA调节细胞壁中的钙的水平 (促进茎的延长)
Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。 GA能使Ca2+ 壁→胞质，壁中Ca2+水平下降， 壁伸展，生长加快。
第三节 细胞分裂素类(Cytokinins )
一、细胞分裂素的发现和种类 二、细胞分裂素的运输和代谢 三、细胞分裂素的生理效应﹡
细胞分裂素的结构:
腺嘌吟的衍生物
DNA高压灭 菌时产生
NH2
N1 6 5
N
7
2 34
N 腺嘌呤
98
N H
CH3
HN CH2 O
HN CH2
CH3
N N
N N H
N
激动素
(KT)
N
N N H
异戊烯基腺嘌呤 (iP)
HN CH2
N
N
CH2OH CH3
N
N H
玉米素(Z)
HN CH2
N
N
CH2OH CH3
吲哚丙酮 酸脱羧酶
吲哚乙醛
(直接前体) 吲哚乙醛 脱氢酶
芸薹葡糖硫苷
(吲哚乙醇途径) 葡糖硫苷酶 吲哚乙醇
吲哚乙醇 氧化酶
吲哚乙腈
腈水解酶
吲哚乙酸
(吲哚乙腈途径)
(吲哚丙酮酸途径)
3.生长素存在形式与分解
两种形式存在
游离型：不与任何物质结合，有生物活性。
束缚型：与其它物质结合，没有生物活性 束缚型生长素是贮存与运输形式。
• 不同器官对生长素 的敏感性不同
• 对离体器官和整体 植物效应有别
2.促进插条不定根的形成
3.对养分的调运作用
4.生长素的其他效应
促进菠萝开花
顶端优势
诱导雌花
高
低
无
四、生长素的作用机理
1.酸生长理论
IAA
激活H＋-ATPase
H+ 内→壁， 壁pH下降
胞间介质酸化 细胞ψp下降，
激活纤维素酶等 多种壁水解酶
GA 对胡 萝卜 开花 的影 响
葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无 核率98%
10 μg
GA/d 处理4周
对 照
四、GA的作用机理 1. GA与酶的合成
证明GA诱导 α-淀粉酶的形
成
大麦
❖无胚种子
不能产生α-淀粉酶 外加GA，产生α-淀粉酶
❖既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生α-淀粉酶。
拟南芥（Arabidopsis）
IBA, 0.5 μg ml-1
IBA, 0.5 μg ml-1 ZT, 2.0 μg ml-1
3．延缓叶片衰老 ？
❖清除活性氧
❖阻止水解酶的产生，保护核
CTK
酸、蛋白质、叶绿素不被破坏
❖阻止营养物质外流
4. 其他生理作用 促进气孔开放；打 破种子休眠；刺激 块茎形成；促进果 树花芽分化
• 由于此物质刺激被培养组织的细胞分裂，即胞质分裂 (cytokinesis), 被命名为激动素(kinetin，KT)。
• Miller等(1963) 、D. S. Letham等(1963) • 1965年，Skoog等建议使用细胞分裂素（cytokinin, CTK)
细胞分裂素的种类: 天然的细胞分裂素 人工合成的细胞分裂素
父子的设想。 • 1934年，Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激
生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称IAA）。
2.生长素的种类
天然生长素类 CH2COOH
N
H
Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸
C H2 C OOH
phenylacetic acid (PAA) 苯乙酸