物种间的竞争、共存和协同进化

物种间的竞争、共存和协同进化

由于与植被的演替、分布、农作物栽培、杂草危害等的密切关系,.物种之间的竟争和共存一直是生态学家感兴趣的问题。究竞是什么原因使得某些群落中众多竞争者共存这个问题至今仍没有得到很好的解决。因此许多科学家提出了关于相互竞争植物种共存机制的种种解释。

物种之间的竟争是怎么回事呢？竞争可分为种间竞争和种内竞争。

种间竞争是不同种群之间为争夺生活空间、资源、食物等出现的竞争。达尔文（1859）指出，生活要求类似的近缘种之间经常发生激烈的竞争。他例举了一方消灭另一方的若干事实。其中植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的一种竞争方式。

种内竞争同种个体间利用同一资源而发生的相互妨碍作用。当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别激烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是通过密度制约过程进行调节的主要原因。竞争的结果使物种的强弱序列发生变化。

种群竞争是决定生态系统结构和功能的关键生态过程之一,也是生态学研究的焦点,通过种群的空间格局来研究种群的竞争与共存是探索种群竞争与共存机理的新途径。

群落物种共存机制主要可以被归结为：（１）资源分享；（２）与时间相关的微栖息地选择；（３）与空间相关的微栖息地选择。

生物种间的关系有以下几种主要形式：

一、原始合作（Protocooperation）

指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。这是一种比较松懈的种间合作关系。，如寄居蟹（Pagurus）和海葵（Stomphia）。共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。有些学者也把它称为互生关系。

二、共栖（Commensalism）

指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。前者称共栖者，后者称宿主。共栖者是主动的。按共栖状况分为外共栖和内共栖。彼此分离后，有的共栖者往往不能独立生活。这是一种比较密切的种间合作关系。

三、共生（Symbiosis）

狭义的是指两种共居一起，彼此创造有利的生活条件，较之单独生活时更为有利，更有生活力；相互依赖，相互依存，一旦分离，双方都不能正常地生活共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。也有学者把共生称之为互利（mutualism）。

四、寄生（Parasitism）

指一种生物生活在另一种生物的体内或体表，并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。前者称寄生物，后者称寄生。生物界的寄生现象十分普遍，几乎没有一种生物是不被寄生的，连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。在寄生关系中，一般寄生物为小个体，寄主为大个体，以小食大。而且大都为一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同时寄生双方又互为条件，相互制约，共同进化。寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。

五、捕食（Predation）

指一种生物以另一种生物为食的种间关系。前者谓之捕食者，后者谓被捕食者。例如，兔和草类。在通常情况下，捕食者为大个体，被捕食者为小个体，以大食小。捕食的结果，一方面能直接影响于被捕食者的种群数量，另一方面也

影响于捕食者本身的种群变化，两者关系十分复杂。捕食也是一种种间的对抗性相互关系。

六、竞争（Competition）

有种内和种间两种竞争方式。这里是指两种共居一起，为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。竞争的结果，或对竞争双方都有抑制作用，大多数的情况是对一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如，看麦娘（Alopecurus pratensis）的天然群落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生长，因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。高斯（Gause）有一个著名的实验，他将大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫（P．Aurelia）混合培养，16天后，只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种，不能永久地生活在同一环境中，否则，一方终究要取代另一方，即一个生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作高斯原理。十分清楚，竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。

通常协同进化是指一个物种 (或种群 )的遗传结构由于回应于另一个物种 (或种群 )遗传结构的变化而发生的相应改变。广义的理解 ,协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化。生物之间、特别是植物与草食动物之间的协同适应与进化 ,已经成为生

物进化、生态、遗传等学科十分关注的问题 ,可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点。作者具体阐述了 :(1)生物之间协同进化的研究意义 ,包括对生物学与生态学的价值 ;(2 )生物之间协同进化研究的限制或困难 ,诸如时间、研究对象、进化等级尺度和研究方法的限制 ;(3)植物与草食动物之间协同进化的主要研究对象 (系统 ) ,即昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反应系统、种子散布系统、以及大型草食动物采食与植物反应系统 ;(4 )植物与草食动物之间协同进化的主要研究内容 ,包括适应特征 (性状 )——物种的可塑性 ,以及适应机制——物种适应过程与策略两个方面 ;(5 )植物与草食动物之间协同进化研究的存在问题及研究方向

协同进化的意义

1）促进生物多样性的增加。

例如，很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；遗传连锁性状有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。

2）促进物种的共同适应。

该方面主要体现在众多互惠共生实例中，比如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—

蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。

3）基因组进化方面的意义。

例如，细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。

4）维持生物群落的稳定性。

众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。

Jazen 给协同进化下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。

这一定义要求：特定性——每一个性状的进化都是由于另一个性状；

相互性——两个性状都必须进化。

更严格的定义还要求同时性——两个性状必须同时进化。