物种间的竞争、共存和协同进化

物种间的竞争、共存和协同进化

由于与植被的演替、分布、农作物栽培、杂草危害等的密切关系,.物种之间的竟争和共存一直是生态学家感兴趣的问题。究竞是什么原因使得某些群落中众多竞争者共存这个问题至今仍没有得到很好的解决。因此许多科学家提出了关于相互竞争植物种共存机制的种种解释。

物种之间的竟争是怎么回事呢？竞争可分为种间竞争和种内竞争。

种间竞争是不同种群之间为争夺生活空间、资源、食物等出现的竞争。达尔文（1859）指出，生活要求类似的近缘种之间经常发生激烈的竞争。他例举了一方消灭另一方的若干事实。其中植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的一种竞争方式。

种内竞争同种个体间利用同一资源而发生的相互妨碍作用。当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别激烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是通过密度制约过程进行调节的主要原因。竞争的结果使物种的强弱序列发生变化。

种群竞争是决定生态系统结构和功能的关键生态过程之一,也是生态学研究的焦点,通过种群的空间格局来研究种群的竞争与共存是探索种群竞争与共存机理的新途径。

群落物种共存机制主要可以被归结为：（１）资源分享；（２）与时间相关的微栖息地选择；（３）与空间相关的微栖息地选择。

生物种间的关系有以下几种主要形式：

一、原始合作（Protocooperation）

指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。这是一种比较松懈的种间合作关系。，如寄居蟹（Pagurus）和海葵（Stomphia）。共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。有些学者也把它称为互生关系。

二、共栖（Commensalism）

指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。前者称共栖者，后者称宿主。共栖者是主动的。按共栖状况分为外共栖和内共栖。彼此分离后，有的共栖者往往不能独立生活。这是一种比较密切的种间合作关系。

三、共生（Symbiosis）

狭义的是指两种共居一起，彼此创造有利的生活条件，较之单独生活时更为有利，更有生活力；相互依赖，相互依存，一旦分离，双方都不能正常地生活共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。也有学者把共生称之为互利（mutualism）。

四、寄生（Parasitism）

指一种生物生活在另一种生物的体内或体表，并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。前者称寄生物，后者称寄生。生物界的寄生现象十分普遍，几乎没有一种生物是不被寄生的，连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。在寄生关系中，一般寄生物为小个体，寄主为大个体，以小食大。而且大都为一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同时寄生双方又互为条件，相互制约，共同进化。寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。

五、捕食（Predation）

指一种生物以另一种生物为食的种间关系。前者谓之捕食者，后者谓被捕食者。例如，兔和草类。在通常情况下，捕食者为大个体，被捕食者为小个体，以大食小。捕食的结果，一方面能直接影响于被捕食者的种群数量，另一方面也

影响于捕食者本身的种群变化，两者关系十分复杂。捕食也是一种种间的对抗性相互关系。

六、竞争（Competition）

有种内和种间两种竞争方式。这里是指两种共居一起，为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。竞争的结果，或对竞争双方都有抑制作用，大多数的情况是对一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如，看麦娘（Alopecurus pratensis）的天然群落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生长，因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。高斯（Gause）有一个著名的实验，他将大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫（P．Aurelia）混合培养，16天后，只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种，不能永久地生活在同一环境中，否则，一方终究要取代另一方，即一个生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作高斯原理。十分清楚，竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。

通常协同进化是指一个物种 (或种群 )的遗传结构由于回应于另一个物种 (或种群 )遗传结构的变化而发生的相应改变。广义的理解 ,协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化。生物之间、特别是植物与草食动物之间的协同适应与进化 ,已经成为生

物进化、生态、遗传等学科十分关注的问题 ,可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点。作者具体阐述了 :(1)生物之间协同进化的研究意义 ,包括对生物学与生态学的价值 ;(2 )生物之间协同进化研究的限制或困难 ,诸如时间、研究对象、进化等级尺度和研究方法的限制 ;(3)植物与草食动物之间协同进化的主要研究对象 (系统 ) ,即昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反应系统、种子散布系统、以及大型草食动物采食与植物反应系统 ;(4 )植物与草食动物之间协同进化的主要研究内容 ,包括适应特征 (性状 )——物种的可塑性 ,以及适应机制——物种适应过程与策略两个方面 ;(5 )植物与草食动物之间协同进化研究的存在问题及研究方向

协同进化的意义

1）促进生物多样性的增加。

例如，很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；遗传连锁性状有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。

2）促进物种的共同适应。

该方面主要体现在众多互惠共生实例中，比如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—

蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。

3）基因组进化方面的意义。

例如，细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。

4）维持生物群落的稳定性。

众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。

Jazen 给协同进化下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。

这一定义要求：特定性——每一个性状的进化都是由于另一个性状；

相互性——两个性状都必须进化。

更严格的定义还要求同时性——两个性状必须同时进化。

但在协同进化是扩散型时就不具备同时性的标准，在这种情况下，协同进化只表明了物种对生物环境特征的适应

协同进化的实例

新大陆热带雨林中很多兰花完全依赖某一类蜜蜂传播花粉。兰花不分泌花蜜，但可以从花瓣分泌细胞中释放香气。雄性蜜蜂落在分泌区“沐浴”香气混合物，并带到巢室中储存甚至发生化学反应。科学家经过研究揭示这种香气被用作雄蜂触角腺分泌的复杂激素的生化先遣物，而雄蜂分泌的激素本身则用于吸引雌性。每次进入和离开兰花时，雄蜂落在唇瓣上，头部恰好触到花粉块基部的粘盘上；离开花朵时，便携带着一团胶状物和粘附其上的花粉块。到另一朵花采蜜时，花粉块恰好又触到有粘液的柱头上，于是为兰花完成了授粉作用。颇为有趣的是这些兰花对传粉动物的要求极其细致，体形过大或过小的蜜蜂种类都不适合兰花的形状，因而不能触及其生殖器官。更耐人寻味的是不同种类的兰花分泌不同类型的香气，而不同种类的蜜蜂选择不同的芳香型，因此，生活在同一区域的兰花各自吸引与其相对应的蜜蜂。

这里我们仅从一个侧面来说明动植物协同进化对水果颜色和动物生理特性的影响。热带雨林盛产各种颜色的野果，而黄色水果尤其为许多树栖灵长类动物所偏爱。最近的研究

表明，南美洲许多以水果为食的灵长类动物的视觉系统对黄色特别敏感，科学家目前正在探讨这一现象的生理机制。但人们已经理解了动物的这种特性在动植物生存适应上的意义：它使动物更容易发现点缀在绿叶中的黄色水果。

除了宇宙之外，自然界所有的系统都是开放系统，生态系统就是一种开放系统，但各生态系统的开放程度却有很大不同，例如一个溪流系统开放的程度就比一个池塘系统大得多，因为在溪流系统中，水携带着各种物质不停地流入和流出。

自然界生态系统的一个很重要的特点就是它常常趋向于达到一种稳态或平衡状态，使系统内的所有成分彼此相互协调。这种平衡状态是靠一种自我调节过程来实现的。借助于这种自我调节过程，各个成分都能使自己适应于物质和能量输入和输出的任何变化。例如，某一生境中的动物数量决定于这个生境中的食物数量，最终这两种成分（动物数量和食物数量）将会达到一种平衡。如果因为某种原因（如雨量减少）使食物产量下降，因而只能维持比较少的动物生存，那么这两种成分之间的平衡就被打破了，这时动物种群就不得不借助于饥饿和迁移加以调整，以便使

自身适应于食物数量下降的状况，直到调整到使两者达到新的平衡为止。

人类生态系统（Human Eco～system）又称社会生态系统或社会～自然生态系统。在环境科学或人类生态学中，是以人与自然作为统一体为标志而出现的一个概念。指由人群及其环境构成的多级系统，即由自然系统和社会系统组成的复合体。其多级性表现为由小到大的序列：小如居民点，如区域人群和环境构成的总体；大如包括人在内的整个地球生物圈。在这一序列中，前者是后者的子系统或组成部分。人类生态系统内的环境成分首先是自然界对人发生影响和作用的各种因素的总和，如大气、水域、土壤、阳光等；其次是指除人以外的各类生态系统，如社会物质生产、物质生活和物质文化系统。此外，还有人在社会生产和其他各种活动中所形成的关系，如经济、政治、法律、道德、文化、宗教等，由人的内在意识而外化为制约人的社会因素，是构成人类生态系统内的社会环境。人、自然以及人工物在自然运动和社会运动内在同一规律的支配和作用下形成人类生态系统近二三十年来，环境科学或人类科学对人类生态系统的研究，着重在物质能量循环和人类活动的生态约束条件等方面。西方某些学者提出世界系统模型并进行动态研究，可以看作是对全球人类生态系统的宏观研究，其具体内容和结论引起很大争论。这种争论有利于环境科学的繁荣。