葡萄酒发酵第四章

葡萄酒工艺学济宁学院

生命科学与工程系

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第04章酵母菌与酒精发酵 葡萄酒是新鲜葡萄或葡萄汁经发酵后获得的饮料产品。葡萄或葡萄汁能转化为葡萄酒主要是靠酵母的作用。酵母菌可以将葡萄浆果中的糖分解为乙醇、二氧化碳和其它副产物，这一过程称为酒精发酵。

由于葡萄酒是在酵母菌等微生物的作用下酿成的，所以在进行葡萄酒酿造时，必须首先了解酵母菌的性质、形态、培养方法、生长条件等。

4.1 酒精发酵的定义

4.2 酵母菌的一般特性

4.3 葡萄酒酿造中的主要酿酒菌种

4.4 酵母菌的成分和营养

4.5 酒精发酵的主要副产物

4.6 酵母菌的生长周期

4.7 影响酵母菌生长和酒精发酵的因素

4.1 酒精发酵的定义

酵母菌将葡萄浆果中的糖分解为酒精、二氧化碳和其它副产物，这一过程称为酒精发酵。多数酵母菌发酵葡萄糖比果糖快，而拜耳酵母、星形球拟酵母发酵果糖比葡萄糖快。

95％的糖被分解为酒精和二氧化碳，5％的以其它支路被转化，生成其它的副产物，对葡萄酒质量具有重要作用。

4.2 酵母菌的一般特性

在分类学上，葡萄汁和葡萄酒中的酵母菌主要是属于真菌中的子囊菌纲盘菌目盘菌科酵母属，是一种单细胞微生物。取一滴正在发酵的葡萄汁，用400-500倍显微镜观察，可以看到很多酵母菌细胞，酵母菌细胞呈圆形、椭圆形、细长或柠檬形等，大小为６－20微米（μ），呈半透明状。

酵母菌细胞和植物细胞一样，外面有一层由纤维素和半纤维素构成的细胞壁，内部含有细胞质和细胞核。

新生酵母菌细胞膨胀丰满，细胞壁薄，细胞质均一，透明无色，只有一个液泡。但处于不良条件下的或衰老状态的酵母菌，其细胞壁加厚并出现皱纹，细胞质呈颗粒状。

葡萄酒酵母的来源

在成熟葡萄浆果果皮的蜡质层上，附着有天然酵母菌。在自然条件下,酵母菌的传播主要依靠昆虫，特别是果蝇。

在葡萄采收以后，大部分酵母菌死亡，另一部分则以孢子状态进入土壤越冬，到翌年春季葡萄生长时，土壤中的酵母菌孢子又随风飘散，依附于葡萄果皮上重新繁殖。

葡萄酒厂内也有大量的酵母菌存在。发酵容器以及一切盛酒容器、管道，都是酵母菌繁殖的场所。 在传统的葡萄和葡萄酒产区，酵母菌每年繁殖生长，逐渐适应了当地的气候条件、土壤条件和葡萄品种，并且由于自然选择的作用而形成适应于不同类型葡萄酒的菌系。而在新开辟的葡萄园或少量种植葡萄的地区，土壤中的酵母菌数量不多，而且质量也较差。

酵母菌的繁殖

酒精发酵中，酵母菌以出芽繁殖为主，在显微镜下，观察出芽状态的酵母菌的多少，可以知道酵母菌的繁殖状况。

酵母菌的繁殖有无性繁殖和有性繁殖二种方式。

无性繁殖：出芽繁殖和分裂繁殖。

出芽繁殖：是酵母菌最普遍的繁殖方式。

1.出芽繁殖时，细胞核游向细胞壁，接着细胞在接近细胞核

的一端生出一小突起，并进行细胞核分裂。

2.分裂后一个子核进入小突起内，并膨大而成等体，另一子

核留在母细胞内。

3.以后母细胞与芽体接触处细胞壁收缩，使芽体与母细胞相

隔离。

4.成长的芽体与母细胞脱离或暂时联在一起，并可再出新芽。

5.如此连续进行，各芽体可相互连续而形成假菌丝。这种繁

殖方式在酒精发酵旺盛时最为常见。

分裂繁殖：

酵母菌进行分裂繁殖时，首先细胞拉长，然后中间出现横隔而形成两个子细胞。

繁殖很快时，两个子细胞尚未分离又各生一横隔，如此连续进行，可形成短链。

有性繁殖：当酵母菌所处的环境不利于其生长时(如温度过高、过低、缺乏营养物质等)，酵母菌细胞停止进行营养繁殖，而进行有性繁殖，产生子囊孢子。

1.在有性繁殖时，细胞内的细胞核进行减数分裂，每

个子细胞核产生新的细胞壁，而成为子囊孢子。

2.母细胞的细胞壁加厚而成为子囊。每个子囊中有２

至４个子囊孢子。

3.子囊孢子处于休眠状态，只有当环境条件有利于其

生长时，它才结束休眠。因此，子囊孢子是酵母渡

过不良条件的形式(如越冬)。

4.3 葡萄酒酿造中主要酵母菌种

与葡萄酒酿造相关的酵母有25属150种之多，进行正常的酒精发酵的主要是酿酒酵母；在酒精发酵中不起作用或作用很少的统称为野生酵母。

引起葡萄酒腐败，产生异味和蹼膜的多为野生酵母的一些菌株，汉逊、毕赤氏和圆酵母都会引起二次发酵。

根据能否产生孢子，将酵母菌分为两大类，即子囊酵母(真酵母)和无子囊酵母(非产孢酵母，拟酵母)真酵母既可进行营养繁殖，也可进行有性繁殖，属于子囊菌纲，拟酵母只能进行营养繁殖。

真酵母

1 酿酒酵母（Saccharomyces serevisiae）

–酿酒酵母细胞为椭圆形，8-9微米。产酒精能力(即可产生的

最大酒精度)（17%）；转化1°酒精需17－18g/L糖;抗SO

2能力

强（250mg/L）。酿酒酵母在葡萄酒酿造过程中占有重要的地位，因为是它将葡萄汁中绝大部分的糖转化为酒精。

2 贝酵母（S.bayanus）

–贝酵母和葡萄酒酵母的形状和大小相似，但它的产酒精能力

更强。在酒精发酵后期，主要是贝酵母把葡萄汁中的糖转化

为酒精。但贝酵母可引起瓶内发酵。它抗SO

2的能力也强

（250mg/L ）。

.3 戴尔有孢圆酵母(Torulaspora delbrueckii) –戴尔有孢圆酵母细胞小，近圆形（6.5×5.5μ），产酒精能力为8-14％，它的主要特点是能缓慢地发酵大量的糖。

非产孢酵母

1柠檬形克勒克氏酵母（Kloeckera aniculatta）–柠檬形克勒克氏酵母大量存在于葡萄汁中，它与葡萄

酒酵母一起占葡萄汁中酵母总量的80-90%。它的主要

特征是产酒精能力低（4-5%），产酒精效率低（1%的

极酒精需糖21-22g/L），形成的挥发酸多，但它对SO

2为敏感。因此，可用SO

处理的方式将它除去。

2

2星形假丝酵母（Candida stellatta） –星形假丝酵母细胞小，椭圆形。产酒精能力为10-

11%，主要存在于感染灰腐病的葡萄汁中。