核内不均一核糖核蛋白研究进展

摘要

核 内不均 一核 糖核 蛋 白（ ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ ） 是 一类参 与 了多种 重要 生命过 程 的 Ｒ Ｎ Ａ结 合 蛋 白。早 期
的研 究发 现 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ主要 参 与新 生前体 ｍ Ｒ Ｎ Ａ （ ｐ ｒ ｅ — ｍ Ｒ Ｎ Ａ） 的包装 过 程 ， 随着 各 方 面研 究 的逐 渐 深 入， 越 来 越 多的证 据表 明 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ的功 能不仅 限于 ｐ ｒ ｅ － ｍ Ｒ Ｎ Ａ 的包 装 ， 还在 转录 调 节 、 可 变剪 接 、 核 质运 输 、 Ｄ Ｎ Ａ修 复等 过程 中发 挥重 要作 用。 本文 将对 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ的结构 特征 和 生物 学功能 予 以综述 ， 旨在 为后 续关 于 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ的调控 网络 及 功能 分析 等研 究提 供依据 。 关键 词 核 内不均 一核 糖 核 蛋 白； 结 构特 征 ； 生物 学功 能 中图分 类号 Ｑ ７ １ ； Ｑ ２ ９ １ ； Ｑ ２ ５ ３ 区域是 决定 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 蛋 白功能 多 样性 与特 异性 的主 要 因素。 图 ｌ为 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 的主要 结构 示意 图 。
剪接 等过 程 的调 节 。 Ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 是 一 个 庞 大 的蛋 白家
－ ［ 亘ｊ臣 工
图１ ｈ ｎ Ｒ Ｎ ｌ 蔓要 结 构 示 意 【 矧
ｃ
族， 包 括有 大 约 ２ ０多种蛋 白 ， 依 次从 Ａ命 名 到 ｕ， 主
要 成 员包 括 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ Ａ、 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ Ｂ、 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ Ａ ／ Ｂ、 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ
基 序 中最 常 见的元 件之 一 ， 大 约存 在 于 ０ ． ５ ％ ～１ ％ 的 基因产 物 中 。 。Ｒ Ｒ Ｍ 的特 征 是 含有 一 个 １ ３ １ 一 ｏ 【 卜 ｐ ２ ． ｐ ３ 一 仅 ２ Ｂ ４结 构 ， 它 含有 两 个 高度 保 守 的 Ｒ Ｎ Ｐ共
有 序列 ， Ｒ Ｂ Ｄ — ｌ及 Ｒ Ｂ Ｄ ． ２ ， Ｒ Ｒ Ｍ 结 构 域通 过 分 别在 ｐ ３链 和 Ｂ ｌ链 上 的 Ｒ Ｂ Ｄ 一 １和 Ｒ Ｂ Ｄ － ２来 结 合 Ｒ Ｎ Ａ。
酵母 中 。Ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ高 度 保 守 ， 在 胞 浆 及 胞 核 中均 可 表达 ， 它 们 在不 同物 种之 间 的差异 很 微弱 ， 但在 各种
组 织 中的 表达 量却 有 很 大 的 差别 。Ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 在新 陈 代谢 旺盛 的组织 中表 达 较 高 ， 而 在 皮 肤 组织 细 胞 等
生理科学进展 ２ ０ Ｉ ７年第 ４ ８卷 第 ６期
核 内不 均 一 核 糖 核 蛋 白研 究 进 展 术
邵羊阳 ’ 陆启 荣 崔潞 晴 戴 梦红 ’ 袁 宗辉 。 ’ ・
（ １ 华 中农业 大学 动物医学院 ， 武汉 ４ ３ ０ ０ ７ ０； 华 中农业 大学国家兽药残留基准实验室 （Ｈ Ｚ Ａ Ｕ ）、 农业部 食品兽药残留检测重点实验室 ， 武汉 ４ ３ ０ ０ ７ ０ ）
Ｃ等 。Ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 家 族 的分 布 极 为广 泛 ， 不 仅 丰 富 表 达于脊 椎 动物 的各 个 组 织 器 官 中 ， 也 存 在 于 植 物 和
Ｈｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 通常 是 由一些 不 同长 度 的连 接 区域 连
接 几个结 构域 组成 的 ， 其 中最 普 遍 的 一个 结 构 域 是
Ｎ
核 内不 均 一 核糖 核 蛋 白家 族 （ ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ ） 是 一 类
与 ｍＲ Ｎ Ａ生物 学 功 能 密 切 相 关 的 Ｒ Ｎ Ａ结 合 蛋 白 ， 它能 与前 体 ｔ ｕＲ Ｎ Ａ（ ｐ ｒ ｅ — ｍＲ Ｎ Ａ） 结 合 形成 复 合 体 并 参与 一 系 列 重 要 的生 命 功 能 如 ｍＲ Ｎ Ａ转 运 、 代谢 、
不变的， 它 与组织 的功能 联 系 紧密 ， 所 以 即便是 在 同
一
个组织 中， 不 同 的 时期 所 表 达 的 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ的 种类
和 量也是 有 差异 的 。本 文将 通 过 对 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ家族 的 结 构特 征 和生物 学 功 能 进 行分 类 阐述 ， 以期 为 后续
关于 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 的 调 控 网 络 和 功 能 分 析 等 研 究 提 供 参考。
一
、
Ｈｎ ＲＮ Ｐ ｓ的结构 特 征
Ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 的 主要 结 构包 括 氨基 端 （ Ｎ端 ） 的 两个
Ｋ Ｈ 结构域 来结 合 Ｒ Ｎ Ａ或 ｓ ｓ Ｄ Ｎ Ａ的 。Ｋ Ｈ 区域 最早
则 表 达较 少 ， 并且 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 表 达 的种 类 也 不 是 一 成
Ｒ Ｎ Ａ识 别元 件 （ Ｒ Ｎ Ａ ｒ ｅ ｃ ｏ ｇ ｎ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｍｏ ｔ ｉ ｆ ， Ｒ Ｒ Ｍ） ， 大 约
由９ ０～１ ０ ０个 氨 基 酸 组 成 。Ｒ Ｒ Ｍ 结 构 域 是 蛋 白质
但是 如 图 ２所 示 ， 并非 所 有 的 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｓ 都含有 Ｒ Ｒ Ｍ 区域 ， 如ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ ｌ 等 含有 ａ Ｒ Ｒ Ｍ 区域 ， 相比 Ｒ Ｒ Ｍ 结
构域 它 多了一 个 Ｂ ３环 ， 并且 缺少 Ｒ Ｎ Ｐ共 有序 列 ， 因 此它 们 与 Ｒ Ｒ Ｍ 结构 域 有 着 不 同 的识 别 模式 。还 有 部分 家 族 成 员 如 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ Ｅ和 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ Ｋ 则 是 通 过
是在 ｈ ｎ Ｒ Ｎ Ｐ Ｋ中 被 发 现 的 ， 其 特征 为含有一 个１ ３ １ 一
Ｒ Ｎ Ａ结 合 区 域 ， Ｒ Ｂ Ｄ Ｉ和 Ｒ Ｂ Ｄ Ｉ Ｉ ， 以及羧 基端 （ Ｃ 端） 的 富含 甘氨 酸 区域 。ｃ端 的 富 含 甘氨 酸 区 域 在