氮、磷比对两种赤潮藻生长特性的影响及藻间竞争作用
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(1. 厦门大学 生命科学学院 ,福建 厦门 361005 ;2. 厦门市农业局 厦门市农产品质量安全检验测试中心 ,福建 厦门 361001 ;3. 国家海洋局 第三海洋研究所 ,福建 厦门 361005)
摘要 : 研究了两种赤潮藻即假微型海链藻 ( T hal assiosi ra pseu donana Hasle et Heimdalh) 和裸甲 藻 ( Gy m nodi ni um sp . ) 在不同氮磷比培养条件下的生长特性和藻间竞争作用 ,探讨了氮磷含量及 其比值对赤潮爆发的影响机理. 结果表明 ,在 N/ P = 16 条件下 ,假微型海链藻的最大比增长率最 高 、相对生长常数最大 、平均倍增时间最短 ,叶绿素 a 含量最高 ,说明该 N/ P 值是假微型海链藻最 佳生长营养盐条件 1 对裸甲藻而言 ,N/ P = 6 是其最佳生长的营养盐条件 1 叶绿素 a 含量受 N/ P 值的影响和藻细胞密度所受的影响趋势基本一致 1 不同 N/ P 值对藻间竞争作用和群落演替的总 体影响不明显 ,都呈现先硅藻后甲藻的群落演替规律 1 裸甲藻可能具有利用体内磷来维持生长的 特点. 关键词 : 氮磷比 ;假微型海链藻 ;甲藻 ;赤潮
图 1 单独培养条件下假微型海链藻细胞密度
从图 3 ,4 可看出 ,单独培养条件下裸甲藻的细 胞密度总体趋势递增 ,群体生长周期较长 ,在第 12 天出现高峰 ,而混合培养的高峰则出现在第 11 天. 混合培养条件下裸甲藻在第 3 ,4 天的生长出现一个 小峰 ,这是由于此时假微型海链藻的增长比较平缓 , 对裸甲藻的竞争抑制作用较弱. 混合培养条件下裸 甲藻在第 7 ,8 天出现一个细胞密度最低谷 ,这是由 于假微型海链藻达到指数生长期 ,成为优势种 ,抑制 了裸甲藻的生长. 假微型海链藻开始衰亡 ,逐渐消除 了对裸甲藻的抑制作用 ,使裸甲藻成为优势种 ,出现
海洋学报 28 卷
(2) 藻液经微孔滤膜过滤 ,滤膜上的叶绿素 a 经 90 %(v/ v) 的丙酮萃取后 ,用分光光度法测定[5] . 滤 液用于测定胞外氮 、磷含量 ,活性磷酸盐采用抗坏血 酸还原的磷钼蓝法测定 ,NO2 - N 采用重氮Ο偶氮法 测定 ,NO3 - N 采用锌Ο镉还原法测定 ,N H3 - N 采 用次溴酸钠氧化法[6] .
收稿日期 : 2005206209 ; 修订日期 : 2006203204. 资助项目 : 福建省自然科学基金项目 (D96012) ;国家海洋局海洋科技项目 (A01305) ;国家重点基础研究计划项目 (2001CB409701) 资助课题. 作者简介 : 康燕玉 (1980 —) ,女 ,福建省漳州市人 ,硕士生 ,从事藻类活性物质研究 1 E2mail : kyy2006 @xmu. edu. cn 通讯作者 , E2mail :gaoyh @xmu. edu. cn
118
2 材料和方法
2. 1 仪器 EPICS XL Co ulter 流式细胞仪 ( 细胞计数) ,
UN ICOTM 7200 spect rop hoto meter 分光光度计 ( OD 值的测量) , Olymp us B HΟ2 显 微 镜 ( 细 胞 观 察) , TDLΟ40B 离心机 (萃取液分离纯化) , KQΟ100DB 型 数控超声波清洗器 (细胞破碎) ,D KΟ8D 型电热恒温 水槽 (加热反应) . 2. 2 藻种培养
所用藻种为假微型海链藻 、裸甲藻 ,藻种来源于 厦门大学硅藻实验室. 实验室保种采用 f/ 2ΟSi 培养 液 ,配制培养液的天然海水盐度为 30～32 ,光照度 为 3 000 lx ,光暗周期为 L ∶D = 12 ∶12. 藻种经过 实验室分离 、驯化后 ,达指数生长期. 分别将 1 mL 假微型海链藻 (8. 50 ×105 个/ cm3 ) 、0. 55 mL 裸甲藻 (1. 26 ×104 个/ cm3 ) 接种到 100 mL 培养液中 ,设置 3 个平行样 ,分为单独培养和混合培养. 实验培养液 的配方参照 f/ 2ΟSi 培养基的配方 ,外源添加 NaNO3 和 Na H2 PO3 使溶液氮 、磷浓度如表 1 ,其余成分含 量不变.
组别
μmax
K8
G( d)
0#
6. 68 (9)
0. 177
1. 697
1#
7. 59 (8)
0. 205
1. 468
2#
6. 78 (10)
0. 187
1. 609
3#
7. 27 (8)
0. 185
1. 625
4#
Co ulter) 进行测量 ,根据这两种藻在流氏细胞仪图 中所在的区域不同 ,分别计数. 细胞的相对生长率按 以下公式计算得出 :
相对生长常数 : K = lg ( N t / N0 ) / T , N t , N0 表示 第 Tt , T0 天的细胞数.
平均倍增时间 : G(d) = 0. 301/ K. 比增长率 :μ= l n ( N 2 - N 1 ) / ( T2 - T1 ) , N2 , N 1 表示第 T1 , T2 天的细胞数.
Reynolds[11 ] 认为最大比增长率 (μmax ) 是在一定 条件下藻类潜在增长率的最高表现[11 ] . 获得 μmax 的 条件 ,就是藻生长的最适条件 ,也就是最佳生态位的 条件[12 ] . 在比较培养效果时 , K , G( d) 和μmax 值均可 作为最适培养条件的参数.
从表 2 ,3 和图 6 ,7 可见 ,假微型海链藻生长周 期较短 ,基本上在第 3 天就出现了 μmax , 且对照组 (N/ P = 16) 的 K ,μmax 值相对高于其他组 , G( d) 值则 相反 ,此时叶绿素 a 含量也最高 、细胞密度也最大. 这表明 Redfield 比值 (N/ P = 16) 对假微型海链藻的 生长具有一定的优越性 ,是其最佳生长营养盐条件. 参照对照组 ,当氮限制 ( N/ P < 16) ,如 1 组 ( N/ P = 6) 假微型海链藻生长状态比较良好 , K ,μmax 值 、细胞 密度 、叶绿素 a 含量也较高 , G( d) 值较低 ;当磷限制 时 (N/ P > 16) ,如 4 组 (N/ P = 237. 5) ,则相反 ,和一 些实际生态调查得出的结论是一致的 ,证实磷是限 制性营养盐[13 ,14 ] .
0. 560
图 4 混合培养条件下裸甲藻细胞密度
了先硅藻后甲藻的群落演替. 表 4 ,5 中单独培养的 裸甲藻的μmax 和 K 值都明显大于混合培养条件下 , G(d) 值则相反. 这表明裸甲藻的生长受到假微型海 链藻的抑制. 可能由于硅藻大量繁殖时 ,会释放某些
表 3 混合培养条件下假微型海链藻的生长参数
表 1 实验组中 N, P 浓度及 N/ P 值
组别 DIN/μmol ·dm - 3 DIP/μmol ·dm - 3
N/ P
0#
14. 4
0. 9
16
1#
12
2
6
2#
15
0. 5
30
3#
22. 4
0. 42
53. 3
4#
Βιβλιοθήκη Baidu
19
0. 08
237. 5
2. 3 分离与测定 (1) 藻 细 胞 密 度 用 流 式 细 胞 仪 ( EPICS XL
5 期 康燕玉等 : 氮 、磷比对两种赤潮藻生长特性的影响及藻间竞争作用
119
图 2 混合培养条件下假微型海链藻细胞密度 图 3 单独培养条件下裸甲藻细胞密度
化学物质 ,对甲藻的生长具有一定的抑制作用 ,因此 硅藻在生态竞争上处于一定优势[10 ] . 3. 2 藻类生长状态与氮磷比的关系
N/ P 值可以指示赤潮发生过程中水体的营养
状况 ,是藻类受氮或磷限制的重要指标 ,也决定了特 定海区赤潮发生的限制因子. 从 1982～1989 年间香 港吐露港海水 N/ P 值与赤潮发生次数的关系的分 析中 ,得出营养盐比率 (例如 N/ P 值) 是赤潮发生的 重要调控因素[2] . 世界许多河口和近岸海域 ,春季甲 藻赤潮的频发与近年来人类活动输入的陆源氮 、磷 等营养盐的急剧增加和溶解硅的下降产生的富营养 化和营养盐比例变化有关[3] . 此外 ,不同藻生长要求 的最适 N/ P 值是不同的 ,可能具有特异性. 每种营 养元素限制的状况会决定藻间竞争的结果 ,位于二 者之间的 N/ P 值将决定藻类可能共存的范围[4] . 每 种藻在群落中各处于一定的生态位 ,探明赤潮原因 种在生态竞争中相互作用及优势种演替规律 ,是阐 明和解答赤潮生物在特定环境条件下如何发展成优 势种形成赤潮的生态学机制的基本科学问题.
表 2 单独培养条件下假微型海链藻的生长参数
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 46 (3)
0. 563
0. 534
1#
12. 37 (3)
0. 537
0. 561
2#
12. 05 (4)
0. 513
0. 587
3#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
4#
12. 21 (3)
0. 537
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
1#
12. 27 (3)
0. 526
0. 572
2#
12. 16 (3)
0. 521
0. 578
3#
12. 25 (3)
0. 525
0. 573
4#
12. 01 (3)
0. 508
0. 592
120
表 4 单独培养条件下裸甲藻的生长参数
中图分类号 : Q1781 1 文献标识码 : A 文章编号 : 0253241932(2006) 0520117206
1 引言
硅藻和甲藻有“海洋牧草”之称 ,是海洋的重要 初级生产者 ,但某些种类在环境改变时却会引发赤 潮. 本 实 验 采 用 的 假 微 型 海 链 藻 ( T hal assiosi ra pseu donana Hasle et Heimdal ) 、 裸 甲 藻 ( Gy m nodi ni um sp . ) 都是主要的赤潮藻类. 其中假 微型海链藻个体小 ,生长周期短 ,细胞分裂速度快 , 爆发力很强 ;而大部分的裸甲藻产生藻毒素 ,在赤潮 多发区对鱼 、贝类以及人类产生很大的危害. 赤潮的 发生与富营养化有很大关系. 虽然其他因素也会对 赤潮有调节作用 ,但营养盐比例的变化在赤潮发生 中起着重要作用[1～4 ] . 因此 ,研究 N/ P 值对赤潮藻 生长特性的影响 ,对于了解赤潮发生机理具有重要 意义.
第 28 卷 第 5 期 2006 年 9 月
海 洋 学 报
AC TA OCEANOL O GICA SIN ICA
Vol. 28 , No . 5 Septemper 2006
氮 、磷比对两种赤潮藻生长特性的 影响及藻间竞争作用
康燕玉1 ,2 ,梁君荣1 ,高亚辉1 3 , 林荣澄3 ,高 华1 ,邢小丽1 ,马 捷1 ,骆巧琦1
对裸甲藻来说 ,从表 4 ,图 8 ,9 看 ,在单独培养 条件下 ,其中 1 组 ( N/ P = 6) 的 K、叶绿素 a 含量 、 μmax 值要高于其他组 , G(d) 值则最短 ,说明该氮磷比 是裸甲藻的最佳生长营养条件. 也说明 1 组 ( N/ P = 6) 的初始高磷的环境更有利于裸甲藻的生长. 刘东 艳等也有类似的报道 ,胞外环境中磷对其生长状态 的影响很大[15 ] .
3 结果和讨论
3. 1 藻细胞密度与群落演替 实验结果如图 1 ,2 所示. 可以看出 ,混合培养
和单独培养的假微型海链藻在细胞密度上 5 个组的 差别并不大 ,都呈递增的趋势 ,群体生长周期较短 , 到第 6 天达到高峰 , 超过赤潮标准 ( 硅藻 : 106 个/ cm3 ) . 后面的表 2 ,3 中混合培养和单独培养的假微 型海链藻的最大比增长率 (μmax ) 与 K , G( d) 值相差 很小 ,说明裸甲藻对它的竞争作用小 ,假微型海链藻 优先利用营养盐 ,并大量繁殖 ,成为优势种 ;曾经报 道 ,赤潮成因研究的围隔实验[7] ,1986 年厦门西海 域赤潮的发展过程[8] ,都出现先硅藻后甲藻的群落 演替规律 ,与 Davis 得到的规律[9] 相同.
摘要 : 研究了两种赤潮藻即假微型海链藻 ( T hal assiosi ra pseu donana Hasle et Heimdalh) 和裸甲 藻 ( Gy m nodi ni um sp . ) 在不同氮磷比培养条件下的生长特性和藻间竞争作用 ,探讨了氮磷含量及 其比值对赤潮爆发的影响机理. 结果表明 ,在 N/ P = 16 条件下 ,假微型海链藻的最大比增长率最 高 、相对生长常数最大 、平均倍增时间最短 ,叶绿素 a 含量最高 ,说明该 N/ P 值是假微型海链藻最 佳生长营养盐条件 1 对裸甲藻而言 ,N/ P = 6 是其最佳生长的营养盐条件 1 叶绿素 a 含量受 N/ P 值的影响和藻细胞密度所受的影响趋势基本一致 1 不同 N/ P 值对藻间竞争作用和群落演替的总 体影响不明显 ,都呈现先硅藻后甲藻的群落演替规律 1 裸甲藻可能具有利用体内磷来维持生长的 特点. 关键词 : 氮磷比 ;假微型海链藻 ;甲藻 ;赤潮
图 1 单独培养条件下假微型海链藻细胞密度
从图 3 ,4 可看出 ,单独培养条件下裸甲藻的细 胞密度总体趋势递增 ,群体生长周期较长 ,在第 12 天出现高峰 ,而混合培养的高峰则出现在第 11 天. 混合培养条件下裸甲藻在第 3 ,4 天的生长出现一个 小峰 ,这是由于此时假微型海链藻的增长比较平缓 , 对裸甲藻的竞争抑制作用较弱. 混合培养条件下裸 甲藻在第 7 ,8 天出现一个细胞密度最低谷 ,这是由 于假微型海链藻达到指数生长期 ,成为优势种 ,抑制 了裸甲藻的生长. 假微型海链藻开始衰亡 ,逐渐消除 了对裸甲藻的抑制作用 ,使裸甲藻成为优势种 ,出现
海洋学报 28 卷
(2) 藻液经微孔滤膜过滤 ,滤膜上的叶绿素 a 经 90 %(v/ v) 的丙酮萃取后 ,用分光光度法测定[5] . 滤 液用于测定胞外氮 、磷含量 ,活性磷酸盐采用抗坏血 酸还原的磷钼蓝法测定 ,NO2 - N 采用重氮Ο偶氮法 测定 ,NO3 - N 采用锌Ο镉还原法测定 ,N H3 - N 采 用次溴酸钠氧化法[6] .
收稿日期 : 2005206209 ; 修订日期 : 2006203204. 资助项目 : 福建省自然科学基金项目 (D96012) ;国家海洋局海洋科技项目 (A01305) ;国家重点基础研究计划项目 (2001CB409701) 资助课题. 作者简介 : 康燕玉 (1980 —) ,女 ,福建省漳州市人 ,硕士生 ,从事藻类活性物质研究 1 E2mail : kyy2006 @xmu. edu. cn 通讯作者 , E2mail :gaoyh @xmu. edu. cn
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2 材料和方法
2. 1 仪器 EPICS XL Co ulter 流式细胞仪 ( 细胞计数) ,
UN ICOTM 7200 spect rop hoto meter 分光光度计 ( OD 值的测量) , Olymp us B HΟ2 显 微 镜 ( 细 胞 观 察) , TDLΟ40B 离心机 (萃取液分离纯化) , KQΟ100DB 型 数控超声波清洗器 (细胞破碎) ,D KΟ8D 型电热恒温 水槽 (加热反应) . 2. 2 藻种培养
所用藻种为假微型海链藻 、裸甲藻 ,藻种来源于 厦门大学硅藻实验室. 实验室保种采用 f/ 2ΟSi 培养 液 ,配制培养液的天然海水盐度为 30～32 ,光照度 为 3 000 lx ,光暗周期为 L ∶D = 12 ∶12. 藻种经过 实验室分离 、驯化后 ,达指数生长期. 分别将 1 mL 假微型海链藻 (8. 50 ×105 个/ cm3 ) 、0. 55 mL 裸甲藻 (1. 26 ×104 个/ cm3 ) 接种到 100 mL 培养液中 ,设置 3 个平行样 ,分为单独培养和混合培养. 实验培养液 的配方参照 f/ 2ΟSi 培养基的配方 ,外源添加 NaNO3 和 Na H2 PO3 使溶液氮 、磷浓度如表 1 ,其余成分含 量不变.
组别
μmax
K8
G( d)
0#
6. 68 (9)
0. 177
1. 697
1#
7. 59 (8)
0. 205
1. 468
2#
6. 78 (10)
0. 187
1. 609
3#
7. 27 (8)
0. 185
1. 625
4#
Co ulter) 进行测量 ,根据这两种藻在流氏细胞仪图 中所在的区域不同 ,分别计数. 细胞的相对生长率按 以下公式计算得出 :
相对生长常数 : K = lg ( N t / N0 ) / T , N t , N0 表示 第 Tt , T0 天的细胞数.
平均倍增时间 : G(d) = 0. 301/ K. 比增长率 :μ= l n ( N 2 - N 1 ) / ( T2 - T1 ) , N2 , N 1 表示第 T1 , T2 天的细胞数.
Reynolds[11 ] 认为最大比增长率 (μmax ) 是在一定 条件下藻类潜在增长率的最高表现[11 ] . 获得 μmax 的 条件 ,就是藻生长的最适条件 ,也就是最佳生态位的 条件[12 ] . 在比较培养效果时 , K , G( d) 和μmax 值均可 作为最适培养条件的参数.
从表 2 ,3 和图 6 ,7 可见 ,假微型海链藻生长周 期较短 ,基本上在第 3 天就出现了 μmax , 且对照组 (N/ P = 16) 的 K ,μmax 值相对高于其他组 , G( d) 值则 相反 ,此时叶绿素 a 含量也最高 、细胞密度也最大. 这表明 Redfield 比值 (N/ P = 16) 对假微型海链藻的 生长具有一定的优越性 ,是其最佳生长营养盐条件. 参照对照组 ,当氮限制 ( N/ P < 16) ,如 1 组 ( N/ P = 6) 假微型海链藻生长状态比较良好 , K ,μmax 值 、细胞 密度 、叶绿素 a 含量也较高 , G( d) 值较低 ;当磷限制 时 (N/ P > 16) ,如 4 组 (N/ P = 237. 5) ,则相反 ,和一 些实际生态调查得出的结论是一致的 ,证实磷是限 制性营养盐[13 ,14 ] .
0. 560
图 4 混合培养条件下裸甲藻细胞密度
了先硅藻后甲藻的群落演替. 表 4 ,5 中单独培养的 裸甲藻的μmax 和 K 值都明显大于混合培养条件下 , G(d) 值则相反. 这表明裸甲藻的生长受到假微型海 链藻的抑制. 可能由于硅藻大量繁殖时 ,会释放某些
表 3 混合培养条件下假微型海链藻的生长参数
表 1 实验组中 N, P 浓度及 N/ P 值
组别 DIN/μmol ·dm - 3 DIP/μmol ·dm - 3
N/ P
0#
14. 4
0. 9
16
1#
12
2
6
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0. 5
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22. 4
0. 42
53. 3
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237. 5
2. 3 分离与测定 (1) 藻 细 胞 密 度 用 流 式 细 胞 仪 ( EPICS XL
5 期 康燕玉等 : 氮 、磷比对两种赤潮藻生长特性的影响及藻间竞争作用
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图 2 混合培养条件下假微型海链藻细胞密度 图 3 单独培养条件下裸甲藻细胞密度
化学物质 ,对甲藻的生长具有一定的抑制作用 ,因此 硅藻在生态竞争上处于一定优势[10 ] . 3. 2 藻类生长状态与氮磷比的关系
N/ P 值可以指示赤潮发生过程中水体的营养
状况 ,是藻类受氮或磷限制的重要指标 ,也决定了特 定海区赤潮发生的限制因子. 从 1982～1989 年间香 港吐露港海水 N/ P 值与赤潮发生次数的关系的分 析中 ,得出营养盐比率 (例如 N/ P 值) 是赤潮发生的 重要调控因素[2] . 世界许多河口和近岸海域 ,春季甲 藻赤潮的频发与近年来人类活动输入的陆源氮 、磷 等营养盐的急剧增加和溶解硅的下降产生的富营养 化和营养盐比例变化有关[3] . 此外 ,不同藻生长要求 的最适 N/ P 值是不同的 ,可能具有特异性. 每种营 养元素限制的状况会决定藻间竞争的结果 ,位于二 者之间的 N/ P 值将决定藻类可能共存的范围[4] . 每 种藻在群落中各处于一定的生态位 ,探明赤潮原因 种在生态竞争中相互作用及优势种演替规律 ,是阐 明和解答赤潮生物在特定环境条件下如何发展成优 势种形成赤潮的生态学机制的基本科学问题.
表 2 单独培养条件下假微型海链藻的生长参数
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 46 (3)
0. 563
0. 534
1#
12. 37 (3)
0. 537
0. 561
2#
12. 05 (4)
0. 513
0. 587
3#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
4#
12. 21 (3)
0. 537
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
1#
12. 27 (3)
0. 526
0. 572
2#
12. 16 (3)
0. 521
0. 578
3#
12. 25 (3)
0. 525
0. 573
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12. 01 (3)
0. 508
0. 592
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表 4 单独培养条件下裸甲藻的生长参数
中图分类号 : Q1781 1 文献标识码 : A 文章编号 : 0253241932(2006) 0520117206
1 引言
硅藻和甲藻有“海洋牧草”之称 ,是海洋的重要 初级生产者 ,但某些种类在环境改变时却会引发赤 潮. 本 实 验 采 用 的 假 微 型 海 链 藻 ( T hal assiosi ra pseu donana Hasle et Heimdal ) 、 裸 甲 藻 ( Gy m nodi ni um sp . ) 都是主要的赤潮藻类. 其中假 微型海链藻个体小 ,生长周期短 ,细胞分裂速度快 , 爆发力很强 ;而大部分的裸甲藻产生藻毒素 ,在赤潮 多发区对鱼 、贝类以及人类产生很大的危害. 赤潮的 发生与富营养化有很大关系. 虽然其他因素也会对 赤潮有调节作用 ,但营养盐比例的变化在赤潮发生 中起着重要作用[1～4 ] . 因此 ,研究 N/ P 值对赤潮藻 生长特性的影响 ,对于了解赤潮发生机理具有重要 意义.
第 28 卷 第 5 期 2006 年 9 月
海 洋 学 报
AC TA OCEANOL O GICA SIN ICA
Vol. 28 , No . 5 Septemper 2006
氮 、磷比对两种赤潮藻生长特性的 影响及藻间竞争作用
康燕玉1 ,2 ,梁君荣1 ,高亚辉1 3 , 林荣澄3 ,高 华1 ,邢小丽1 ,马 捷1 ,骆巧琦1
对裸甲藻来说 ,从表 4 ,图 8 ,9 看 ,在单独培养 条件下 ,其中 1 组 ( N/ P = 6) 的 K、叶绿素 a 含量 、 μmax 值要高于其他组 , G(d) 值则最短 ,说明该氮磷比 是裸甲藻的最佳生长营养条件. 也说明 1 组 ( N/ P = 6) 的初始高磷的环境更有利于裸甲藻的生长. 刘东 艳等也有类似的报道 ,胞外环境中磷对其生长状态 的影响很大[15 ] .
3 结果和讨论
3. 1 藻细胞密度与群落演替 实验结果如图 1 ,2 所示. 可以看出 ,混合培养
和单独培养的假微型海链藻在细胞密度上 5 个组的 差别并不大 ,都呈递增的趋势 ,群体生长周期较短 , 到第 6 天达到高峰 , 超过赤潮标准 ( 硅藻 : 106 个/ cm3 ) . 后面的表 2 ,3 中混合培养和单独培养的假微 型海链藻的最大比增长率 (μmax ) 与 K , G( d) 值相差 很小 ,说明裸甲藻对它的竞争作用小 ,假微型海链藻 优先利用营养盐 ,并大量繁殖 ,成为优势种 ;曾经报 道 ,赤潮成因研究的围隔实验[7] ,1986 年厦门西海 域赤潮的发展过程[8] ,都出现先硅藻后甲藻的群落 演替规律 ,与 Davis 得到的规律[9] 相同.