第二章 细胞的生物电现象

通道开放的正反馈)→直至接近ENa →AP
（2） 局部反应的特点：
无“全或无”式（反应的幅度与刺激强度正相关） 不能做远距离传播（随传播距离增加而衰减） 无不应期 可以总和（时间总和、空间总和）
局部兴奋及其总和
（四）兴奋性的周期性变化
1.绝对不应期(absolute refractory period):当细胞接受有效刺激而发生兴 奋后的很短时期内，任何强大的刺激都不能使其再次兴奋，这一时期称为绝对 不应期。 2.相对不应期(relative refractory period):在绝对不应期之后的一段时间 内，大于阈强度的刺激才能使细胞产生兴奋，称为相对不应期。 3.超常期（supranormal period）:在相对不应期之后的一段时间内，小于阈 强度的刺激就能引细胞起兴奋，称为超常期。 4.低常期（subnormal period）：在超常期之后的较长时间内，需用大于阈强 度的刺激才能引起细胞兴奋。
反极化(reversepolarization): 去极到正值 超射(overshoot):膜电位高于0 电位部分 复极化(repolarization):去极 后向RP恢复
4.静息电位的产生机制
(1)产生基础： ◇ K+在细胞内外的不均衡分布，胞内﹥胞外 ◇ 静息状态下，膜对K+离子有选择通透性，K+外流
1922年，美国人Gasser和Erlanger用阴极射线示波器来记 录神经纤维电脉冲，并发现不同的神经纤维是以不同的速 度来传导冲动，传导的速度与纤维的粗细成正比，这一研 究极大地推动了生物电的发展，具有划时代的意义。
1939年，英国人生理学家，生物学家Hodgkin和Huxley 首次将玻璃微电极刺入枪乌贼巨大神经轴突，实现了静 息电位和动作电位的胞内记录，证实并发展了Bernstine 关于静息电位 膜学说的同时，提出动作电位的钠学说。
Ek值根据Nernst公式计算(环境温度为27℃时)
经计算，枪乌贼轴突钾平衡电位-75mv，测定值约-60mv， 略小于计算值？ 安静时，膜对Na+有一定的通透性,有少量Na+内流。
如何证实RP是K+平衡电位
Nernst公式计算Ek ≈RP 影响RP的因素：改变膜外的[K+],一定范围,胞外[K+] ↑→RP↓ K+通道阻断剂四乙胺（TEA）可以阻断钾通道，RP↓或消失
枪乌贼巨大神经轴突
1976年，Neher和 Sakmann ，首次在 肌细胞上记录到 ACh激活nAChR的 离子通道电流，证 实了离子通道的存 在和功能，使电生 理技术进入到分子 水平。
生物电（bioc-lectricity） ：是指一切活 细胞无论处于静息状态还是活动状态都存 在的电现象。
两种表现形式：安静时具有的静息电位和 受刺激时产生的动作电位。
二、静息电位及其产生机制
1.概念：细胞安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差称为静 息电位
跨膜电位：存在于细胞膜内外的电位差。
2.静息电位的测量：
甲：电极A与B均置于细胞外表面，未测出它们之间有电位差。 乙：电极A置于细胞外，电极B插入细胞内，记录到细胞内外
种金属接触产生的电位差，而肌肉在其中只起导体的作用。
Galvani“无金属收缩实验”
Galvani证明:引起蛙腿肌 肉收缩的电刺激可以仅仅 来自动物本身，生物电从 此得到确认。
Volta进行了一系列的实验，建立了金属接触电动势理 论， 发明了铜锌伏特电池，就是现在人人都在使用的干 电池。
电生理的发展及记录方法 1901年，荷兰生理学家爱因托芬发明弦线电流计， 可以记录到微弱的电流变化。Einthoven发明心电记录 器，采用P、Q、R、S、T等字母标出心电图上的各波 ，选择双手与左脚安放电极板，组成3种标准导联。
细胞内、外液主要离子的浓度和电位
（2）静息电位的产生机制
膜两侧K+浓度差
膜主要对K+通透
↓
细胞内外K+势能差
↓
K+经通道易化扩散
↓ 扩散出的K+形成电场力
K+
阻碍K+继续扩散
↓
K+的浓度差动力〓电场力阻力
↓
K+净移动为0
K+平衡电位，RP接近于Ek
静息状态下，膜对离子有选择通透性，K+＞ ＞ Na+
不同细胞静息电位水平不同（ -10mV ～ -100mV）
3.膜电位的几个相关概念
极化(polarization):把静息电位时细胞膜电位外正内负的状态称为 膜的极化。 去极化(depolarization):RP的绝对值减小 超极化(hyperpolarization):RP的绝对值值增大
阈值越大，组织兴奋性越低 阈值越小，组织兴奋性越高
（二）阈刺激与阈电位
阈电位（ threshold potential，TP）：细胞膜去极化引 起膜上Na+ 通道突然大量开放，大量Na+内流而产生动作电 位的临界膜电位值。
阈电位一般比RP小10 ～ 20mV。 如神经细胞RP=-70mV，TP≈-55mV 达到阈电位后,AP波形固定，与外加刺激有无、强度无关。 阈刺激刚好能使细胞膜电位达到阈电位而产生动作电位。
第三节 细胞的生物电现象
本节要求
掌握静息电位、动作电位的概念及产生原理；阈下 刺激与局部反应；细胞兴奋和兴奋性； 熟悉动作电位的传导；刺激引起兴奋的条件； 了解生物电现象的观察和记录方法。
一、生物电现的概述
公元前三百多年古希腊亚里士多 德（Aristotle）观察到：电鳐使 人发麻。
已发现有500多种具有发电能力 的鱼类
（四）动作电位的时相与兴奋性周期的对应关系
绝对不应期(相当于锋电位)
兴奋性=0
Na+通道全部失活
相对不应期(相当于负后电位前半期)
正常>兴奋性>0
Na+通道渐恢复
超常期(相当于负后电位后半期)
兴奋性>正常
Na+兴奋性<正常
Na+通道渐静息
（五）兴奋在同一细胞上的传递 1.无髓神经纤维AP传导
构成： AP=峰电位+后电位 峰电位上升支(去极化+反极化，-70～0～+35mv) 峰电位下降支（复极化，+35～0～-70mv） 后电位（负后电位+正后电位）
（3）动作电位的特点
①“全或无定律”：只要刺激达到足够的强度，AP幅度不随刺 激强度增加而增大。 ②不减衰传导：AP不仅出现在受刺激的局部，它可向周围传播， 并且大小不随传播距离改变(幅度波形不变)。 ③有不应期:因而锋电位之间不发生融合或叠加。 “全或无”现象（all or none）：在同一细胞上AP大小不随刺 激强度和传播距离而改变的现象。
无髓神经纤维AP传导机制： ◇局部电流（local current）
2.有髓神经纤维AP传导
有髓神经纤维AP传导机制 ： ◇ 局部电流发生在郎飞结间的跳跃式传导
的电位差。
微电极尖未插入膜内时，细胞外部表面各点都是等电位的，无电位 变化 在微电极尖刚插入膜内的瞬间,显示器现一个突然的电位跃变； 静息电位是一个稳定的直流电； 范围:-10mV ～ -100mV(随细胞种类而不同)，参考电极接地，膜外 电位为0mV，膜内电位比膜外低，所以膜外为正，膜内为负。
三、动作电位及其产生机制
（1）动作电位概念及意义 动作电位（action potential，AP）：指可兴奋细胞 受到有效刺激时,细胞膜在RP基础上发生一次迅速而短 暂的、可向周围传播的电位波动。 意义：细胞兴奋的标志。
（2）动作电位的记录和观察
实质：是膜电位在RP基础上发生的一次可 扩布的、快速的倒转和复原；是细胞兴奋 的本质表现。
细胞外液Na+浓度↓ ，AP幅度↓
小结—AP的形成的离子基础
上升支:Na+内流； 下降支:K+外流； 负后电位(后去极化,after depolarization):复极
时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流； 正后电位(后超极化,after hyperpolarization):生
（2）动作电位的产生机制
Na+通道开放的正反馈 Na+通道的电压门控特性 Na+通道激活快，失活也快
电压门控性Na+通道;
备用
如何证明AP是ENa
①AP超射值与Nernst公式计算的ENa值相近 ②人工地改变细胞外液，使Na+浓度↓ ，AP幅度↓ ③用河豚毒阻断（TTX）Na+通道后，AP幅度↓或消失 ④电压钳和膜片钳测膜电导变化
电鳗，放电能力最强的淡水鱼， 300～800伏，甚至1000伏
18世纪，意大利人Galvani进行的的“凉台实验” 是研究生物电的开端，发现动物电
科学史上的大争辩
Galvani认为：肌肉内外带有不同性质的电荷，可以放电，金属导线 只起接通的作用，肌肉放电可以引起肌肉收缩。
Alessandro Volta在1792年成功地重复了Galvani的实验，但他 不赞成Galvani的解释。Volta认为：引起肌肉收缩的电流来自两
（三）阈下刺激与局部反应
(1)局部反应及其与动作电位 ①阈下刺激→少量Na+通道开放→少量Na+内流→去极化
→（膜电位轻度去极化）局部反应 (local response)。 因此，局部反应是阈下刺激在膜的局部引起的一个较小
的去极化反应。
②刺激强度增加→较多Na+通道开放,较多Na+内流→当刺激强度使膜 去极化程度达某一临界膜电位(阈电位)时→Na+内流>K+外流→膜 发生更强的去极化→从而使更多Na+通道开放和Na+内流(形成Na+