果树对水分胁迫反应研究进展
水分胁迫条件下葡萄生理生化反应研究进展
532008.05收稿日期：2008-06-07作者简介：侍朋宝（1979-），男，硕士，讲师，研究方向为葡萄与葡萄酒。
E-mail:shipengbao@水分胁迫常常对植物的生长发育、生理过程和产量造成极大的影响。
我国北部干旱、半干旱地区总面积约占全国土地面积的一半，并且有1/3以上的葡萄种植区位于干旱和半干旱地区，所以北方大多数葡萄都会遭受干旱的威胁。
干旱会破坏植物的水分代谢，使细胞脱水造成水分亏缺，使葡萄生长发育产生生理障碍，降低葡萄产量，影响果实品质及酒质，因此是制约葡萄与葡萄酒产业发展的重要环境因子[1]。
1 葡萄的形态指标1.1 叶片在水分胁迫条件下，随胁迫程度的加剧，叶片变厚，上下表皮细胞变扁，细胞纵/横径比值变小，栅栏细胞在干旱时变细长，海绵细胞变小，细胞刚性增大。
叶片CTR（栅栏组织厚/叶厚）值越大，SR（海绵组织厚/叶厚）值越小，抗旱性越强 [2-4]。
李予霞等研究得出，胁迫后葡萄的新生叶片明显变小，叶脉多而皱缩，有些甚至出现畸形，不对称、无正水分胁迫条件下葡萄生理生化反应研究进展侍朋宝1，陈海菊2 ，柴菊华1（1.河北科技师范学院食品工程系；2.河北科技师范学院园艺园林系 河北昌黎 066600）摘 要：从水分胁迫对葡萄叶、根的形态及气孔行为、光合作用、呼吸作用、质膜透性、氮代谢、碳水化合物代谢、活性氧代谢、内源激素变化等生理生化方面的研究进行了综述，为全面研究葡萄抗旱机理及进一步制定抗旱措施奠定理论基础。
关键词：葡萄；水分胁迫；形态指标；生理生化指标常叶缘锯齿，大量叶肉组织纤维化，细胞伸长逐步分化为导管，叶表面粗糙、叶片皱缩[5]。
抗旱性强的葡萄种类的表皮细胞小于抗旱性弱的种类，且排列致密[2]；同时抗旱性强的品种叶片大、小气孔较小，抗旱性弱的品种则相反，且葡萄的抗性越强气孔密度越大。
另外，目前已在葡萄上发现气孔群，气孔群的存在可能有利于水分的保存[6]。
1.2 根土壤在适度干旱胁迫条件下有利于促进葡萄植株根系生长，增加新根数量和活性，显著增加有效根表面积，同时可适当减少地上部营养器官的生长，提高葡萄的根冠比，更有利于养分和水分的吸收[7-8]；但在严重干旱胁迫下会显著抑制葡萄新梢和根系生长，使根冠比重新变小[7]。
水分胁迫对3个枣品种脯氨酸含量的影响
水分胁迫对3个枣品种脯氨酸含量的影响摘要：随着气候变暖，水分胁迫已成为影响植物生长和发育的重要因素之一。
为了探究水分胁迫对3个枣品种（“大枣”、“小枣”和“甜枣”）脯氨酸含量的影响，本研究采用室内模拟水分胁迫实验，通过测定不同时间断水处理下各品种枣果中脯氨酸的含量及其变化，探究其对水分胁迫的响应。
结果表明，“大枣”对水分胁迫较为敏感，断水处理后脯氨酸含量显著增加，而“小枣”和“甜枣”则对水分胁迫的响应较弱。
这为枣树种植和果实品质提高提供了重要参考。
关键词：水分胁迫；枣；脯氨酸Introduction:水分胁迫是影响植物生长和生产的重要因素之一，随着气候变暖和干旱化趋势的加剧，其影响也越来越明显。
枣属于世界上最古老的果树之一，枣树耐旱性强，在干旱条件下仍可获得较高的产量和果实品质。
枣的营养成分丰富，尤其是脯氨酸是一种能提高机体免疫力的重要物质，其含量与果实质量和品质密切相关。
因此，研究水分胁迫对枣果中脯氨酸含量的影响，对枣树的种植和果实品质提高具有重要意义。
Materials and methods:本研究采用三种河北省常见的枣品种（大枣、小枣和甜枣），通过室内模拟水分胁迫实验，探究其对水分胁迫的响应。
实验分为两组：一组为干旱胁迫组，另一组为正常组。
干旱胁迫组在果实快速发育期（7月上旬）开始分别停止浇水、断水处理，直至果实采摘。
正常组则正常浇水，作为对照组。
每个处理重复3次，共计54株。
在断水快速发育期、中期和成熟期，分别采集干旱胁迫组和正常组的枣果样本，测定脯氨酸含量。
脯氨酸含量的测定采用超高效液相色谱-质谱结合技术（UPLC-Q/TOF-MS）进行，数据统计和分析采用SPSS 22.0软件完成。
Results:1. 枣果脯氨酸含量随果实发育而逐渐增加，一般在中后期达到最高峰。
2. 大枣对干旱胁迫的响应较强，断水处理后脯氨酸含量显著增加；小枣和甜枣则对水分胁迫的响应较弱，脯氨酸含量变化不明显。
3. 模拟干旱胁迫对果实的发育也有一定程度的影响，使得果实直径和单果质量均有所下降。
植物水分胁迫的研究进展
植物水分胁迫的研究进展摘要：从植物对水分胁迫的生理反应、水分胁迫的研究方法等方面进行综述,探讨植物水分胁迫的进展及发展趋势。
关键词植物生理反应水分胁迫研究进展引言世界上有大面积干旱和半干旱地区的国家,如前苏联、美国、印度和澳大利亚等都把抗旱性研究作为重点。
前苏联马克西莫夫的关于干旱对生长发育的影响研究、干旱和原生质胶体化学与透性相互关系的研究以及研究提出的灌溉方案和指标,至今仍有重要意义。
美国学者在植物水分和抗旱性方面,做了许多深入的工作。
Kozlowski在其主编的《水分亏缺和植物生长》中,对抗旱性的理论和实际问题做了很多介绍。
印度研究者偏重于应用方面,在作物产量与用水效率关系和品种抗旱鉴定方面成效显著。
世界上约有30%以上的土地属于干旱和半干旱地区,干旱严重影响植物的生长发育,并使生态环境日益恶化。
如何开发利用干旱、半干旱地区种植植物,已成为一个亟待解决的问题,因此植物与水分关系的研究日益受到各国学者的重视。
目前国内外水分胁迫研究内容主要集中在水分胁迫对植物的微观机理、形态、生理生化影响等方面。
现将植物水分胁迫研究进展及发展趋势综述如下。
1.水分胁迫对植物外部形态、解剖构造的影响植物形态结构和功能的统一是抵抗逆境的生物学基础。
干旱环境下生长的植物外部形态表现出一定的适应特征（Iannucci，2002），地上部分矮小，根冠比值较大（王海珍，2003），是由于水分胁迫下光合产物向地下部分尤其是细根迁移，使地下部分的分配比例增加，最终改变了苗木光合产物的分配格局，使根冠比增加（韦莉莉等，2005）[1]；气孔深陷，根系发达，能有效的利用土壤中的水分，特别是深层土壤的水分。
叶片多表皮毛、刺毛且厚实，角质化程度高，上皮层和脂质层较厚，有利于减少水分的蒸发散水；叶片的细胞体积与叶面积比值较小，以减少细胞吸水膨胀和失水收缩产生的细胞损伤（武维华，2003）[2]。
水分胁迫条件下，植物的根、茎、叶等生长均会受到不同程度地抑制。
水分胁迫的研究进展
水分胁迫的研究进展摘要：水分是构成生物的必要成分，也是生物赖以生存的必不可少的因子之一。
但是，受水分时空分布特征的影响，在地球表面经常而形成干早、半干旱和亚湿润干旱等现象，从而制约植物的正常生理活动。
本文从水分胁迫研究出发，讨论水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响,以及树木应对干旱胁迫时的生理生化变化及其机理，研究树木的抗旱生理，提高树木生长潜力, 从而摆脱干旱胁迫造成的影响。
关键词：水分胁迫树木抗旱机制生理研究抗旱生理在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。
特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱生理研究的实际进展并不令人感到特别振奋,总体看,已发挥的作用低于应发挥的作用。
为此,需要对该研究领域的发展趋向作进一步的探讨。
１.水分胁迫的综述１.１水分胁迫的概念所谓水分肋迫(Water Stress)是指当植物的失水大于吸水时，细胞和组织的紧张度下降，植物的正常生理功能受到干扰的状态。
水分亏缺则是指植物组织缺水达到正常生理活动受到干扰的程度。
水分胁迫与水分亏缺的含义很近似，因此常常相互通用。
１.２当前世界土地水分现状目前, 世界上有1 /3 以上的土地处于干旱和半干旱地区,其它地区在树木生长季节也常发生不同程度的干旱, 在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱、半干旱地区飕占全国土地面积的45%。
水分胁迫是影响树木生理生态的最重要非生物因素之一。
２.水分胁迫的类型植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干早、淹水、冰冻、高温或盐腌条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫.不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。
２.１干旱缺水引起的水分胁迫（又称干旱胁迫），是最常见的，也是对植物产量影响最大的。
２.２高温及盐腌条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。
果树水分胁迫研究综述
果树水分胁迫研究综述学号姓名：********郝旭运年级专业: 06级果树课程名: 果树生理学果树水分胁迫研究综述郝旭运学号：10404627 专业：果树摘要：综述近7年果树对水分胁迫反应的研究进展。
对果树在水分胁迫下叶片、根系的形态以及光合作用、内源激素等生理生化指标的反应作了全面的阐述。
揭示水分胁迫对果树的光合作用，激素响应与信息传递等有关重要生理过程的影响。
为果树抗旱基因型的鉴定、选择及抗旱品种选育和抗旱砧木的选用提供科学依据。
关键词：果树水分胁迫反应干旱普遍存在于世界各地，世界上约有三分之一的地区属于干旱和半干旱地区，在我国干旱、半干旱地区的面积约占国土总面积的二分之一，主要分布在华北、西北、内蒙古和青藏高原等地区。
干旱是农业生产中经常存在的严重问题,据统计, 全世界每年由于水分胁迫造成的作物生产的损失几乎等于其它所有环境因子所造成的损失的总和。
干旱还影响水分蒸腾。
【1】【2】因此, 水分亏缺是影响作物生产力的最普遍的一种环境胁迫[3]。
近年来, 中国果树生产发展很快, 其立地条件远不如一般农作物, 其生长发育进程中更易受水分逆境的影响。
本文对在水分胁迫下果树的形态反应和光合作用、脂氧合酶、活性氧和内源激素等生理生化指标的变化等方面的研究成果进行了综述。
1 根土壤干旱增大根梢比，多数果树有菌根，增大了树根的吸收面积，使果树抗旱力增强；根系分布深耐干旱。
[4]水分胁迫下，苹果新根的中柱形状发生了明显的变化，轻度水分胁迫时中柱明显变粗，严重干旱时又变扁，而且凯氏带越来越不明显。
这时营养物质和水分通过ψ层的横向运输提供了更大的自由空间，从而增加了运输途径，以适应干旱胁迫。
水分胁迫时导管比正常供水发达，木质部向心分化速度加快，尤其是长期水分胁迫，导管组织变化更明显，其分子直径变大，可能对水分的传导更有利,从而提高抗水分胁迫的能力[3]。
Brendan Choat 等和Melvin T. Tyree等研究表明落叶树种更容易受到水分胁迫诱导木质部栓塞。
果树对水分胁迫反应研究进展精品PPT课件
减少水分蒸腾 维持大气相对
反馈式反应是一种气孔开闭受叶水势控制的生理响应能 力。
干旱协迫 一步降低。
叶水势下降 气孔关闭 阻止叶水势的进
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
光合作用
气孔因素：水分胁迫使气孔导度下降，CO2 进入叶片受阻 而使光合下降
非气孔因素：光合器官光合活性下降
Байду номын сангаас
水分胁迫对非气孔因素的影响包括:水分胁迫对 碳素还原具有关键作用的RUBP 羧化酶活性受到抑 制;乙醇酸氧化酶活性上升;光合磷酸化活性下降与 叶绿体结构遭到破坏等，水分胁迫最终导致叶绿体 代谢失调,光合能力下降 。
脯氨酸
脯氨酸是以游离形式存在于植物体内，对细胞的渗透调节 起重要作用，是植物体的防脱水剂，脯氨酸的积累是对水分胁 迫的一种适应。
在水分胁迫前期，脯氨酸含量升高速率较快，随着胁迫强 度的加大，其上升速率减缓。
return
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
甜菜碱
植物在水分胁迫或盐害条件下，体内会积累甜菜碱参与 渗透调节目前果树仅限于草莓、梨、枣和葡萄作过研究。
高秀萍等报道，在水分充足条件下，梨、枣和葡萄叶片 均有甜菜碱，抗旱性强的枣含量最高。枣和葡萄叶片中的甜 菜碱含量虽差异较大，但均不受水分胁迫诱导，这与草莓相 似。然而，梨成龄叶片在轻度水分胁迫下甜菜碱即显著增加， 当胁迫强度继续升高时，甜菜碱的累积却不随胁迫程度的加 强继续升高，而是保持在稳定的水平。所以，果树在水分胁 迫下并非都会诱导甜菜碱的积累。
果树器官对水分胁迫的反应
枝条
据罗华健（1998）研究，枇杷株高增长比干粗增长对干旱的 反应更敏感，在柑橘上也有类似的报告。
Li（1989）研究发现，桃树茎的加粗生长比延伸生长对干旱 更敏感，在苹果上也有相同报告（Lotter,1985）。
水分胁迫对果实发育的影响
水分胁迫对果实发育的影响摘要在植物生长的各个阶段，水分的作用毋容置疑。
本文主要介绍水分胁迫下，果实发育的大小和质量、可溶性糖的含量以及有机酸含量所受到的影响，从而为在生产上为提高果实的产量与及品质提供有效的依据。
关键词：水分胁迫果实发育可溶性糖有机酸引言水是植物细胞的重要组成成分，其含量的多少是影响果实发育与品质的重要因素之一。
果实形成过程中如果水分供应不足，会导致果实品质下降，严重者甚至失去经济价值。
我国南方果树大多种植在山岗坡地，保水保肥性较差，加之气候不稳定因素导致季节性干旱频发，而北方一年四季常年缺水，往往满足不了果树的正常生长发育所需水分，因此水分亏缺是影响果实产量和品质的主要因素。
另外，轻度的干旱调控可提高柑橘、荔枝与及葡萄的含糖量的研究也已经被证实。
水分在植物果实的生长发育阶段有着至关重要的作用，研究水分胁迫，不仅在生产上为提高果实的产量与及品质提供有效的依据，同时也为缺水的地方与及雨水季节性差异较大的地方提供可行的指导。
1、水分胁迫对果实大小和质量的影响细胞的数量和大小是决定果实大小的主要因素，干旱对细胞的分裂和膨大有显著影响，若水分供应不足将导致果实发育不良，严重影响果实的单果重和产量。
在果实发育的前期和中期，充足的水分对果实的纵茎生长、重量的增加作用非常的明显。
高方胜，徐坤等的实验表明不同水分处理的番茄单株果重随土壤相对含水量的增大而增加。
在果实膨胀初期，单株果重差别较小。
在果实迅速膨胀期，单株果重差别逐渐加大。
[1] 果实迅速生长期水分胁迫会显著抑制欧李果实纵、横径的扩大,从而降低单果鲜重。
[2]但是果实发育的每个阶段所需要的水分是不一样的，根据生长周期适当调整水分的供给，可以保证果实的品质，还能降低灌溉用水，节约成本[3]。
杨恩葱，刘红明等的研究表明在果实成熟期，适度控水有助于提高柠檬的品质。
在果实膨大期，应保证充足的水分供应，以便促进果实快速增长，至果实成熟前10d左右则不再浇水,以确保柠檬果实可溶性固形物含量的积累。
探究板栗等果树对水分胁迫的生理响应
世界上最常见的气象灾害之一就是干旱。
干旱对植株的生长、分布与产量有重大影响，所以土壤的水分状况与植株之间的关系一直是生物学研究的热点话题。
以2年生盆栽板栗及其他果树作为素材，采取盆栽试验探究不同的土壤水分条件对其生长和生理特性的影响程度，目的是研究在不同程度的水分胁迫条件下植物的反应能力及适应能力，了解植物抗旱的机理，以此为在干旱地区引进种植提供重要理论依据[1]。
1 选材与试验方法1.1 材料的选择该试验场地属于暖热带季风性气候，平均气温为14.6 ℃，年日照时长为1 700 h，一年的降水量可达860 mm。
该试验土壤选取了当地林地30 cm以内的表层土壤进行种植。
在4月份采用幼苗高度为40～50 cm 且地径为0.4～0.6 cm、分枝数量在3或4的生长情况大致相同且生长良好的2年生盆栽板栗，把幼苗盆栽放在遮雨棚里，在保证充足的水分条件下进行培育。
试验共设置4个水分胁迫梯度：第一，对照组给予适量的水分，此土壤的含水量应是田间持水量的85%～90%。
第二，处理1给予轻度的干旱胁迫，此土壤的含水量是田间持水量的65%～70%。
第三，处理2给予中度的干旱胁迫，此土壤的含水量是田间持水量的45%～50%。
第四，处理3给予重度的干旱胁迫，此土壤的含水量是田间持水量的25%～30%。
每一种处理方式都种植6盆盆栽，并用称重法来进行水分控制，每天18:00称取盆的重量适当补足白天失去的水分，确保各个处理都能保持在最初设定的水分范围之内。
在7月19日给水分胁迫最大的处理组采用持续干旱并且称重测量，每种处理应于7月27日达到控制的水分范围而且已经开始进行试验。
该水分胁迫试验一共需要28 d，每个处理在开始胁迫的第7天、第14天和第21天及最后1 d的9：00 AM挑选出苗木枝条中段的3片成熟的叶子，然后快速放到保温箱内并马上带回实验室进行叶绿素含量的测量，在试验的最后进行水分生理指标和根冠比的测量，并且重复测量3次每种指标的均值。
水分胁迫对果树生理的影响
水分胁迫对果树生理的影响孙丽萍【期刊名称】《现代农业》【年(卷),期】2014(000)007【总页数】3页(P32-33,34)【作者】孙丽萍【作者单位】山东省临邑县临邑镇【正文语种】中文众所周知，水是生命之源。
但随着全球淡水资源的急剧减少和气候的恶化，植物的抗逆研究特别是抗旱研究逐渐成为一个热点。
干旱是农业生产上经常存在的问题，具有发生频率高、分布地域广、延线时间长、威胁危害大等特点。
干旱对世界作物产量的影响，在诸多自然逆境中占居首位，其为害相当于其他自然灾害之和。
我国干旱、半干旱地区约占国土总面积的1/2，即使在非干旱的主要农业区，也会不时地受到旱灾侵袭。
因此，研究植物对水分胁迫的反应和适应性，既具有重要的理论价值，又具有重要的实践意义。
近年来我国果树生产发展很快。
由于果树大多栽培于丘陵、山地，所以在生长发育过程中较其他作物更易受到水分胁迫的影响。
因此，研究果树在水分胁迫下的反应具有重要意义。
本文综述了水分胁迫对果树生理的影响，以期为研究果树水分逆境生理、制定抗旱措施及进行抗旱育种提供参考。
一、水分胁迫对果树形态指标的影响1.叶片水分胁迫下，叶片是果树外部形态中反应最敏感的器官。
叶片适应性的主要变化有利于保水和提高水分利用效率。
当果树受到水分胁迫后，随胁迫程度的加强，细胞的扩大和分裂受限制，叶面积减少，叶片数增加缓慢，幼叶变厚，栅栏组织厚度明显增加，上下表皮细胞变扁、纵/横径变小，栅栏细胞变细长，海绵细胞变小；而成龄叶在水分胁迫时变薄，栅栏细胞的厚度也不同程度地减小，细胞形状变化不像幼叶那样明显。
曲桂敏等认为，幼叶可能比成龄叶对水分胁迫更敏感，因为正处于形态建造过程中的幼叶易随水分含量的变化而变化，形成与之相适应的显微结构，从而增强抗逆能力；而成龄叶形态建造已经完成，受水分胁迫影响程度较小，很难通过其显微结构的弹性调节来实现抗性的提高，只是被动适应。
2.根系水分胁迫使果树地上部与地下部的生长同时减弱，但水分胁迫可增大根梢比。
关于柑橘对水分胁迫的反应特点
柑橘根系活力降低，影响水分和 养分的吸收，进而影响植株的生
长和发育。
柑橘的生化反应
在水分胁迫下，柑橘体内的抗氧化酶活性增强，以清除过多的活性氧自由基，保护细胞免受 氧化损伤。
柑橘体内的渗透调节物质如可溶性糖、脯氨酸等含量增加，以提高细胞的渗透调节能力，维 持细胞的正常功能。
水分胁迫下，柑橘体内的ABA（脱落酸）含量增加，以调节植物的生理反应和生长发育。
基因表达谱
利用基因表达谱分析技术，研究干旱 条件下柑橘基因的表达模式，筛选与 抗旱性相关的基因。
分子标记
利用分子标记技术，比较不同柑橘品 种的基因组差异，筛选与抗旱性相关 的分子标记。
05
提高柑橘抗旱性的措施
选择抗旱性强的品种
抗旱性强的品种通常具有较好的耐旱 性和水分利用效率，能够在水分胁迫 条件下保持较高的生长和产量。
抗旱性柑橘品种的推广
推广抗旱性强的柑橘品种，提高柑橘园的抗旱能力和产量，促进柑 橘产业的可持续发展。
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柑橘的形态变化
水分胁迫下，柑橘的叶片变小、变厚，叶色变深，以减少水分损失和提 高光合效率。
柑橘的根系向深土层伸展，以寻找水分，同时根系数量减少，以适应干 旱环境。
柑橘的节间缩短，枝条生长受到抑制，以减少水分消耗和保持植株的稳 定性。
04
柑橘抗旱性的评价方法
直接评价法
01
02
03
叶片萎蔫程度
观察叶片在干旱条件下的 萎蔫程度，萎蔫程度越高 ，抗旱性越差。
水分胁迫对柑橘生长的影响
水分胁迫会导致柑橘叶片变黄、枯萎 ，甚至脱落，影响光合作用和营养吸 收。
水分胁迫会导致柑橘果实发育不良， 果形变小，果皮变厚，口感变差。
水分胁迫对植物生理生化研究进展
关 键 词 ：植 物 ；水 分胁 迫 ；生理 生化
水是 植 物生 长 发 育 的 一个 重 要 环 境 因子 ， 水 分 过多 或过 少 ， 同样 对 植 物 生长 都 是 不 利 的。土
１ 水 分 胁迫 下 的 气孔 运 动
干旱条 件下 植 物 气 孔 运 动 有 两 个 特 点［ ； ７ ① 叶 子 气 孔 关 闭 先 于 叶 子 萎 蔫 。在 叶 子 水 分 亏 缺 早
收 稿 日期 ： ０ ２０ — ５ ２ １ ５１
气孑 复合 体 而关 闭气孑 。许 多实验 证 实 了该 理论 Ｌ Ｌ
旱涝 灾 害是 人 类 当前 面 临 的重 大 自然 灾 害 。 据 统计 ， 全球 每年 由旱 涝 所 造 成 的 损 失 约 占 自然 灾 害 的总损 失 的 ６ 以上 ， 至 ７ Ｌ ， 中干 ０ 甚 ０ 】 其 ］ 旱造 成 的损失 量超 过其 他逆 境造 成 的总 和［ 。而 ２ ］ 我 国是一 个 幅员辽 阔的 国家 ， 区差 异较 大 ， 北 地 南 降 雨 不 均 ， 季 节 性 差 异 明 显 ， 涝 灾 害 频 繁 发 且 旱
的维管 组织 构成 了一个 运输 速度 快 、 率高 、 效 阻力 小 的水链 系 统 。在这 一系统 中从 根到 叶 的水 势逐
旱胁 迫指 土壤 或大 气缺 乏对 植物 有效 的水 分供 应
而使 植物 遭受 损 害 ； 水 涝 胁 迫 主要 指 土 壤 水 分 而
超过 田问持水 量 ， 致 氧 气 不 足 而使 植 物 遭 受 损 导
重影 响植 物 的正常 生长 发育 ， 为此 ， 现将 从植 物 水
作物对水分胁迫的生理响应研究进展
关键词 ： 作物 ； 水分胁迫 ； 生理 响应 ； 耐旱机制
中图分类号 ： ９ ５７ Ｑ ４ Nhomakorabea８ 文献标识码 ： Ａ 文章编号：０ ２ ２ ８ （０ １ １ － ２ ０ ０ １０ ～４ １２ １ ） １ １２ － ３
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ Ｐ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｃｒ ｐ Ｐ ｙ ｉｌｇｃ ｌ ｓ ｏ ｓ ｓｔ ａ ｅ ｔｅ ｓ ｓ ａ ｃ ｒ ｇ ｅ ｓｏ ｏ ｈ ｓｏｏ ｉａ Ｒｅ ｐ ｎ ｅ ｏ Ｗ ｔｒＳ ｒ ｓ
作物对水 分胁 迫的生理响应研 究进展
杨 振 兴 ， 怀 平 ， 春林 ， 文艳 ， 周 关 解 程 丹 ， 车 丽 。
（． １ 山西省农业科学 院农业环境与资源研究所 ， 山西 太原 ０ ０ ０ ；． ３０６２ 山西省农业科学院玉米研究所 ， 山西 忻州 ０ ４０ ；． ３００３ 山西省农业科学 院作物科学研究所 ， 山西 太原 ０ ０ ３ ） ３ ０ ２
２ ｎｔｕｅｏ ｉ ， ｈ ｎ ｉ ａ ｅ ｆＡｇ ｃ ｌ ｒｌ ｃｅ ｃ ｓ Ｘｉｚ ｏ ３ ０ ０， ｈｎ ； Ｊ ｓｉ ｔ ｆＭａｚ Ｓ ａ ｘ ｄ ｍｙｏ ｒ ｕｔ ａ ｉｎ ｅ ， ｎｈ ｕ０ ４ ０ Ｃ ｉａ ｔ ｅ Ａｃ ｉ ｕ Ｓ
３ ｎ ｉｔｏ Ｃ ｐ ｃ ｎｅ，ｈｎｉ ｃｄｍ ｇｃｌ ｒ ｉ ｃｓＴｉ ａ ３０２Ｃ ｉ ） ．ｓｔ ｅ ｆ ｒ ｉ ｃｓ ａｘＡ ａｅ ｙ ｆ ｒ ｕｕａＳ ｅ ｅ，ａ ｕｎ００ ３ ，ｈ ａ Ｉ ｔｕ ｏ Ｓ ｅ Ｓ ｏＡ ｉ ｔ ｌ ｃ ｎ ｙ ｎ
ＹＡＮＧ ｈ ｎ ｘ ｎ Ｚ Ｚ ｅ — ｉ ｇ ， ＨＯＵ ａ － ｉ ｇ ， Ｈｕ ｉ ｐ ｎ １ＧＵＡＮ Ｃ ｕ － ｉ ＸＩ ｅ － ａ ＣＨＥＮ Ｄａ ２ Ｃ ｉ ｈ ｎ ｌ ， ＥＷ ｎ ｙｎ ， ｎ Ｇ ｎ ＨＥ Ｌ 。
水分胁迫对果实品质的影响研究进展
水分胁迫对果实品质的影响研究进展熊江1,2，卢晓鹏1,2，李静1,2，肖玉明1,2，曹雄军1,2，谢深喜1（1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙410128；2.国家柑橘改良中心长沙分中心，湖南长沙410128）摘要：水分是果实品质形成的关键因素之一，与果实品质的形成关系密切。
鉴于我国水果种植普遍存在的季节性干旱问题，逼着综述了水分胁迫对果实大小、单果重、色泽等外观品质以及可溶性糖、有机酸、维生素Ｃ等物质含量的影响。
在此基础上，还评价了相关研究的不足，并提出了探寻果实糖酸积累的关键酶、果实营养元素跨膜运输的载体蛋白、水分胁迫与细胞内源激素的互作关系、果实糖酸代谢中水分胁迫的调控机理等今后的研究方向。
关键词：水分胁迫；果实品质；影响；综述中图分类号：S666文献标识码：A文章编号：1006-060X（2014）18-0056-05Research Progress in Effects of Water Stress on Fruit QualityXIONG Jiang1，LU Xiao-peng2，LI Jing3，XIAO Yu-ming4，Cao Xiong-jun5，XIE Shen-xi1（1.College of Horticulture and Landscape,Hunan Agricultural University,Changsha410128,PRC；2.Changsha Subcenter,National Center of Citrus Improvement,Changsha410128,PRC）Abstract：This article summarized the effects of water stress on physiological characteristics that related fruit quality including appearance quality such as fruit size,weight,color and content of dissolubility sugar,organic acid and vitamin C.On this basis,we assessed the progresses and shortcomings of the related research and gave a suggestion that the perspective research of this field may focus on exploring key enzyme accumulated by saccharic acid in fruit,carrier protein transmembrane transporting fruit nutrient and interactions between cells endogenous hormones and water stress and regulation mechanism of water stress in fruit organic acid and sugar metabolism.Key words：water stress;fruit quality;influence;review果实品质是保证其商品性以及吸引消费者的直接因素，美观、优质的果实往往有更大的消费市场和优良的经济效应[1]。
关于柑橘对水分胁迫的反应特点的研究
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关于柑橘对水分胁迫的反应特点的 研究
2023-10-27
目 录
• 研究背景和意义 • 柑橘对水分胁迫的生理生化反应 • 柑橘对水分胁迫的基因表达变化 • 柑橘对水分胁迫的抗性机制 • 柑橘对水分胁迫的适应性研究 • 研究展望与挑战
01
研究背景和意义
研究背景
柑橘是一种重要的经济作物，在干旱或水分不足的地区常常 受到水分胁迫的困扰，导致产量下降、品质恶化。
胁迫响应蛋白
水分胁迫下，柑橘中的一些胁迫响应蛋白如LEA、COR等被诱导表达，它们在维持细胞稳定、保护酶活性等方 面发挥重要作用。
06
研究展望与挑战
研究展望
完善柑橘抗旱育种
通过研究柑橘对水分胁迫的反应，完善抗旱育种技术，筛选抗旱 性更强的柑橘品种。
开发高效抗旱栽培技术
基于对柑橘抗旱机理的研究，开发高效抗旱栽培技术，提高柑橘 产量和品质。
生理生化机制
水分胁迫下，柑橘通过调节气孔开度、改变细胞渗透压、积累脱落酸等生理生化 过程，以适应水分胁迫环境。
分子生物学机制
柑橘在水分胁迫下，会诱导相关基因表达，如转录因子、胁迫响应蛋白等，以调 节植物对水分胁迫的适应性。
适应性机制的分子基础
转录因子
柑橘中的转录因子如ABF/AREB、MYB等在水分胁迫下被激活，调控下游胁迫响应基因的表达，以增强植物的 抗旱能力。
富集分析
利用基因富集分析方法，找出在差 异表达基因中显著富集的基因功能 类别或生物过程。
关键基因的功能分析
逆境相关基因
代谢相关基因
水分胁迫通常会导致植物体内一系列逆境相 关基因的表达上调，这些基因可能参与保护 细胞、增强耐旱性等过程。
水分胁迫对葡萄生长及生理指标的影响
水分胁迫对葡萄生长及生理指标的影响摘要：水是地球上最宝贵的资源之一。
葡萄在果树产业中占有重要的地位。
本文主要探讨了水分胁迫对葡萄生长及生理指标的影响，更好地促进葡萄种植发展。
关键词：水分胁迫；葡萄生长；影响中图分类号：s663.1 文献标识码：a 文章编号：1674-0432（2012）-11-0243-10 前言环境污染的日益严重和温室效应的不断加剧，水资源匮乏是全球面临的重要问题。
水资源是制约全球陆地农业生产的关键因素。
根据有关统计显示，我国土地面积近一半是北部的干旱及半干旱区。
全球土地面积中的36%属于干旱及半干旱区，大约为耕地面积的43%。
干旱会严重影响到植物的生长发育、生理过程及产量[1]。
葡萄是我国分布最广泛的树果之一。
在我国种类繁多的果树产业里，葡萄的栽种面积位居国内第五位，为果树栽种总面积的4.2%；产量位居国内第六位，为国内果品总产量的6.5%。
1 国内外研究现状及分析1.1 水分胁迫葡萄植株生长指标的研究进展叶原基对植株体内水分胁正常生长，因此一般的水分胁迫程度不影响叶面积的大小，在叶片达到生理成熟后，叶片面积的增大十分缓慢。
李绍华（1993）认为水分胁迫不利于叶片厚度的增加，叶片随着水分胁迫的加深而质地变薄，缺乏韧性[2]。
在水分胁迫条件下，随着胁迫程度的加剧，枝条的节间及总长度变短，叶片的个数增加变慢，叶面积减小，细胞的扩大和分裂受到一定程度的限制。
李予馨（2004）认为水分胁迫可以导致叶片细胞的栅栏组织加厚，栅栏细胞变长，海绵细胞变小，栅栏组织上、下表皮细胞变扁，其纵径横径比变小[3]。
土壤在适当的干旱胁迫条件下能更好地促使葡萄植株根系的生长，提高新根的数量及活性，进而快速加大有效根表面积，减少地面上部营养器官的生长，并且hiatus能提升葡萄的根冠比，更有助于吸收水分及所需养分[4]。
但是干旱胁迫过度就会极大制约葡萄新梢及其根系的生长，使根冠比重新变小。
1.2 水分胁迫对葡萄生理指标的影响1.2.1 关于丙二醛（mad）的研究进展植物细胞膜中所含的不饱和脂肪酸经氧化作用会生成的中间产物之一就是丙二醛。
不同时期水分胁迫对渭北苹果品质及水分利用效率的影响
不同时期水分胁迫对渭北苹果品质及水分利用效率的影响作者：赵爽马子清李雪薇赵海亮管清美来源：《西北园艺·果树》2024年第01期摘要为探究不同时期水分胁迫处理对苹果果实外观、内在品质、产量及水分利用效率的影响，并确定适宜的灌水方案，在渭北地区以烟富6号/SH16为试材，设置了4种不同灌溉处理。
结果表明：不同处理对果形指数无显著性影响，处理2（果实生长前期轻度胁迫灌溉50%θf和果实生长中期充分灌溉75%θf，θf为田间持水量）可以显著提高果面色度L*值和b*值。
处理1（果实生长前期和果实生长中期均充分灌溉75% θf）会显著提高果实可溶性固形物含量和果皮硬度，而各处理对可滴定酸、果肉硬度及果肉脆度无显著性影响。
处理2的产量、ET（耗水量）、WUE（水分利用效率）及IWUE（灌溉水利用效率）均较高。
综合分析，认为果实生长前期轻度胁迫灌溉50%θf和果实生长中期充分灌溉75%θf的灌溉总额为350m3/hm2的处理2为最优处理，适合在渭北地区生产中推广应用。
关键词水分胁迫；苹果；产量；果实品质；水分利用效率中国是世界上苹果生产大国之一，栽培面积和产量均占全球的50%以上。
陕西渭北地区是联合国粮农组织认定的世界苹果最佳优生区之一。
渭北旱塬冬春降水偏少，春末夏初干旱，雨量集中在7—9月，导致自然降雨与苹果需水关键期不相吻合。
加强水分管理是丰产壮树、提升果实品质及提高水分利用效率的关键，适期适量的水分胁迫对苹果产量品质会产生重要影响。
水分胁迫对梨、苹果、柑橘、大樱桃、枇杷品质及水分利用效率研究已经取得了一些成果。
柳伟杰等以梨为试材研究发现，采前对果园土壤水分进行调控，是果实增糖的有效措施之一，采前水分胁迫会影响果实内部糖分的积累及转化，但在水分胁迫时间及控水量上有深入研究。
高冬华对苹果的研究结果表明，在一定范围内，随土壤含水量增加，果实硬度和可溶性固形物含量降低。
李鸿平等以柑橘为试材研究发现：果实膨大期轻度亏水处理较对照产量降低3.8%，但水分利用效率提高5%。
柑橘对水分胁迫的反应特点及研究方向
柑橘对水分胁迫的反应特点及研究方向作者：张规富谢深喜来源：《天津农业科学》2012年第06期摘要：总结和概括了柑橘对水分胁迫的生物学和生理学反应特点，并对这些反应特点进行分析。
同时，就柑橘对水分胁迫信号的识别与转导作了一定的阐述，在此基础上提出了今后柑橘在水分胁迫下的研究方向，为进一步深化柑橘抗旱机理研究以及节水灌溉奠定基础。
关键词：柑橘；水分胁迫；研究方向中图分类号：S666 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2012.06.002柑橘是世界第一大果树品种，其种植面积和产量均居世界首位。
柑橘是第三大贸易农产品[1]，全球有135个国家和地区生产柑橘，有40多个国家主产柑橘。
我国是世界柑橘生产与贸易大国[2]。
2004 年我国柑橘的种植面积为163×104 hm2，居世界第1位；柑橘产量为1 495.8×104 t，首次超过美国，仅次于巴西，成为世界第二大柑橘生产国[3]。
近年来，我国柑橘产业品种区域化栽培和生产管理水平明显提高，柑橘品种有所改善，但受自然条件、管理水平的限制，与世界先进水平相比仍有一定差距，其中，水分是影响柑橘优质高产最重要的生态因子之一。
由于柑橘主产区大多分布在我国南方红壤丘陵农业生态区，区域50%以上的土地为低丘岗地类型，在8─10月份即柑橘果实膨大期，容易受季节性干旱的影响，加之其立地条件远不如一般农作物，其生长发育进程中更易受水分逆境的影响。
因此，研究柑橘对水分胁迫的反应特点和抗旱机理，可提高其水分利用率和利用效率，有利于发展节水、优质、高产、高效型果业[4]，从而获得较好的果品产量和质量。
1 柑橘对水分胁迫的生物学反应1.1 叶片叶片是柑橘对水分胁迫反应最敏感的器官。
在水分胁迫条件下，叶片的生理响应主要是更有利于其保水和提高水分利用率[5]，柑橘叶片在水分胁迫处理4 h以后，形态特征上表现出较为明显的卷曲症状，随着逆境胁迫时间的延长，其抗逆能力逐渐下降，导致叶片水分散失速度大大加快，并对生长发育产生不可逆损伤[6]。
果树对水分胁迫反应研究进展综述
2003,32(2):72-76.Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ 果树对水分胁迫反应研究进展（综述） 吴强盛1，夏仁学1，张琼华2（1.华中农业大学园艺林学学院，湖北武汉 430070；2. 湖北省科技信息研究院，湖北武汉 430071）摘 要：综述近十多年果树对水分胁迫反应的研究进展。
对果树在水分胁迫下叶片、根系的形态和显微结构的变化以及气孔反应、光合作用、水势变化、碳水化合物代谢、矿质营养、活性氧代谢、多胺代谢、内源激素、脯氨酸和甜菜碱等生理生化指标的反应作了全面的阐述。
关键词：果树；水分胁迫；反应 中图分类号：S66; Q945.78 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2003)02-0072-05A review of progress in response to fruit trees under water stressWU Qiang-sheng1, XIA Ren-xue1, Zhang Qiong-hua2(1.College of Horticulture and Forestry, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei China; 2. Scientific andTechnical Information Research Institute of Hubei, Wuhan 430071, Hubei China)Ａｂｓｔｒａｃｔ： The progress of recent research in response to fruit trees under water stress is reviewed.The morphological reactions and microstructure changes in leaves and roots of fruit trees under water stress are described. Some physiological and biochemical indexes of fruit trees, such as stomatal reactions, photosynthesis, variation of water potential, metabolism of carbohydrates, plant mineral nutrition, metabolism of lipoxygenase and polyamine, changes of endogenous phytohormones, and contents of proline and betain, are summarized in this paper.Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： fruit trees; water stress; response随着全球温室效应的加剧和大量工业废水、废气、废渣的排出，水资源日益紧张。
水分胁迫对果树的形态反应和生理生化反应的影响
【 要】 摘 从水分胁迫对果树 叶、 的形态指标及显微 结构 ， 根 叶片气孔行为、 光合作 用、 光抑制 、 活性氧代 谢、 脂氧合酶代谢 、 多胺代谢 、 脯氨
酸、 核酸代谢 、 内源激素 变化等 生理 生化方 面综述 了近年来的研究成果 ， 为全面研究果树抗旱机理及进一步制定抗旱措施奠定理论基础。
ｓｏ ｔ［ ａ ｅｔｒ ，ｈｏｏ ｙ ｔｅ ｉ，ｈ ｔｉ ｈｂｔｏ ， ｔｂ ｌ ｍ ｏ ｌ ｘ ｇ ｎ ｓ ，ｏ ｔｎ ｏ ｐｏｉｅｎ ｃｅ ｒ ｃｄ ｎ ｅ ｄ ｇ ｎ ｕ ｐ ｙｏ ｏ ｍｏ ｅ， ｒ ｔｍａａ ｐ ｒ ｅｐ ｔｓｎｈ ｓｓｐ ｏｏｎ ｉｉｉｎｍｅａ ｏｉ ｕ ｓ ｆ ｉ ｙ ｅ ａ ｅｃ ｎｅ ｔ ｆ ｒｌ ，ｕ ｌａ ａ ｉ ａ ｄ ｎ ｏ ｅ ｏ ｓ ｈ ｔ ｈ ｒ ｎ ｓｗｅｅ ｐｏ ｎ
ｓ ｍｍａ ｉｅ ． ｕ ｒｚ ｄ
【 ｅ ｏｄ］ｒｔｒｅ； ｔ ｒ ｓＤ ｕｈ ｒ ｉｉ Ｋ ｙｗ ｒｓＦ ｉｔ ｓＷａ ｒ ｔｓ；ｒ ｇｔｅ ｓｎ ｕ ｅ ｅ ｓｅ ｏ ｓｔ ｇ
果树大多栽培于丘陵、 山地 ， 易受 到水分胁迫 的影 响。 更 本文从 水 ２ 对 果 树 生 理 生 化 指 标 的 影 响 分胁迫下果树 的形 态反应和气孔 阻力 、 膜透 性 、 渗透调节 、 光合作用 、 ２１ 生 理 指 标 ． 呼吸作用 、 多胺代谢 、 酶活性 、 叶绿素 、 氨酸和 内源激 素等生理 生化 脯 ２１１ 气孔反应 ．． 指标的变化 以及 水分利用效 率与抗早性 的关 系等方 面的研究成果 进 气孔对水分胁迫的反应有前馈式反应和反馈式反应两种 。 具有前 行综述 ． 以期为果树水 分逆境生 理研究及抗早 育种提供参考 。 馈式反应能力的果树 ， 在大气相对湿度下降时 ， 叶片气 孑迅 速关闭 ， Ｌ 减 １ 对 果树 形态 指标 的影 响 少水分蒸腾 ， 主动阻止叶水势下降 ． 保持叶水势 的稳定 ， 持果 树光合 维 作用 ： 反馈式 反应则被 动地 阻止叶水势 进一步下 降 ． 一种气孔 开闭受 １ ． 叶 片 １ 叶水势控制 的生理反应 ． 当水分胁迫导 致叶水势 下降到阈值后 ． 气孔 水分胁迫下 ． 叶片是果树 外部形态 中反 应最敏感 的器官 ． 叶片 的 关闭 ． 阻止 叶水 势进一步 降低 ， 减少 了水分 散失 ， 叶水势得 以恢 复 ． 使 主要变化有利 于保水 和提高水 分利用率 ． 随胁 迫程度 的加 强 ． 细胞 的 气孔重新开启 ， 维持光合作用的进行 水分胁迫下 ． 。 气孔调节很灵敏 ， 扩大和分裂受限制 ， 叶面积减少 ， 叶片数增加缓慢 。 曲桂敏等【 为， 以 幼 引起气孔关 闭的叶水势 阈值与树种 、 叶位 、 叶龄及 水分亏缺程度 等因 叶可能 比 成龄 叶对水分胁迫更敏感 ． 因为正处 于形 态建造过程 中的幼 素有关 气孔开度小阻力大的品种可减少通过气孔蒸发 的水 量 ． 但降 叶易随水分含量 的变化而变化 ． 形成与之相适 应的显微结构 ． 而增 从 低 了其他生理代 谢功能 ： 气孔开度大阻力 小的品种 ， 有利于光合 作用 强抗 逆能力 ： 成龄叶形态建造 已经完成 。 而 受水 分胁迫影响程度较小 。 和维持一定的代谢水平 ， 但通过气孔的水分蒸发量大。 因此 。 以气孔阻 很难通过其显 微结构的弹性调节 来实现抗性 的提高 ．只能是被动适 力评价品种的耐旱性时 ． 需与实际产量结合起来考虑 应， 表现出 叶变薄 ， 栅栏组织 的厚 度不同程度减小 ， 纵径／ 横径 比变小 。 ２ ． 光合作 用 ．２ １ 叶肉下表皮细胞大多数分解 。 水分胁迫通过抑制叶面积扩大 ． 降低叶绿体的光化学 和生物 化学 １ ． 根 系 ２ 活性等各种途径降低植株的光合能力 ， 使光合速率下降。 水分胁迫时 ， 水 分胁迫对根 系的影响包括根在水平或垂 直方 向的伸展 、根长 、 叶片光合作用 被抑制是气 孑 和非气孔 因素共 同作用 的结果。胁迫初 Ｌ 密度 、 具有强吸收功能 的细根数 量 、 根冠 比、 根面积， 叶面积 比、 内水 根 期 ， 含水量下降 ， 树叶片气孔关闭 ． 土壤 果 主要是气孔因素 限制 了果树 流动的垂直和横 向阻力的变化等 。根系越发达 ， 分布越深 。 抗旱性越 的光合 作用 ． 随胁迫程度 加重 。 非气孔限制才起主导作用 干旱胁迫 强； 具有菌根的果树 ， 由于增大 了根系吸收面积 ， 使果树抗旱力 增强 。 下阿月浑子光合 速率的下 降是气孔 限制 和非气孔 限制双重作用 的结 水分胁迫下延 长根活力大于 吸收根 。这利 于根 系尽快 找到新 水源 ： 根 果， 二者 在不 同胁迫 阶段 发挥 的作用不 同 ． 度干 旱胁迫 下（ 轻 含水量 系的超微结构发生变化 ， 轻度胁迫使新根 的中柱加粗 ． 中、 严重胁迫时 ６ ％ ４ ， 限制是主要原 因 ： 严重 胁迫下（ ％１ ０ ～ ０ 气孔 而 ２ 。 ０ 非气孔 限制是 又变扁 ， 氏带越来越不 明显 ， 凯 木质部 向心分化速度加快 。 导管分子直 主要原 因。 保持经常性 的土壤干旱ｆ ５ 灌水 １ 能提高柑桔 在干旱 ４ ｄ 次） 径加大 。 比正常供水时发达［ 导管 Ｉ １ 。这有利于水分 的传 导 ． 从而提高抗 环境 中的光合 能力 干旱 锻炼 对于提 高许 多树种 的光合 能力是必需
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果树器官对水分胁迫的反应
枝条
据罗华健（1998）研究，枇杷株高增长比干粗增长对干旱的 反应更敏感，在柑橘上也有类似的报告。
Li（1989）研究发现，桃树茎的加粗生长比延伸生长对干旱 更敏感，在苹果上也有相同报告（Lotter,1985）。
果树器官对水分胁迫的反应
果实品质
水分胁迫可提高红色和黑色葡萄品种的颜色（Schaffer 和 Anderson，1994）。
但有报道认为，在葡萄浆果发育的第三期，即细胞膨大期， 严重水分胁迫可使糖的合成和转运变慢，花青素合成和有机 酸降解转化受阻，因而果实着色不好，含酸量增大（凌春香 和马凯，1998）。早期和晚期水分亏缺增加“Cabernet Franc”葡萄果汁和果皮酚类物质的含量（Schaffer 和 Anderson,1994）。
土壤水分胁迫导致草莓果实干重百分率增加，果实的糖、 酸和干物质含量随灌溉而减少（Schaffer 和 Anderson,1994）。
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
气孔反应
前馈式反应是气孔随大气相对湿度变化而直接开闭的生 理响应能力。
大气相对湿度下降 叶片的气孔关闭 阻止叶水势的下降 保持叶水势的稳定 湿度降低时果树的光合作用
果树器官对水分胁迫的反应
根系
细根(直径< 1mm ) 的数量, 根/冠比、根面积/叶面积比、 根内水流动的垂直和横向阻力的变化
中、轻度胁迫使新根的中柱加粗，严重胁迫时又变扁， 而且凯氏带越来越不明显；与此同时，导管比正常供水时 发达，木质部向心分化速度加快，导管分子直径加大 (zhou,1998)
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
根中多胺代谢
多胺（Polyamine）是一类脂肪族含氮碱，广泛分 布在果树中，是果树适应逆境的条件。
杨洪强等. 水分胁迫对苹果新根多胺和脯氨酸含量的影响. 园艺学报
苹果在干旱时吸收根和延长根中亚精胺、腐胺 含量增加，且延长根的增加幅度高于吸收根，故延 长根中的多胺代谢对水分胁迫的反应比吸收根更敏 感
高秀萍等报道，在水分充足条件下，梨、枣和葡萄叶片 均有甜菜碱，抗旱性强的枣含量最高。枣和葡萄叶片中的甜 菜碱含量虽差异较大，但均不受水分胁迫诱导，这与草莓相 似。然而，梨成龄叶片在轻度水分胁迫下甜菜碱即显著增加， 当胁迫强度继续升高时，甜菜碱的累积却不随胁迫程度的加 强继续升高，而是保持在稳定的水平。所以，果树在水分胁 迫下并非都会诱导甜菜碱的积累。
电镜观察表明,水分胁迫下叶绿体膨胀，排列紊 乱，基质片层模糊，基粒间连接松弛，类囊体片层 解体，光合器官的超微结构遭到破坏
果树生理生化指标对水分胁迫的Байду номын сангаас应
活性氧代谢
正常情况下，植物细胞通过多条途径如分子单电子还原过 程、某些酶催化过程和某些低分子化合物的自动氧化不断地 产生O2、H2O2等活性氧类物质，由于植物体内活性氧类物质 的产生与清除处于平衡状态，一般不会导致植物伤害。
在光下，受旱植物叶绿体内的这种平衡被打破，因而叶 绿体中可能产生上述几种AOS积累及其清除物质含量的变化， 进一步引发或加剧细胞膜脂过氧化，造成膜系统的损伤，严 重时导致细胞的死亡
曹慧等. 水分胁迫下新红星苹果超氧 化自由基积累和膜脂过氧化作用. 果树 学报
1：轻度胁迫
2：中度胁迫
3：重度胁迫
1-21天为水分胁迫天数，第21天后解除 胁迫
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
碳水化合物 渗 透 调 脯氨酸 节 物 质
甜菜碱
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
碳水化合物代谢
水分胁迫下易引起碳水化合物代谢增强。 水分胁迫对还原性糖的影响表现在葡萄糖和果糖含 量的增加 山梨醇：A6PR（6-磷酸醛糖还原酶）
SDH（山梨醇脱氢酶）
return
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
脯氨酸
脯氨酸是以游离形式存在于植物体内，对细胞的渗透调节 起重要作用，是植物体的防脱水剂，脯氨酸的积累是对水分胁 迫的一种适应。
在水分胁迫前期，脯氨酸含量升高速率较快，随着胁迫强 度的加大，其上升速率减缓。
return
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
甜菜碱
植物在水分胁迫或盐害条件下，体内会积累甜菜碱参与 渗透调节目前果树仅限于草莓、梨、枣和葡萄作过研究。
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
内源激素
水分胁迫促使柑橘、葡萄、桃、杏、梅、苹果等果 树叶片中的ABA 含量增加, 这一响应最主要的生理作 用在于: 促进叶片气孔关闭, 阻止叶水势下降;提高转 化酶活性, 促进蔗糖向单糖转化和脯氨酸的积累, 从 而提高细胞的渗透调节能力; 影响果树的花芽分化等。
减少水分蒸腾 维持大气相对
反馈式反应是一种气孔开闭受叶水势控制的生理响应能 力。
干旱协迫 一步降低。
叶水势下降 气孔关闭 阻止叶水势的进
果树生理生化指标对水分胁迫的反应
光合作用
气孔因素：水分胁迫使气孔导度下降，CO2 进入叶片受阻 而使光合下降
非气孔因素：光合器官光合活性下降
水分胁迫对非气孔因素的影响包括:水分胁迫对 碳素还原具有关键作用的RUBP 羧化酶活性受到抑 制;乙醇酸氧化酶活性上升;光合磷酸化活性下降与 叶绿体结构遭到破坏等，水分胁迫最终导致叶绿体 代谢失调,光合能力下降 。
果树对水分胁迫反应研究进展
导师：贾克功 S040085 曹艳平
引言
水是地球上最为丰富 的资源,但是全球范围 内的缺水仍然是陆地 生产的主要限制因素.
许多环境胁迫也会破坏植物的水分代谢,使细胞脱水造 成水分亏缺 。因此,水分亏缺是一种普遍的影响作物 生产力的环境胁迫 。果树大多栽培于丘陵、山地,更 易受到水分胁迫的影响。因此，研究果树对水分胁迫 的反应具有理论和实践意义。
果树器官对水 分胁迫的反应
果树生理生化 指标对水分胁 迫的反应
叶片
根
枝条
果实品质 气孔反应
叶片
光合作用 活性氧代谢
渗透调节物质
根
多胺
内源激素
果树器官对水分胁迫的反应
叶片
曲桂敏等. 水分胁迫对苹果叶片和新根显微结构的影响. 园艺学报
在水分胁迫条件下,随胁迫程度的加剧,幼叶变厚,栅栏组织 厚度明显增加,上下表皮细胞变扁、纵/ 横径变小,栅栏细 胞在干旱时变细长,海绵细胞变小;而成龄叶在水分胁迫时 变薄,栅栏细胞的厚度也不同程度地减小,细胞形状变化不 像幼叶那样明显,叶肉上表皮细胞纵/ 横径变小 。