第五章 分子系统发育分析
实验七分子系统发育分析
如生物体的大小、颜色、触角个数
•即通过表型比较来研究物种之间的进化关系。 •有时候亲缘关系远的物种也能进化出相似的表型， 所谓的趋同进化(convergent evolution)。 •例如是否有眼睛?
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7.2 分类、进化、系统发育
现代系统发生学
利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征，
具体地说就是核酸序列或蛋白质分子
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实验内容 2 多序列比对
Clustal的使用 1. 准备输入文件
>物种名空格蛋白名 序列
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ClustalX 界面
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第二步：输入序列文件。
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第三步：设定比对的一些参数。
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参数设定窗口。
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第四步：开始序列比对。
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第五步：比对完成，选择保存结果文件的格式
理到实验报告中上交。
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实验报告
• 到网络教学平台-基因与蛋白质组学数据分析 B2100029-教学材料-实验课件 • 下载基因与蛋白质组学数据分析实验报告模版 • 将上述问题答案整理到实验报告中，正反打印放在 2张纸上（不超过2张），下次实验课上交。
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谢谢大家！
复旦大学
基因与蛋白质组annx@
复旦大学
实验项目七：分子系统发育分析 一、 实验目的和要求： – 掌握批量下载核酸或蛋白质序列方法 – 掌握多序列比对及分子系统发育分析输入文件 的准备 – 掌握多序列比对软件Clustal的使用 – 掌握分子系统发育分析软件MEGA的使用 – 熟悉分子系统发育分析的结果
7.2 系统发育与系统发育树
4 第五章 分子进化和系统发生详解
➢ 直系和旁系同源是两个不同 的进化事件，用于分子进化 分析的序列必须是直系同源 的，才能真实反映进化过程
Species 1
Species 2
基因树和物种树
➢ 物种树：代表一个物种 或群体进化历史的系统 发生树，各个节点代表 物种发生分歧（生殖隔 离）的时间或事件
• 进化速率恒定性的实例
血红蛋白α链： 7种动物以及人两两 之间的血红蛋白α链 氨基酸差异数与物种 分歧时间呈线性相关 关系，即进化速率大 致相同。
➢进化速率的相对恒定性指的是以年为单位的 进化速率即每年每个位点的替换数，而不是以 生物的世代为单位的进化速率即每代每个位点 的替换数
➢以世代为单位 ―世代时间长的生物进化速率慢 ―世代时间短的生物进化速率快
分子生态学
第五章
分子进化和系统发生
gutan
Gorilla
Chimpanzee
Human
分子进化的概念
➢ 分子进化（molecular evolution）：生物在 分子水平上的进化，即核酸和蛋白质等生物大 分子在生物传代过程中的演变。
➢ 特点 ― 进化速率的相对恒定性 ― 进化速率的不均衡性（或保守性）
➢进化速率恒定性说明生物大分子的进化不可能是 由自然选择引起的，如果是由自然选择引起的， 替换率应该随着选择系数的改变而改变
➢适合度和选择系数 ―Darwinian fitness (W)：某个基因型的繁殖能 力=后代数量/具有该基因型的亲本数量 ―Selective coefficient(S):该基因型受到的选择 压力=1-w
➢ 基因树：由来自各个物 种的一个基因构建的系 统发生树，各个节点代 表基因分离的时间
分子进化总结分析—系统发生树的构建要求
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法 Minimum evolution(ME)最小进化方法 Neighbor joining(NJ)邻位归并法
打开软件clustalx
• CLUSTALX－是CLUSTAL多重序列比对程序的 Windows版本。Clustal X为进行多重序列和轮廓比 对和分析结果提供一个整体的环境。 序列将显示屏幕的窗口中。采用多色彩的模式可 以在比对中加亮保守区的特征。窗口上面的下拉 菜单可让你选择传统多重比对和轮廓比对需要的 所有选项。
分子进化分析—— 系统发生发育分析是研究物种进化和系统分类的一种 方法，研究对象为携带遗传信息的生物大分子序 列，采用特定的数理统计算法来计算生物间的生 物系统发生的关系。并用系统进化树来概括生物 间的这种亲缘关系。
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分子系统发育分析
• 系统发育进化树（ Phylogenetic tree) 用一种类似树状分支的图形来概括各种生物之间的亲缘关系。
• 名 称： Uncultured bacterium clone YU201H10 • 序列号： FJ694683 /FJ694514 • 文 献： TITLE Circumpolar synchrony in big river
bacterioplankton • 序列长度：353 • 相 似 比： 99% • 核酸序列 • 分类地位
• Clustalx比对结果是构建系统发育树的前提
具体步骤
• 根据需要，选定要比对的菌株及相应的序 列。将序列COPY至记事本
分子进化和系统发育的研究及其应用
分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。
本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。
一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。
基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。
分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。
在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。
这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。
二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。
生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。
分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。
分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。
换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。
三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。
下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。
序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。
这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。
2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。
实习五：系统发育分析-PHYLIP,MEGA, MrBayes
实习五：系统发育分析－PHYLIP，MEGA, MrBayes学号姓名专业年级实验时间提交报告时间实验目的：1. 学会使用PHYLIP，MEGA和MrBayes构建进化树2. 学会分析建树结果，体会各种方法差异实验内容：系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。
系统发育学的目的是研究进化关系，系统发育分析就是要推断或者评估这些进化关系。
通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图表（进化树）来描述，这个进化树就描述了同一谱系的进化关系，包括了分子进化（基因树）、物种进化以及分子进化和物种进化的综合。
多序列比对的目标是发现多条序列的共性。
本次实验旨在使用PHYLIP，MEGA和MrBayes构建进化树，并通过分析构树的结果，了解各方法的差异性。
作业：1. List the title of the orthologous nucleotide and protein sequences you found from Practice 1. Build phylogenetic trees with PHYLIP, MEGA and MrBayes respectively. Make a simple comparison the trees you have got, and try to explain the difference.核酸序列使用的是来自Trifolium repens（白车轴草）硬粒小麦（Triticum durum）Camellia sinensis（山茶）Cicer arietinum （鹰嘴豆）及Glycine max（大豆）dehydrin的编码脱水素（dehydrin）的DNA序列，这些物种将分别以TF，TC，Cam，Cic及Gly表示；首先对于PHYLIP中的关系，通过五种算法的构树结果可以发现其树形的差异不大。
分子系统发育分析的生物信息学方法
分子系统发育分析的生物信息学方法一、概述分子系统发育分析的生物信息学方法，是生物信息学领域中的重要研究手段，其核心在于利用分子层面的数据揭示生物体之间的进化关系。
该方法主要通过对DNA或蛋白质的分子序列信息进行分析，计算序列间的相似性，从而估计基因分子进化的速率、基因间序列的分歧时间以及物种或基因在系统发育中的位置。
在分子系统发育分析中，生物信息学方法的应用不仅限于单条生物序列的进化信息提取，还涉及到多条生物序列之间的比对与关联分析。
通过比较不同物种间的基因序列，可以揭示它们之间的进化关系和亲缘关系。
生物信息学方法还可以利用数学模型和计算机程序，构建系统发育树，直观地展示物种之间的进化历程。
随着生物信息学技术的不断发展，分子系统发育分析的生物信息学方法也在不断更新和完善。
新的算法和工具不断涌现，使得我们能够更准确地分析生物序列数据，揭示生物进化的奥秘。
分子系统发育分析的生物信息学方法在生物学研究中具有广泛的应用前景和重要的实践价值。
本文将详细介绍分子系统发育分析的生物信息学方法，包括单条生物序列的进化信息提取、多条生物序列的比对与关联分析、系统发育树的构建等方面，并探讨这些方法在生物学研究中的应用和未来发展。
1. 分子系统发育学概述分子系统发育学，作为系统发育系统学的一个重要分支，致力于通过深入剖析生物大分子（如蛋白质、核酸等）的结构与功能，揭示生物各类群之间的谱系发生关系。
这一学科不仅涵盖了生物进化历程的宏观视角，更通过分子生物学技术和计算机技术的结合，深入到微观层面，从而为我们提供了生物演化的全新理解。
在分子系统发育学的研究中，基因或生物体的系统发育关系常常通过构建有根或无根的树状结构来展示。
这种树状结构不仅揭示了物种之间的亲缘关系，还为我们理解物种的进化历程和演化模式提供了关键线索。
通过多重序列比对，研究者可以分析一组相关基因或蛋白质，进而推断和评估不同基因间的进化关系，这包括分子进化（基因树）和物种进化（物种树）的研究。
生物的分子进化与系统发育学
生物的分子进化与系统发育学生物的分子进化与系统发育学是一门研究生物进化过程以及生物种类之间关系的学科。
它通过对生物的分子遗传物质（如DNA、RNA和蛋白质）进行研究，揭示了生物种类的起源和进化历程，并为生物分类和系统发育提供了重要依据。
本文将从分子进化和系统发育两个方面来探讨生物的分子进化与系统发育学。
一、分子进化1. DNA序列分析DNA是生物遗传信息的载体，通过对DNA序列的比较和分析，可以推测物种的亲缘关系和进化历史。
例如，比较不同物种的DNA序列，可以计算出它们之间的遗传距离，从而判断它们的亲缘程度。
同时，DNA序列的碱基组成和变异情况也能揭示生物的进化过程。
2. 蛋白质序列比较蛋白质是生物体内重要的功能分子，不同物种的蛋白质序列差异可以反映它们的进化关系。
通过比较蛋白质序列的同源性，可以推断物种之间的相似性和差异性，进一步揭示它们的进化途径和演化过程。
二、系统发育1. 系统发育树系统发育树是研究生物种类关系的重要工具。
通过对不同物种的分子数据进行分析，可以构建系统发育树，揭示物种之间的进化关系。
系统发育树可以有不同的构建方法，如最大简约法、邻接法等，每种方法都可以提供不同的进化关系图。
2. 分子钟分子钟是一种通过分子数据估算物种分化时间的方法。
它基于遗传变异的推移速率，根据物种的分子特征，估算出不同物种之间的分化时间。
分子钟为研究生物种类的起源和进化历程提供了重要依据。
综上所述，生物的分子进化与系统发育学通过对生物遗传物质进行研究，揭示了生物种类的起源、进化历程以及物种之间的进化关系。
通过分析DNA和蛋白质序列，可以推断物种的亲缘关系和进化途径；通过构建系统发育树和使用分子钟，可以揭示物种之间的进化时间和分化关系。
生物的分子进化与系统发育学在生物分类、物种演化和保护生物多样性等领域具有重要应用价值。
第5讲分子进化和系统发育分析
分子进化研究的目的
• 物种分类及关系：从物种的一些分子特性出发， 构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统 发生的关系 —— tree of life
• 大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子， 具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源 性分析，构建系统发育树，进行相关分析；功能 预测
• 进化速率分析：例如，HIV的高突变性；哪些位 点易发生突变？
• 理论基础为奥卡姆剃刀 (Ockham)原则：计算所需替换 数最小的那个拓扑结构，作为最优树。
• 在分析的序列位点上没有回复突变或平行突变，且被 检验的序列位点数很大的时候，最大简约法能够推导 获得一个很好的进化树。
• 优点：不需要在处理核苷酸或者氨基酸替代的时候引 入假设 (替代模型) 缺点：分析序列上存在较多的回复突变或平行突变， 而被检验的序列位点数又比较少的时候，可能会给出 一个不合理的或者错误的进化树推导结果。
第五讲 分子进化与系统发育分析
5.1
分子系统发生学的历史
5.2
分子系统发生分析的优点
5.3
系统发生树
5.4
距离矩阵法
5.5
最大似然法
5.6
相关软件
5.1 分子系统发生学的历史
系统发生学是研究物种之间的进化关系的，是进化生物 学的一个重要研究领域，系统发生分析在达尔文时代就已经 开始。从那时起，科学家们就开始寻找物种的源头，分析物 种之间的进化关系，给各个物种分门别类。
5个物种 (Ⅰ,Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, Ⅴ) 之间的进化关系的系统发生树
Ⅰ
ⅡⅢ
ⅣⅤ
外部节点
A
B
内部节点
C D
根节点
系统发生树结构的基本信息在计算机程序中常用一组嵌套的 圆括号表示，称为 Newick 格式，用该格式来表示上图中的树， 可写成 ( ( (Ⅰ,Ⅱ) , (Ⅲ, Ⅳ ) ) , Ⅴ)
(完整)生物信息学复习小结(中科大)
第二章：序列的采集和存储2. 序列数据的存储核酸序列数据库国际三大核酸序列数据库：GenBank, EBML, DDBJdbEST： Expressed Sequences Tags数据库UniGene等RefSeq: The Reference Sequence Database蛋白质序列数据库UniProtSwiss—prot & TrEMBL， PIR基因组数据库： Ensembl第三章序列比对I序列间比对的对应关系：匹配、替代、缺失、插入双序列比对算法：Dot matrix(点阵法)动态规划算法Needleman-Wunsch算法Sij = max of Si—1，j-1 + σ（xi , yj )Si—1，j —d ( 从左到右)Si,j—1 —d ( 从上到下)Smith-Waterman 算法Sij = max of 0Si-1,j-1 + σ(xi , yj )Si—1,j -d （从左到右)Si,j—1 -d （从上到下)FASTA和BLAST算法PSI-BLAST （位点特异性迭代BLAST）：1. 使用普通的blast算法进行搜索;2。
将搜索得到的序列，包括输入的序列放在一起，构建位点特异性的矩阵(Position Specific Matrix）；3。
利用上面得到的矩阵谱（profile），再次在数据库中进行搜索;4. 重复2 ，3 步,直到不再有新的序列出现；PHI—BLAST : 模式发现迭代BLAST第三章序列比对Ⅱ打分矩阵及其含义1，计分方法2， PAM系列矩阵3， BLOSUM 系列矩阵多序列比对：方法改进1。
渐进方法：代表:ClustalW/X, T—Coffee(1)ClustalW/X：计算过程1。
将所有序列两两比对，计算距离矩阵；2. 构建邻接进化树（neighbor—joining tree)/指导树(guide tree）；3。
将距离最近的两条序列用动态规划的算法进行比对；4。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育分子进化与系统发育是现代生物学的重要研究领域之一。
它通过研究生物体内的分子结构和遗传信息，来揭示不同物种之间的亲缘关系和进化历程。
本文将介绍分子进化与系统发育的基本原理、研究方法和应用。
一、分子进化的基本原理分子进化是指物种内基因组或蛋白质组的遗传信息发生变化的过程。
在分子水平上，进化主要表现为DNA序列的突变和基因组结构的变化。
分子进化的基本原理主要包括以下几点：1. 遗传变异：遗传变异是生物进化的基础，是物种产生多样性的原因。
遗传变异可通过突变、基因重组和基因转移等途径实现。
2. 自然选择：自然选择是分子进化过程中的重要机制。
根据环境变化和适应性需求，具有更有利基因型的个体会在繁殖中获得更高的生存优势，从而逐渐在种群中占据主导地位。
3. 基因漂变：基因漂变是指随机性的基因频率变异，特别在小种群中影响较大。
基因漂变可以导致分子进化的随机性增加，进而导致遗传多样性的减少。
二、分子系统发育的基本原理分子系统发育是通过比较不同物种的DNA序列或蛋白质结构，构建物种间的进化关系树。
它基于分子进化的原理，通过计算相似性或差异性来推断物种的亲缘关系和进化历程。
分子系统发育的基本原理主要包括以下几点：1. 保守性进化：保守性进化是指在漫长的进化历程中，一些基因或蛋白质序列在物种间保持相对稳定的变化。
这些保守性的变化为系统发育提供了可比较的基础。
2. 数据分析：分子系统发育的关键步骤是对获得的分子数据进行分析。
常用的分析方法包括序列比对、构建进化树和计算进化速率等。
3. 进化树的构建：进化树是分子系统发育的主要结果之一。
它通过对不同物种之间的分子差异性进行比较和计算，来揭示它们的亲缘关系和共同祖先。
构建进化树的方法主要包括距离法、最大似然法和贝叶斯法等。
三、分子进化与系统发育的研究方法分子进化与系统发育的研究方法主要包括分子时钟、基因家族分析和基因组学等。
1. 分子时钟：分子时钟是一种基于分子进化速率的方法，用来估计物种的分化时间和进化速度。
《生物信息学》分子进化系统分析
Judes 和 Cautor 假设每一碱基具有同等机率突变为 另外 3 种碱基中的任何一种，其频率常数为μ/3， μ为碱基替换频率。提出了序列距离 K
系统发育树重建的基本方法
1. 距离法(distance)
2. 特征法 最大简约法(maximum parsimony,MP) 最大似然法(maximum likelihood,ML)
• 缺点 1.根据无进化意义的性质进行归类不恰当 2. 形态特征与基因型不是对应关系 3. 生物某些特征不是等权的，把所有特征都等权本
身就是主观
4. 生物个体在幼体和成体变化较大，雌雄个体差 异也大，还有环境因素，因此实际才用的特征并 不多，总体相似的估计比较困难
……
分子进化系统
• 分子系统学：利用分子标记（主要是 DNA,RNA和蛋白质分子或片段）来探讨生 物系统发育和进化过程的学科。
增加特征数可以提高准确性。
数值分类学派
• 数值分类派认为上述两种方法存在主观因素影响， 希望建立客观的，可重复的分类系统。
• 认为两个物种关系越近，其共有性状及其相似性 就越多，性状反映了共同基因的多少，他们的相 似程度和相互关系反映了遗传关系。
• 建立的方法：1.用来分类的特征越多，包含的信 息越大；2.各性状之间是等权的；3.两个分类单 元之间的全面相似性由统一公式算；4.分类系统 由相似度和差异建立
内容提要
• 分子进化分析介绍
• 系统发育树重建方法
分子进化研究的目的
从物种的一些分子特性出发，从而了 解物种之间的生物系统发生的关系。
蛋白和核酸序列 通过序列同源性的比较进而了解基因的进 化以及生物系统发生的内在规律。
进化树分析
paralogs
orthologs
paralogs orthologs
Erik L.L, et al TRENDS in Genetics， 2002
异同源(xenology)
系统发育树术语
分支/世系 末端节点
A B C D
祖先节点/ 树根
内部节点/分歧点，该 分支可能的祖先结点
E
代表最终 分类，可 以是物种 ，群体， 或者蛋白 质、DNA、 RNA分子等
二、系统发育树重建分析步骤
多序列比对（自动比对，手工校正） 确定替换模型 建立进化树 进化树评估
2.1多序列比对
序列多重比对的结果反映了序列之间的相似性， 为系统发育树的构建提供了有价值的信息。为提 高模型估算的精确性，不仅需要选择合适的比对 方法和参数，还需要对后续比对结果进行合理修 正，从中提取有意义的数据集用于系统发育树的 构建。
单系类群 包含一个 祖先类群所有子裔， 存在共同祖先 并系类群 非单系类 群，存在共同祖先 复系类群 非单系类 群，不存在共同衍生 祖先
内类群 研究所涉及的 某一特定类群 外类群 不包括在 内类群中又与之有一 定关系 姐妹群 与某一类 群关系最为密切的类 群
无根树，有根树，外群
archaea archaea archaea eukaryote eukaryote eukaryote
经典系统发育学局限性
表型有时候会误导我们，表型相似并不总是反映 基因相似。关系很远的物种也能进化出相似的表 型，这是由趋同进化的过程造成的。 用表型来判定进化关系的另一个问题是，对于许 多生物体很难检测到可用来进行比较的表型特征。 比较关系较远的生物体，什么样的表型特征能用 来比较呢？
系统发育树：三种类型
生物信息学（1）
⽣物信息学（1）⽣物信息学是⼀门新的学科，⽤来处理基因组相关的各个⽅⾯，包括基因组信息的获取、处理、存储、分配、分析和解释。
序列数据存储格式：FASTA格式（>开头）主要的数据库资源：核酸序列数据库：GenBank、EMBL、DDBJ蛋⽩质序列数据库：Uniport(美)蛋⽩质结构数据库：PDB（美）GenBank数据库是由美国国⽴⽣物技术信息中⼼（NCBI）维护的⼀级核酸序列数据库,注释收集所有公开发布的DNA序列。
数据记录格式：GenBank条⽬包含对序列的简要描述，它的科学命名，物种分类名称，参考⽂献，序列特征表，及序列本⾝。
数据库检索，是指对序列、结构以及各种⼆次数据库中的注释信息进⾏关键词匹配查找。
综合检索系统：Entrez系统（NCBI所提供的在线资源检索器。
该资源将GenBank序列与其原始⽂献出处链接在⼀起。
）；SRS系统第三章序列⽐对与⽐对搜索⽐对搜索是指通过特定的序列相似性⽐对算法，找出核酸或蛋⽩质序列中与检测序列具有⼀定程度相似性的序列。
序列⽐对：将两条或多条（核苷酸或氨基酸）序列排列在⼀起，通过⼀定的算法找出序列之间最⼤相似性匹配的过程。
序列⽐对的主要⽬的在于阐明序列之间的同源性关系，以及从已知序列预测新序列的结构和功能。
序列⽐对基于⼀种⽣物学推断（进化论）相似性→同源性→相似的结构和功能⼀致性(identity)：指同源DNA顺序的同⼀碱基位置的相同的碱基成员, 或者蛋⽩质的同⼀氨基酸位置的相同的氨基酸成员, 可⽤百分⽐表⽰.相似性(similarity)：指同源蛋⽩质的氨基酸序列中⼀致性氨基酸和可取代氨基酸所占的⽐例。
可取代氨基酸系指具有相同性质如极性氨基酸或⾮极性氨基酸的成员, 它们之间的代换不影响蛋⽩质(或酶)的⽣物学功能。
同源性( homology )：是指两个序列具有共同的祖先，属于质的判断。
就是说A和B的关系上，只有是同源序列，或者⾮同源序列两种关系。
系统发育分析
人与老鼠的基因组大小相似，都含有约30亿 碱基对，基因的数量也相近，可人与老鼠为何 差异如此之大？从进化的角度如此解释？是否 可以在浩如烟海的基因组密码中获得答案？
分子进化研究的基础
假设
核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化 的全部信息。
系统发育（phylogeny）指的是研究各类生 物进化的 。构建系统发育过程有助于通过物 种间隐含的种系关系揭示进化动力的实质。
系统发育分析（phylogenetic analysis ） 就是要推断或者评估m morphological, biochemical, and gene sequence data suggests that all organisms on Earth are genetically related, and the genealogical relationships of living things can be represented by a vast evolutionary tree, the Tree of Life. The Tree of Life then represents the phylogeny of organisms.
All organisms are connected by the passage of genes along the branches of the phylogenetic Tree of Life.
Living organisms sit like leaves at the tips of the branches of the Tree of Life. Their evolutionary history is represented by a series of ancestors which are shared hierarchically by different subsets of the organisms that are alive today.
分子系统发生分析名词解释
分子系统发生分析名词解释
分子系统发生分析是从生物大分子的信息确定不同生物在进化过程中的地位、分歧时间以及亲缘关系，建立分子系统树，推断生物大分子的进化历史的学科。
系统发生（或种系发生、系统发育，phylogeny)是指生物形成或进化的历史。
系统发生学(phylogenetics)研究物种之间的进化关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特征相似的物种在遗传学上接近。
系统发生研究的结果往往以系统发生树(phylogenetic tree)表示，用它描述物种之间的进化关系。
通过对生物学数据的建模提取特征，进而比较这些特征，研究生物形成或进化的历史。
在分子水平上进行系统发生分析具有许多优势，所得到的结果更加科学、可靠。
分子系统发生分析主要分成3个步骤分子序列或特征数据的分析，系统发生树的构造以及结果的检验。
系统发生学是进化生物学的一个重要研究领域，系统发生分析早在达尔文时期就已经开始。
从那时起，科学家们就开始寻找物种的源头，分析物种之间的进化关系，给各个物种分门别类。
经典系统发生学研究所涉及的特征主要是生物表型(phenotype)特征，所谓的表型特
征主要指形态学的（结构的）特征，如生物体的大小、颜色、触角个数，也包括某些生理的生化的以及行为习性的特征。
通过表型比较来推断生物体的基因型(genotype),研究物种之间的进化关系。
但是,利用表型特征是有局限性的。
有时候关系很远的物种也能进化出相似的表型，这是由称为趋同进化(convergent evolution)的过程造成的。
分子生态学研究中的系统发育和遗传多样性
分子生态学研究中的系统发育和遗传多样性随着科技的发展，生态学研究不再仅是简单的实验观察，而已经多次跨越科技和领域的边界。
分子生态学作为生态学的一个重要分支，是利用分子生物学技术来探究生态学问题的学科。
分子生态学的研究范围非常广泛，其中系统发育和遗传多样性是其中两个重要的方向。
本文将重点介绍分子生态学研究中的系统发育和遗传多样性的相关内容。
一、系统发育在分子生态学中的应用生态学是研究生物群落与环境的关系的学科，系统发育是研究生物种类之间的亲缘关系的学科。
分子生态学将这两个学科结合起来，应用系统发育来构建生态系统的结构和关系。
构建系统发育树可以帮助我们更好地了解生态系统中不同物种之间的关系，比如不同种群间的相似性和差异性，这样我们就可以更好地预测生物个体的分布和演化。
另一方面，系统发育也可以用于物种多样性保护的研究。
通过分析不同物种之间的亲缘关系，我们可以更加了解这些物种的演化历程和进化方式，从而优化保护生物多样性的策略。
二、遗传多样性在分子生态学中的重要性遗传多样性可以被认为是生物体现出来的遗传信息的基础。
遗传多样性包括个体群体遗传多样性和种群间遗传多样性等。
通过分析遗传多样性，不仅可以了解生物的起源和演化过程，还可以研究生物适应环境的能力，从而从遗传学的角度揭示生态系统演化的机制和原理。
此外，遗传多样性的研究还可以为物种多样性保护提供科学依据，比如区分野生动物和家养动物，盗猎生物物种的分析和区分，以及猎杀保护动物的基因分析等。
三、分子生态学在保护生物多样性中的应用分子生态学是一门新兴的学科，但它在保护生物多样性方面的应用已经取得了卓越的成就。
例如，野生动物种群管理和保护需要确定物种的分布区域、物种数量和种群大小等信息，这些都可以通过分析遗传标记来获得。
生态系统的研究同样需要大量的信息，而遗传分析提供了这些信息。
得到这些信息，就可以更好地研究群落的组成和繁荣状况，帮助保护区域更好地维持生态平衡。
四、未来的展望随着技术的不断发展，分子生态学在生态学中的应用也会变得越来越重要。
分子进化与系统发育分析
分子进化与系统发育分析转：系统发育学研究的是进化关系，系统发育分析就根据同源性状的分歧来推断或者评估这些进化关系。
通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图(进化树) 来描述，这个进化树描述了分子(基因树)、物种以及二者之间遗传关系的谱系。
由于“Glade”这个词(拥有共同祖先的同一谱系)在西腊文中的本意是分支，所以系统发育学有时被称为遗传分类学(cladistics) 。
在现代系统发育研究中，重点己不再是生物的形态学特征或其他特征，而是生物大分子尤其是序列，对序列的系统发育分析又称为分子系统学或分子系统发育研究。
它的发展得益于大量序列的测定和分析程序的完善。
比起许多其他实验性学科，分子系统学与其他进化研究一样有其局限，即系统发育的发生过程都是己经完成的历史，只能在拥有大量序列信息的基础上去推断过去曾经发生过什么，而不能再现。
由于系统发育分析不太可能拥有实验基础，至多是些模拟实验或者病毒实验:如何处理序列从中得到有用信息、如何用计算的办法得到可信的系统树、如何从有限的数据得到进化模式成为这个领域的研究热点。
1进化树构建构建进化树的方法包括两种:一类是基于序列类似性比较，主要是基于氨基酸/核酸相对突变率矩阵计算不同序列差异性积分作为它们的差异性量度而构建的进化树；另一类是在难以通过序列比较构建进化树的情况下，通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立的进化树。
2评估进化树和数据现在己经有一些程序可以用来评估数据中的系统发育信号和进化树的健壮性。
对于前者，最流行的方法是用数据信号和随机数据作对比实验(偏斜和排列实验):对于后者，可以对观察到的数据重新取样，进行进化树的支持实验(非参数自引导和对折方法)。
似然比例实验可以对取代模型和进化树都进行评估。
本文只阐述几个常用的方法：偏斜实验(Skewness Test)：统计的临界值随着分类群数口的不同和序列中点的不同而不同，对随机数据集呈现的信号很敏感，可以用来决定系统发育信号是否保留着。
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5.1.1 分子进化的基本概念
5.1.1.1 分子进化 5.1.1.2 系统树
5.1.2 生物大分子进化的特点
5.1.2.1 生物大分子进化速率相对恒定 5.1.2.2 生物大分子进化的保守性
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5.1.1 分子进化的基本概念
5.1.1.1 分子进化
上节内容
通过分子系统发育分析，从相应的核酸和蛋白
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构建进化树 的算法
独立元素法
距离依靠法
最大简约性法
最大可能ห้องสมุดไป่ตู้法
除权配对法
邻位相连法
独立元素法： 是指进化树的拓扑形状是由序列上的每个碱基/氨
基酸的状态决定的。
距离依靠法： 是指进化树的拓扑形状由两两序列的进化距离决
定。进化树枝条的长度代表着进化距离。
进化树的构建是个统计学问题；
如果方法适当，所构建的进化树就会接近真实的 “进化树”；
5.1.2 生物大分子进化的特点
5.1.2.1 生物大分子进化速率相对恒定
上节内容
如果以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中 的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进
化时间以年为单位，那么生物大分子随时间的改变（即
分子进化速率）就像“物理学的振荡现象”一样，几乎
是恒定的。
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质组成成分的差异上就可推测不同物种间的亲 缘关系。彼此核苷酸或氨基酸愈相似，其亲缘 关系就愈接近。根据各种生物间在分子水平上 的进化关系，可建立分子进化的系统树 (phylogenetic tree)。
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5.1.1 分子进化的基本概念
5.1.1.1 分子进化
上节内容
分子系统发育分析具有以下优点：
构建亲缘树 或进化树
上节内容
形态水平
分子水平
生物形态学分类
古生物化石证据
分子生物学研究
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5.1.1 分子进化的基本概念
上节内容
5.1.1.2 系统树 有根树和无根树 系统树分有根树和无根树，其中有根 树反映了树上物种或基因进化的时间顺序。大多数系 统学方法推断的系统树是无根树。所谓无根，是指树 系中代表时间上最早的部位（最早的共同祖先）不能 确定，只反映分类单元之间的距离而不涉及谁是祖先 问题。
优势方面
不足之处
5.2.2 分子进化的中性学说
上节内容
分子进化理论:木村资生的中性理论
⑴部分对种群遗传结构与进化有贡
献的分子突变在自然选择的意义上 都是中性或近中性的，因而自然选 择对这些突变并不起作用；
⑵突变与选择无关，是随机产生的。
中性突变的进化是通过随机漂移， 或被固定在种群中，或消失。
第四章作业
1、电子克隆cDNA全长序列的主要优点 和问题有哪些？ 2、基于匹配记分为1、错配记分为0、 插入记分为-1的记分方法，采用动态规 划算法对两个较短的氨基酸序列 X=ALAFLDQ和Y=AAFQLD进行全局排 列，并列出最佳匹配结果。
第五章 分子系统发育分析
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分子系统发育分析是生物信息学中一种基本方法，主要
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5.1.1 分子进化的基本概念
上节内容
5.1.1.3 同源性与同源性状 在分子进化研究中，同源性一般是指两种核酸分子的核苷酸 序列之间或两种蛋白质分子的氨基酸序列之间的相似程度。序 列分析是最终测定同源性程度的方法，DNA-DNA杂交或DNARNA杂交也是有用的估计途径。在实际应用中，以下几个概念 应加以区别: (1)直系同源 可以反映物种血统上的同源性，即物种进化的历 史。(分子系统发育分析中，应首先考虑直系同源基因序列) (2)并系同源 只反映基因进化的历史。 (3)异同源 仅仅部分反映基因进化的历史。 (4)多异同源 与异同源的不同点在于在主基因组中它拥有两 个或更多的外源基因拷贝。 (5)部分同源 由许多不同的功能部分组成，而一个基因的组成 中包含有其他基因的片段。
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5.1.1 分子进化的基本概念
5.1.1.2 系统树 标度树枝和非标度树枝
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在图5-4示出的两个系统树中，(a)中树枝的 长度代表了性状状态变异的数量，称为标度 树枝系统树;而(b)中各树枝的长度并不表示 性状状态变异的数量，但所有节点的位置仍 与分化时间相对应，可称为非标度树枝系统 树。
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分子系统发育分析是生物信息学中一种基本方法，主要
用于研究生物体在分子水平的进化方式、方向、速率以
及各种分子机制对基因和基因组的结构和功能的影响。
5.3 分子系统树构建
5.4 系统树的统计分析与检验
5.5 应用示例
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5.3 分子系统树构建
本节内容
系统发育分析根据同源性状的分歧来评估物种或分 子间的进化关系，此关系常用系统树来描述。系统
5.1.1.4 类群 3.并系类群和复系类群 不满足单系类群要求，各成员间又具有共同祖 先特征的群组称为并系类群;各成员既不具有共 同衍生特征也不具有共同祖先特征，只具有同 型特征的分类群组称为复系类群。
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4.内类群和外类群 一项研究所涉及的某一特定 类群可称为内类群;不包括在内类群中又与之有一 定关系的类群可称为外类群。外类群的建立是为 了比较内类群中各成员的特征差异。在实际研究 中，还可以选两个或两个以上的外类群作为复合 外类群。 5.姊妹群 与某一类群在谱系关系上最为密切的 类群称为姊妹群。姊妹群是单系类群的一种常见 类型。
的种内多态性，且这些多态性并无可见的表型效应，与 环境条件亦无明显相关。
基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的比较研究，Kimura (1968)等提出了一个被称为“分子进化中性论”的理论，用 以解释分子层次上的“非达尔文式进化” 现象。
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5.2.2 分子进化的中性学说
中性理论
上节内容
内容
论据
用于研究生物体在分子水平的进化方式、方向、速率以
及各种分子机制对基因和基因组的结构和功能的影响。
5.1 分子进化概论
5.2 分子进化学说与遗传模型
5.3 分子系统树构建
5.4 系统树的统计分析与检验
5.5 应用示例
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5.1 分子进化概论
第 五 章 分 子 系 统 发 育 分 析
5.1.2.2 生物大分子进化的保守性
功能上重要的大分子在进化速率上明显低于 不重要的大分子。血纤肽的进化速率比血红 蛋白快7倍。DNA密码子中的同义替换比变义 替换发生的频率高。
分子进化的保守性说明大分子进化并非是完 全随机的。可能存在目前并不了解的调控机 制。
5.2 分子进化学说与遗传模型
5.2.1 进化的分子钟
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5.2.2 分子进化的中性学说
5.2.3 遗传模型和序列距离
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5.2.1 进化的分子钟
分子钟
上节内容
概念
支持证据
相反事实
建立步骤
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5.2.1 进化的分子钟
随着不同生物来源大量蛋白质序列的确定，
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Zucherkandl等（1962）发现，某一蛋白在不同物
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5.1.1 分子进化的基本概念
上节内容
5.1.1.3 同源性与同源性状 同源性是比较生物学中的一个中心概念。第3章和第4 章中已涉及序列同源性检索方面的内容。这里，将进 一步讨论有关序列同源性分析的基本概念。 同源，最基本的意义就是具有共同祖先。一般来说， 如果两个物种中有两个性状(状态)满足以下两个条件中 的任意一个，就可以称这两个性状为一对同源性状： (1)它们与这些物种的疽先类群中所发现的某个性状相 同; (2)它们是具有祖先一后裔关系的不同性状。
分子钟 的推算
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5.2.2 分子进化的中性学说
新达尔文主义与综合进化理论难以解释的现象：
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分子钟被发现以来，陆续发现蛋白质中氨基酸的置换是
随机的；
DNA在哺乳动物种系的总变异速率远远高于形态上的变
异速率，并远远超出预期的大约0.5核苷酸/ 基因组/ 年；
蛋白质电泳表明，物种内存在大量的变异，即存在广泛
学公式计算出的在负选择情况下的选择负荷太
大，必须发生超量生殖才能维持种群原来的大
小和实现种群的进化，这不符合实际情况。
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5.2.2 分子进化的中性学说
优势方面：
上节内容
该理论对于人们所认识分子进化众多现象
与规律的阐释比新达尔文更为科学，且提 出的多项预测被随后的实验研究所证实。
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5.2.2 分子进化的中性学说
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5.1.1 分子进化的基本概念
上节内容
5.1.1.4 类群 1.祖先类群 如果一个类群(物种)至少有一个子 裔类群，这个原始的类群就称为祖先类群。 2.单系类群 包含一个祖先类群所有子裔的群组 称为单系类群，其成员间存在共同祖先关系。
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5.1.1 分子进化的基本概念
上节内容
Motoo Kimura 中性理论更确切地应称为中性突变与随
机漂移理论。
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5.2.2 分子进化的中性学说
主要论据：
上节内容
⑴分子层次上的绝大多数变异在选择上是中性
的。在生物基因组中， DNA的非编码区占绝大 部分；同义突变和无义突变等突变占有相当的 比例；种群内的遗传多态性普遍存在，生物大 分子的多态性尤其常见。
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5.1.1 分子进化的基本概念
5.1.1.2 系统树 基因树和物种树
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基因树是由一个基因所构建的系统树。物种树则表达了某一特 定类群的进化路径。虽然基因树和物种树同属系统树，但两者 至少在两个方面存在差异:①从两个不同的物种中获取的两个基 因，其分化可能早于物种的分化;②基因树的拓扑结构可能与物 种树不一致，因为两个或多个基因树之间很可能存在不一致之 处。如何将由多个基因或基因组建立的基因树综合成为一个物 种树，是分子系统学目前所面临的一个难题。