植物学(上)第二章 种子和幼苗
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第二章种子和幼苗
种子(seed)在植物学上属于繁殖器官,它和植物繁衍后代有着密切联系。植物界的所有种类并不都是以种子进行繁殖的,只有在植物界系统发育地位最高、形态结构最为复杂的一个类群——种子植物才能产生种子。种子植物名称的由来,也正反映了这一特点。种子又是种子植物的花在完成开花、传粉和受精等一系列有性生殖过程后产生的,是有性生殖的产物,所以和花的结构密切相关。
种子植物的生活是依赖于根、茎、叶三种营养器官的生理作用来维持的,从植物的个体发育而言,早在种子离开母体植株的时候,新生一代一般就已孕育在种子里面,新一代的植物体已经完成了形态上的初步分化,成为植物的雏体。以后,随着种子在适宜条件下的萌发,种子里的雏体——胚,经过一系列的生长、发育过程,成长为新的植株。新一代植物体的根、茎、叶就是从种子的胚长大后成长起来的。所以,种子是孕育植物雏体的场所。在不良的环境条件下,种子停留在休眠阶段,由外面的种皮或包围种子的果实所保护。
为了进一步了解种子植物的个体发生和形态结构的形成过程,应当先从种子谈起。以下各节将对种子的结构、种子萌发的必要条件和种子萌发的全过程,以及幼苗的形态等内容进行较详细的叙述。
第一节种子的结构和类型
不同植物所产生的种子在大小、形状、颜色彩纹和内部结构等方面有着较大的差别。大者如椰子的球形种子,其直径几可达15—20cm;小的如一般习见的油菜、芝麻种子;烟草的种子比油莱、芝麻的更小,其大小犹如微细的沙粒。种子的形状,差异也较显著,有肾形的如大豆、菜豆种子;圆球形的如油莱、豌豆种子;扁形的如蚕豆种子;椭圆形的如落花生种子;以及其他形状的,还可举很多的例子。种子的颜色也各有不同,有纯为一色的,如黄色、青色、褐色、白色或黑色等;也有具彩纹的,如蓖麻的种子。正因为种子的外部形态如此多样化,所以利用种子外形的特点以鉴别植物种类,已受到植物分类工作者和商品检验、检疫等方面的重视。
一、种子的结构
虽然种子的形态存有差异,但是种子的基本结构却是一致的。一般种子都由胚(embryo)、胚乳(endosperm)和种皮(seed coat,testa)三部分组成,少数种类的种子还具有外胚乳(per-isperm)结构。
(一)胚
胚是构成种子的最主要部分,是新生植物的雏体,胚由胚根(radicle)、胚芽(plumule)、胚轴(hypocotyl)和子叶(cotyledon)四部分组成(图2-1,B;图2-2,C,D)。胚根、胚芽和胚轴形成胚的中轴。
胚根和胚芽的体积很小,胚根一般作圆锥形,胚芽常呈现雏叶的形态、胚轴介于胚根和胚芽之间,同时又与子叶相连,一般极短,不甚明显。胚根和胚芽的顶端都有生长点,由胚性细胞组成,这些细胞体积小、细胞壁薄、细胞质浓厚、核相对地比较大、没有或仅有小形液泡。当种子萌发时,这些细胞能很快分裂、长大,使胚根和胚芽分别伸长,突破种皮,长成新植物的主根和茎、叶。同时,胚轴也随着一起生长,根据不同情况成为幼根或幼茎的一部分。一般由子叶着生点到第一片真叶的一段称为上胚轴,子叶着生点到胚根的一段称为下胚轴,通常也简称为胚轴。
子叶是植物体最早的叶,在不同植物的种子里变化较大,不同植物种子的子叶在数目上、生理功能上不全相同。种子内的子叶数有二片的,也有一片的。有二片子叶的植物。称为双子叶植物,如豆类、瓜类、棉、油菜等。只有一片子叶的,称为单子叶植物,如水稻、小麦、玉米、洋葱等(图2-3)。双子叶植物和单子叶植物是被子植物中的两个大类,它们不但在
种子的子叶数上有差别,而且在其他器官的形态结构上也不完全相同,这些将在以后的章节中谈到。
种子植物中的另一类植物——裸子植物,种子的子叶数并不一定,有二片的,如桧柏、银杏,也有数片的,如松、云杉、冷杉等。此外,种子内子叶数目的不正常现象,有时也可在一些植物中见到。子叶的生理作用也是多样化的,有些植物种子的子叶里贮有大量养料,供种子萌发和幼苗成长时利用,如大豆、落花生的种子。有些种子的子叶在种子萌发后露出土面,进行短期的光合作用,如陆地棉、油菜等的种子。另有一些种子的子叶成薄片状,它的作用是在种子萌发时分泌酶物质,以消化和吸收胚乳的养料,再转运到胚里供胚利用,如小麦、水稻、蓖麻等种子。
(二)胚乳
胚乳是种子集中贮藏养料的地方,一般为肉质,占有种子的一定体积。也有成熟种子不具胚乳的,这类种子在生长发育时,胚乳的养料被胚吸收,转入子叶中贮存,所以成熟的种子里胚乳不再存在,或仅残存一干燥的薄层,不起营养贮藏的作用。有胚乳种子的胚乳含量,不同植物种类并不相同,例如蓖麻、水稻等种子的胚乳肥厚,占有种子的大部分体积。豆科植物如田菁种子,胚乳成为一薄层,包围在胚的外面。种子植物中的兰科、川苔草科、菱科等植物,种子在形成时不产生胚乳。
种子中所含养分随植物种类而异,主要是糖类、油脂和蛋白质,以及少量无机盐和维生素。糖类包括淀粉、糖和半纤维素等几种,其中淀粉最为常见。不同种子淀粉的含量不同,有的较多,成为主要的贮藏物质,如小麦、水稻,含量往往可达70%左右;也有的含量较少,如豆类种子。种子中贮藏的可溶性糖分大多是蔗糖,这类种子成熟时含有甜味,如玉米、粟等。以半纤维素为贮藏养料的植物种类并不很多,这类植物的种子中胚乳细胞壁特别厚,是由半纤维素组成的,种子在萌发时,半纤维素经过水解成为简单的营养物质,为幼胚吸收利用,如海枣、葱属、咖啡、天门冬、柿等。种子中以油脂为贮藏物质的植物种类很多,有的贮藏在胚乳部分,如蓖麻;也有的贮藏在子叶部分,如落花生、油菜等。蛋白质也是种子内贮藏养料的一种,大豆子叶内含蛋白质较多。小麦种子胚乳的最外层组织,称为糊粉层(aleurone layer),含有较多蛋白质颗粒和结晶。不同植物的种子所含养料的种类不同,即使一种种子所含营养成分,往往也不是单纯的一种。
表2-1表示几种常见植物种子内含有的主要养分的量(以种子干重百分比表示)。
少数植物种类的种子在形成和发育过程中,胚珠的珠心组织并不被完全吸收消失,而有一部分残留,构成种子的外胚乳。外胚乳在种子中作为养分贮藏的主要场所的,如甜菜种子;也有胚乳和外胚乳并存的,如睡莲科植物中的芡和这一科的其他属种。另外,也有少数植物种类以下胚轴为养料贮存处的,如水生植物中的眼子菜、慈姑等。
(三)种皮
种皮是种子外面的覆被部分,具有保护种子不受外力机械损伤和防止病虫害入侵的作用,常由好几层细胞组成,但其性质和厚度随植物种类而异。有些植物的种子成熟后一直包在果实内,由坚韧的果皮起着保护种子的作用,这类种子的种皮比较薄弱,成薄膜状或纸状,如桃、落花生等的种子。有些植物的果实成熟后即行开裂,种子散出,裸露于外,这类种子一般具坚厚的种皮,有发达的机械组织,有的为革质,如蚕豆、大豆;也有成硬壳的,如茶的种子。小麦、水稻等植物的种子,种皮与外围的果皮紧密结合,成为共同的保护层,因此种皮很难分辨出来,组成种皮的细胞,常在种子成熟时死去。坚厚种皮的表皮层细胞,壁部常有木质化或角质化等变化。种皮的表皮层也有形成长毛的,如棉的种子。
成熟种子的种皮上,常可看到一些由胚珠发育成种子时残留下来的痕迹,如蚕豆种子较宽一端的种皮上,可以看到一条黑色的眉状条纹,称为种脐(hilum),是种子脱离果实时留下的痕迹,也就是和珠柄相脱离的地方;在种脐的一端有一个不易察见的小孔,称种孔,是