花药的发育和花粉粒的形成

1）特征
细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。
初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形 成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的 代谢活性。
细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素
和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调
节作用。
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细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体 的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。
在花粉囊交界处有唇细胞。
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③中层 药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。 在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细 胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受 到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压， 中层细胞较早解体而被吸收。 成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）
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④绒毡层
花粉囊壁的最内层细胞，与造孢细胞直接毗连。
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➢ 减数分裂完成后，在绒毡层分泌的胼胝质酶作用下， 将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉粒从四分 体中释放出来。
单核花粉粒进一步发育才能形成成熟花粉粒。
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（2）单核花粉粒的发育
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➢ 刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄，细胞质浓 厚，细胞核位于细胞中央。
单核花粉粒继续不断地从解体的绒毡层细胞取得 营养物质和水分，细胞体积迅速增大，细胞质明显液 泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到花粉粒 一侧(单核靠边期)。
(archesporial cell)
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➢ 细胞体积和细胞核大、质浓，平周分裂形 成内外两层，外层细胞组成周缘细胞 (parietal cell)，
➢ 内层细胞成为造孢细胞(sporogenous cell)。
➢ 中部细胞分裂、分化形成维管束和薄壁细 胞，构成药隔wk.baidu.comconnective)。
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➢ 周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞， 自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层(middle layer)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成了花粉 囊壁。
合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识 别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要 作用。
如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性 不育现象。
绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到 顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。
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2）绒毡层对花粉粒发育的作用
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➢ 减数分裂开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，在初 生壁与细胞质膜之间形成胼胝质壁，并逐渐加厚，胞间 连丝被阻断。花粉母细胞经过减数分裂形成的4个单核 花粉粒(小孢子)(microspore)，被包围于共同的胼胝质壁 之中，而且小孢子之间也有胼胝质分隔。
胼胝质是低渗性的，能允许营养物质通过，但对细 胞间信息大分子的交换可能有阻止作用，因而保持了小 孢子之间的独立性，对于植物的遗传与进化都有重要意 义。
Ⅰ 对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的营养和 调控作用。 Ⅱ 合成和分泌胼胝质酶，使单核花粉粒适时分离 而正常发育。 Ⅲ 合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。
Ⅳ 合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上。
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花药的发育过程
原表皮
表皮
药室内壁
纤维层
周缘
中 层 ……消 失
花
细胞
药
平
绒毡层 ……消 失
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花药壁的结构与功能
①表皮 来源于原表皮 有气孔分布 外表具角质膜
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②药室内壁
位于表皮内侧，单层细胞，常贮藏大量淀粉和其他营养物质。 花药接近成熟时，细胞径向增大，贮藏物质消失。 细胞壁 (外切向壁除外)产生不均匀的条纹状加厚(同侧2个花粉 囊交接处的药室内壁不发生此种变化)，成分为纤维素(药室内 壁又称纤维层 fibirous layer)。 花药成熟时，药室内壁失水，由于其细胞壁的加厚特点所形成 的拉力，致使花药在抗拉力弱的、仍由薄壁细胞组成的药室内 壁处纵向开裂，若两侧的2个花粉囊相连通，花粉沿裂缝散出。
内为薄壁组织
药隔：花药中部，连接着花粉囊
中央有一个维管束贯穿
由薄壁细胞及维管束组成
功能
功能
开花时，花丝以居间生长 方式迅速伸长，将花药送 出花外，以利花粉散播。
花粉囊：产生花粉粒
药隔：供应花药发育时所需的水
分和养料
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5
花
花花药的发药育
药
1~5花药的发育过程
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1、花药的发育过程
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花药的发育
➢幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。 ➢花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。 ➢四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞
➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成 多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造 孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉 母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
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一个花粉曩的放大（示花粉母结构）
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2、花粉囊壁的结构和功能
药室内壁 12 3 4
第二节
花药的发育和花粉粒的形成
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主要内容
一、花药的发育
二、花粉粒的形成过程
三、花粉粒的形态
四、花粉粒的结构
五、花粉粒的内含物
六、花粉败育和雄性不育
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2
一、花药的发育
来源于雄蕊原基,经细胞分裂、分化，逐渐 伸长 顶端膨大成花药，基部伸长成花丝。
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3
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4
花丝
雄蕊
花药
结构
结构
外为一层表皮
花粉囊：产生花粉粒的处所
原 孢原 周
基
细胞
分
（小孢子母细胞）
裂
分裂
造胞
花粉
减数分裂
细 胞 或 母细胞
四分体
长大
2n
n
维管束
中部细胞
薄壁细胞
药隔
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花粉囊壁
囊花 粉
（小孢子） 单核 花粉粒 n
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二 花粉粒的形成过程
1、花粉粒的形成与发育
（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的 形成
（2）单核花粉粒的发育
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（1）花粉母细胞的减数分裂与单核花粉粒的形成
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➢ 随着单核花粉粒的生长发育，细胞核进行一次有 丝分裂，形成2个细胞核，贴近花粉粒壁的为生殖核 (generative nucleus)，靠近大液泡的为营养核 (vegetative nucleus)。
胞质分裂时不均等，在两核间形成弯向生殖核的 弧形细胞板。最后形成了大小悬殊的2个细胞，大的为 营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞 (generative cell)。