土壤微生物生态过程与微生物功能基因多样性[1]
土壤微生物群落的多样性和功能
土壤微生物群落的多样性和功能土壤微生物群落是指生活在土壤中的微生物种类和数量的总称。
土壤微生物是土壤生态系统中最为重要的组成部分之一，它们通过各种代谢和分解作用，促进有机物的分解和循环，增加土壤质量，对环境的保护和维护起着重要的作用。
土壤微生物的多样性土壤微生物的种类众多，据估计，每一克土壤中就有几千种微生物群落，包括细菌、真菌、放线菌、原生动物和线虫等多种生物。
它们在土壤中分布广泛，各自占据不同的生态位。
土壤微生物的多样性是土壤生态系统的重要组成部分，它能反映土壤的生物学多样性。
微生物的多样性受到许多因素的影响，如土壤温度、湿度、氧气含量、有机质含量、土壤pH值等因素。
在相同的环境条件下，土壤微生物的组成和数量也会随着区域的不同而产生很大的差异。
土壤微生物的功能土壤微生物在土壤生态系统中的功能非常重要，它们通过代谢、分解和循环作用，维持着土壤的健康与稳定性。
土壤微生物的主要功能可以分为以下几个方面：1. 分解和转化有机质：土壤微生物通过吸收有机质、分泌酶类等方式将有机物转化为无机物，促进有机物的分解和循环。
2. 改善土壤结构：土壤微生物可以通过分泌胶质和胞外聚合物等物质，来促进土壤结构的改善和稳定，提高土壤的透气性和保水性，有利于水分和养分的流通和利用。
3. 保护环境：土壤微生物可以产生对酸、碱、盐和有毒物质具有净化作用的物质，对环境的保护和维护起着重要的作用。
4. 促进植物生长：土壤微生物可以通过固氮、产生各种生长因子和维生素、分泌酶类等多种方式，促进植物的生长和发育。
土壤微生物的多样性和功能对生态系统的影响土壤微生物的多样性和功能直接影响着土壤生态系统的稳定性和可持续性。
微生物的多样性越丰富，土壤生态系统的稳定性就越高，土壤养分的循环和利用效率也越高。
而生态系统的稳定性和适应性高，则意味着它具有更强的耐性和适应性，更容易对抗外部环境的变化和干扰。
另外，土壤微生物的功能也影响着植被的生长和发育。
土壤微生物群落的多样性与功能
土壤微生物群落的多样性与功能第一章概述土壤微生物群落是土壤生态系统中非常重要的组成部分，其多样性和功能对生态系统的稳定性和可持续性具有重要的影响。
土壤微生物群落中有大量的细菌、真菌、放线菌和原生动物等微生物存在，这些微生物参与了许多土壤生物、化学和物理过程，如富营养化、有机物分解、植物营养吸收等。
本文将探讨土壤微生物群落的多样性和功能及其在土壤生态系统中的重要作用。
第二章土壤微生物群落的多样性土壤微生物群落是一个组成复杂、结构多样的生态系统。
从分类群的角度来看，土壤微生物群落包含细菌、真菌、放线菌和原生动物等多种生物。
根据文献报道，土壤微生物群落的物种丰富度和组成结构受到多种因素的影响，如土壤类型、气候和人类活动等。
一般而言，土壤中的微生物数量和多样性随着土壤深度的增加而减少，这是由于土壤中的有机物质含量、土壤结构和水分等因素的变化所导致的。
土壤微生物群落的多样性是与土壤生态系统中其他部分相互影响的，例如植物、动物和其他微生物等。
土壤微生物群落的多样性可通过DNA测序技术进行研究，这种技术可以准确地确定土壤微生物群落的物种组成和数量分布。
第三章土壤微生物群落的功能土壤微生物的作用非常重要，其功能包括以下几个方面。
1. 有机物分解土壤中的有机物质是重要的养分来源，土壤微生物是分解有机物的主要生物，对土壤有机质的分解与转化加速了循环作用，促进土壤养分的利用和循环，为下一轮的植物生长提供了养分基础。
2. 植物营养吸收土壤微生物可分解土壤中的有机物质，将有机质转化为植物可用的无机养分，植物通过吸收这些无机养分满足生长和发育的需要。
3. 植物病害防治土壤微生物与植物之间形成了相互作用关系，一些有益微生物可利用一些植物病原菌和虫害抑制剂,减少作物的病害发生率，保护作物的生长。
4. 土壤生态系统的稳定性土壤微生物在土壤生态系统中参与了许多过程，如土壤有机物分解和植物营养吸收，这些过程对土壤生态系统的稳定性和可持续性有着重要的影响。
微生物在土壤生态系统中的多样性与功能研究
微生物在土壤生态系统中的多样性与功能研究土壤，这个我们脚下看似平凡的物质，实际上是一个充满生机和活力的生态系统。
在这个系统中，微生物扮演着至关重要的角色。
它们数量庞大、种类繁多，其多样性和功能对土壤的健康、生态平衡以及农业生产等方面都有着深远的影响。
微生物的多样性在土壤中可谓令人惊叹。
从细菌到真菌，从放线菌到原生动物，每一种微生物都有着独特的形态和生理特性。
细菌是土壤微生物中数量最多的类群之一，它们形态各异，有的呈球状，有的呈杆状，还有的呈螺旋状。
真菌则以菌丝的形式在土壤中生长，形成复杂的网络结构。
放线菌具有独特的菌丝体结构，能够产生多种抗生素。
原生动物则在土壤中扮演着消费者的角色，它们以细菌和其他微生物为食，维持着土壤生态系统的平衡。
这些微生物在土壤中的分布也不是随机的，而是受到多种因素的影响。
土壤的质地、酸碱度、水分含量、温度以及有机物质的含量等都会影响微生物的种类和数量。
例如，在肥沃的黑土中，微生物的多样性通常较高，因为丰富的有机物质为它们提供了充足的营养来源。
而在贫瘠的沙地中，微生物的种类和数量则相对较少。
微生物在土壤生态系统中具有多种重要的功能。
首先，它们在土壤的物质循环中起着关键作用。
例如，微生物能够分解有机物质，将其转化为植物可以吸收利用的养分。
在这个过程中，细菌和真菌协同工作，将复杂的有机物分解为简单的无机物，如二氧化碳、水和各种矿物质。
这不仅为植物提供了营养，还有助于维持土壤的肥力。
其次，微生物能够促进土壤结构的形成和稳定。
一些微生物可以分泌粘性物质，将土壤颗粒粘结在一起，形成团粒结构。
这种结构有利于土壤通气、保水和保肥，为植物的生长创造了良好的条件。
同时，微生物的活动还能够改善土壤的孔隙度，增加土壤的透气性，促进根系的生长和发育。
再者，微生物在土壤的生物防治方面也发挥着重要作用。
一些有益微生物可以产生抗菌物质，抑制病原菌的生长和繁殖，从而减少植物病害的发生。
例如，某些芽孢杆菌能够产生抗生素，对多种植物病原菌具有拮抗作用。
微生物功能基因的多样性及其在生态中的作用研究
微生物功能基因的多样性及其在生态中的作用研究微生物是生态系统中最为重要的组成部分之一，他们通过一系列的代谢作用和化学反应参与了许多生态过程。
其中，微生物所具有的功能基因多样性在整个生态系统的稳定性和恢复力中发挥着不可替代的作用。
本文将探讨微生物功能基因的多样性以及它在生态中的作用研究。
微生物功能基因的多样性微生物功能基因的多样性是指微生物在其基因组中拥有的不同功能基因的数量、种类以及其分布的情况。
微生物功能基因的多样性研究是通过对微生物基因组的测序和分析来实现的。
在微生物功能基因的测序中，研究者通过对不同微生物的基因组序列进行比对和分析，可以发现微生物功能基因的多样性。
微生物功能基因的多样性具有以下几个方面的特点：1.微生物功能基因的数量非常庞大。
据估计，地球上每立方厘米土壤中大约有数以亿计的微生物，而每个微生物的基因组中至少有数千个基因，因此微生物功能基因的数量是非常庞大的。
2.微生物功能基因的种类非常丰富。
微生物在其基因组中拥有各种各样的基因，其中包括代谢基因、调控基因、膜蛋白基因等。
3.微生物功能基因的分布非常广泛。
微生物功能基因的分布不仅仅局限在微生物体内，而且还能在微生物与其他微生物的交互过程中传递。
微生物功能基因在生态中的作用地球生态系统中存在着丰富的微生物资源，它们通过各种生态作用将有机物质分解转化为肥料，消解污染物质、净化环境、调节大气组成等，具有显著的生态和环境保护作用。
微生物功能基因在这些生态过程中发挥着重要的作用。
1.微生物功能基因参与有机物的分解和转化过程。
微生物是地球上有机物分解和循环的主要推动力量之一。
微生物在分解过程中产生酶，通过酶的作用将复杂的有机物分解为简单的有机物，然后进一步将其转化为肥料和其他能量储备。
微生物功能基因的多样性决定了微生物对不同有机物的转化能力以及对不同环境的适应性。
2.微生物功能基因参与污染物的消解过程。
微生物在环境中发挥着非常重要的消解作用。
微生物的生态分布与功能多样性的关系分析
微生物的生态分布与功能多样性的关系分析微生物是一种非常基础、普遍存在的生物，它们在地球上的生态过程中扮演着非常重要的角色。
微生物不仅分布范围广泛，而且在生态环节中拥有着极高的功能多样性。
本文将从微生物的分布和功能两个方面，来分析微生物的生态分布与功能多样性的关系。
微生物的生态分布微生物包括细菌、真菌、古菌、病毒等，它们分布在地球上各种环境中，如土壤、水、空气、动物肠道等等。
有的微生物可以生存于极端条件下，如高温、高压、酸碱等极端环境，甚至可以在太空等极端环境中生存。
微生物的生态分布与环境因素有着密切的关系。
不同的微生物可以适应不同的环境，如产生化学物质的微生物集群在海洋中会随着潮汐变化而迁徙，而一些嗜盐菌则可以在盐湖中生存。
加之微生物数量巨大，数量级在千亿以上，因此微生物在生态过程中具有不可或缺的地位。
微生物的功能多样性微生物在地球上的生态过程中除了广泛分布外，还有着极高的功能多样性。
微生物可以参与多种生态过程，如物质循环、生物转化等；也有很多微生物可以作为工具来解决环境问题，如全球气候问题、水污染等。
微生物的功能多样性也与环境因素密切相关。
环境中不同物质元素的存在会导致微生物的代谢方式发生变化。
一些微生物可以通过对某些金属离子的还原产生能量，一些微生物则可以将硝酸根合成氨来做为氮源等等。
这些都表明了微生物在环境中有着各种复杂的代谢途径，可以参与各种生态过程。
微生物的生态分布与功能多样性的关系微生物的生态分布与功能多样性之间存在密切关联，这种关联体现在以下三方面：1. 微生物的分布适应了生态过程的需要微生物在地球上广泛分布并具有极高的数量，这使其可以在生态过程中充分发挥作用。
同时，微生物的分布根据环境因素有着不同的适应性，这保证了微生物对于生态过程的稳定参与。
2. 环境影响微生物的功能变化微生物的功能多样性是根据环境因素有所变化的。
例如，不同金属离子对于微生物的代谢途径的影响是不同的，不同微生物对于这些金属离子存在着不同的敏感性。
土壤微生物多样性与生态系统功能关系
土壤微生物多样性与生态系统功能关系土壤是地球上最为重要的自然资源之一，是生态系统的基本组成部分，其中微生物的多样性和生态系统的功能密切相关。
本文将着重探讨土壤微生物多样性与生态系统功能的关系。
一、 introduction土壤是地球上最为重要的自然资源之一，是生态系统的基本组成部分，其中微生物的多样性和生态系统的功能密切相关。
本文将着重探讨土壤微生物多样性与生态系统功能的关系。
二、 what is soil microbial diversity土壤微生物多样性是指土壤中各种微生物之间的种类、数量、优劣关系和适应性等方面的多样性。
种类多样性是指土壤中不同类型的微生物，如细菌、真菌、放线菌、蓝藻等的数量和种类。
数量多样性是指各类微生物的大小、密度和生长速度等；优劣关系多样性是指土壤中微生物彼此之间的功能互补或互不干扰的优劣关系；适应性多样性是指微生物在不同环境条件下的耐受性和适应性等。
三、why is soil microbial diversity important土壤微生物多样性的重要性在于它对生态系统的影响。
首先，微生物多样性可以促进土壤健康，保持土壤结构和肥力。
其次，微生物多样性对生态系统的物质循环和能量流动具有关键作用。
许多微生物可分解有机物质，从而释放出营养物质，提高土壤肥力；还有一些微生物能够参与生态系统中重要的生物化学循环，如碳循环、氮循环等。
此外，一些微生物还可抑制植物病原菌的生长和繁殖，从而提高农作物产量和品质。
因此，保持和提高土壤微生物多样性是保护生态环境的一个重要方法。
四、 soil microbial diversity and ecosystem functions土壤微生物多样性与生态系统功能之间的关系复杂多样。
微生物多样性的提高可以增加生态系统的稳定性和抗干扰性，从而减少生态系统的风险。
一些研究表明，土壤微生物多样性与植物物种多样性之间存在密切的正相关关系，微生物多样性的降低可能导致生态系统中植物多样性的降低。
土壤微生物营养生态系统功能与多样性研究
土壤微生物营养生态系统功能与多样性研究土壤微生物是土壤生态系统中不可或缺的成分，其在土壤生态系统中的功能与多样性一直是研究的热点。
本文将从土壤微生物的营养生态系统功能和多样性两个方面进行探讨。
一、土壤微生物的营养生态系统功能土壤微生物在土壤生态系统中具有丰富的功能。
首先，它们是土壤有机质分解和循环的主要参与者。
通过分解有机质，土壤微生物将有机质中的养分释放为可被植物吸收利用的形态，维持了土壤肥力的水平。
同时，土壤微生物也通过分解有机质释放出二氧化碳等气体，参与了土壤的碳循环。
其次，土壤微生物在农业生产中发挥着重要的作用。
它们可以合成植物所需的激素和维生素，促进植物的生长和发育；可以抑制病原微生物的生长，减少病害的发生；还可以参与固氮作用，为农作物提供可利用的氮源。
因此，对于提高土壤肥力、增加农作物产量和保护农作物免受病虫害的侵害，研究土壤微生物的营养功能具有重要意义。
此外，土壤微生物还参与了土壤的污染物降解。
例如，一些土壤微生物可以分解有机污染物，降低其对环境的危害；一些微生物还可以将重金属离子转化为无机盐，减少土壤中重金属的积累。
因此，研究土壤微生物的营养功能对于土壤污染修复和环境保护也有着重要的意义。
二、土壤微生物的多样性研究土壤微生物的多样性指的是土壤中微生物的种类及其相对丰度的多样程度。
研究表明，土壤微生物的多样性对于维持土壤功能的稳定和提高土壤抗逆性具有重要作用。
首先，土壤微生物的多样性与土壤功能密切相关。
多样性较高的土壤微生物群落能够更好地分解有机物，循环养分，提高土壤的肥力；多样性较高的微生物群落还能够提高土壤抵抗病虫害和抗逆性。
因此，研究土壤微生物的多样性对于维持土壤生态系统的功能稳定具有重要的意义。
其次，多样性研究对于土壤生态系统的保护和恢复也具有指导意义。
随着人类活动的不断扩张，土壤生态系统遭受了严重的干扰和破坏，土壤微生物的多样性也受到了影响。
通过研究土壤微生物的多样性，可以更好地了解土壤生态系统的健康状况，为保护和恢复土壤生态系统提供科学依据。
土壤微生物的多样性与功能
土壤微生物的多样性与功能土壤微生物是生物圈中最丰富的微生物群落之一，其生态系统功能与生物多样性密切相关。
土壤微生物群落具有极高的多样性，它们可以完成物质循环和能量转换，对生态系统的健康和稳定发挥着至关重要的作用。
然而，随着全球土壤退化和污染的日益加剧，保护和促进土壤微生物的多样性和功能成为了一个急需解决的问题。
1. 土壤微生物的多样性土壤微生物包括细菌、真菌、原生动物和病毒等多种微生物群落。
这些微生物在土壤中发挥着重要的生态功能，包括有机物分解、养分循环、土壤固结和植物生长促进等。
研究表明，土壤微生物多样性对于生态系统的健康和稳定至关重要。
土壤微生物的多样性不仅能够增加土壤中的生态系统功能和抗御力，同时也有助于保持土壤环境的稳定性，减缓全球气候变化对土地的影响。
2. 土壤微生物的功能土壤微生物对于植物和动物生态健康有着非常重要的作用。
它们可以直接或间接地参与生态系统的多种功能，如营养物质的转换、氮素循环和水循环等。
此外，土壤微生物还可以参与抗生素和酶的合成、产生重要的土壤催化剂和抗菌剂等。
这些功能对于维持土壤生态平衡和生物地球系统的长期健康至关重要。
3. 土壤微生物与生态系统健康土壤微生物不仅对人类的生物健康有着影响，同时也对生态系统健康起到了至关重要的作用。
随着全球气候变化和土地退化的不断加剧，土壤微生物的多样性和生态功能也面临着不断的挑战。
因此，保护和促进土壤微生物的多样性和功能已经成为了一项重要的环保任务。
4. 保护土壤微生物的方法为了保护和促进土壤微生物的多样性和功能，有一些行动可以采取。
首先，应该限制对生态系统的人类干预和压力，尤其是土地的过度利用和土地生态系统破坏的行为。
其次，应该加强土地的管理和保护，保证生态环境的稳定和土地生态系统的健康；同时，要加强对于土壤生态系统的监测和管理，提高对土壤微生物多样性和功能的保护能力。
总之，土壤微生物多样性和功能对于人类和生态系统健康具有非常重要的影响。
土壤微生物的功能和多样性研究
土壤微生物的功能和多样性研究土壤是地球上最为基本的生态系统之一，其中微生物在土壤生态系统中起着重要的作用。
土壤微生物可分为细菌、真菌、放线菌、蓝藻等多种类型。
这些微生物既有好菌也有坏菌，有益菌则可以分解有机物、固定氮、增加土壤肥力，帮助作物生长。
一、土壤微生物的功能1. 分解有机物土壤的有机物质主要由植物残体、动物残体和微生物体细胞等构成。
而土壤中有机物的分解则归功于微生物的功能。
细菌和真菌通过分泌酶分解土壤中的有机物质，从而降解成较小的有机分子、无机盐和水；放线菌则能通过产生大量的酶类分解纤维素和淀粉等。
这样一来，土壤中的养料就得到了加速分解，有机物的分解速度得以加快。
2. 固定氮固定氮又称为氮素固定，指将空气中无机氮转化为可被植物吸收的氮素的过程。
土壤微生物中一些细菌可通过合成酶固定氮，从而将空气中的氮气转化为氨化合物，利用这些氨化合物可为植物提供生长所需的氮素物质，进而促进植物生长发育。
3. 提高土壤肥力土壤微生物是土壤中最有益的组成成分之一，它们通过分解有机物、固定氮、分解无机矿物质等，保持土壤肥力和生态环境的稳定性。
土壤中的细菌、真菌和放线菌和动物、植物及微生物形成了一个完整的生态系统。
其中，土壤微生物的功能起到了稳定这一土壤生态系统的重要作用。
二、土壤微生物的多样性1. 细菌多样性土壤中的细菌数量极其繁盛，其数量可能高达每克土壤数百万个，因此细菌是土壤微生物中的主要组成部分。
而细菌的多样性程度比较高，根据不同的生态环境，还可分成许多不同的类别，如硝化细菌、生物甲烷微生物、厌氧细菌等。
土壤中的细菌多样性对于保持土壤生态系统的稳定性非常重要。
2. 真菌多样性真菌也是土壤微生物中比较重要的一部分，代表了土壤中真菌的多样性。
真菌对于土壤有机物质的降解非常重要，同时也是许多植物的共生伙伴。
例如蘑菇、神经菌等，这些是土壤真菌中比较著名的代表。
土壤真菌的多样性对于维持土壤的生态环境和生态安全都有很大的意义。
土壤微生物群落组成及功能多样性分析
土壤微生物群落组成及功能多样性分析土壤微生物是生命活动中重要的一部分，在生态系统中扮演着至关重要的角色。
它们参与着土壤养分循环、有机质分解、病原菌对土壤的控制等众多生态过程，同时也与生态系统稳定性和寿命息息相关。
土壤微生物群落组成土壤微生物群落是指有机体、物理因素和生态因素的相互作用，形成的一种复杂的微生物社会。
这个社会包括细菌、真菌、放线菌、原生动物、线虫等。
不同地理位置、土壤、微生物群落组成与多样性也不相同。
美国加州与得克萨斯州的土壤微生物群落组成可大致分为两类，其中一类适合湿润土壤，另一类则适合干旱土壤。
在中国东北地区，黑土地的土壤微生物群落组成表现出更强的适应性。
这种适应性使得地区的土地和农业发展更加可持续。
土壤微生物群落多样性和功能不同的土壤微生物群落具有不同的生态作用。
土壤微生物群落多样性与生境分布和生态功能密切相关。
通过了解微生物群落多样性以及微生物群落对生态系统的作用，有助于我们对生态系统进行管理和保护。
1. 氮循环土壤中微生物对氮循环过程起着重要作用。
通过分解有机物，释放出氮，一部分通过硝酸盐还原形式进入植物生长，直接促进植物生长。
同时，微生物能够分解硝酸盐，还原成氮气，进一步释放出更多的氮气，并起到良好的调节作用。
2. 碳循环土壤中的很多微生物都可降解有机碳，将其转换为二氧化碳，进而形成相当量的碳循环。
此循环涉及到的微生物主要是细菌和真菌，它们可通过分解植物、动物或其他有机物来释放碳。
同时，生产碳酸氢根、磷酸根等化合物，参与土壤酸碱度调节和微量元素的形成。
3. 生物控制土壤中不同的微生物族群能够控制其他微生物的生长。
微生物间的竞争，有利于形成更加稳定的生态环境，保护生态系统的平衡。
例如放线菌和雷克莫西菌都有很强的生物控制能力，在土壤中能够控制一些具有病原性的微生物生长，减轻它们对植物的伤害。
4. 铁辅酶的生成铁辅酶是微生物辅助下形成的具有抗氧化功能重要的生物分子。
铁辅酶可作为一项重要的调节分子，在植物生长发育、碳和氮循环等生态系统中发挥着重要作用。
土壤的微生物多样性及其生态功能研究
土壤的微生物多样性及其生态功能研究土壤作为地球表面的重要组成部分，是支持生命活动的基础之一，它以其丰富的营养元素和低成本的生产方式，为人类提供食品、纤维和木材等资源。
然而，随着人类的不断开发利用和环境污染，土地资源的质量和数量越来越受到威胁。
因此，土壤生态系统的研究成为保护生态环境和实现可持续发展的重要途径之一。
土壤微生物是土壤生态系统中最小的生物群落之一，它们包括细菌、真菌、原生动物和微型动物。
土壤微生物群落的丰富度和多样性是评估土壤生态系统稳定性和生产力的重要指标之一，因为土壤微生物不仅是土壤生物循环的关键组成部分，还能影响植物生长和健康，维持土壤生物学繁荣和生态功能。
土壤微生物多样性的研究需要了解它们的生态基因组和生态功能。
在土壤微生物相互作用的生态系统中，微生物之间的交流和相互依存关系将影响土壤环境和植物健康。
例如，某些微生物可以固氮、磷解除或化合有机碳，这些生物过程对土壤生态功能的影响至关重要。
另外，有些微生物还可以对土壤中的污染物进行生物降解，这有助于保护土地和环境。
近年来，随着生物技术的不断发展，新的研究方法使得我们更深入地了解土壤微生物的多样性和功能。
我们已经通过基因测序技术确定了土壤微生物的主要分类，以及不同土壤类型、自然环境和人类活动对其产生的影响。
另外，通过微生物群落的基因组学分析，我们可以了解微生物特有的生物过程和互动关系。
随着对土壤微生物的研究深入，我们已经认识到微生物的多样性和功能与土壤生态系统的稳定性和生产力息息相关。
因此，对土壤微生物的研究必须与土地资源的保护和可持续发展相结合。
为了实现这一目标，我们需要采取综合的管理策略，例如改善土地管理保护土壤微生物、使用可持续的农业实践、开发微生物肥料等方式。
此外，需要进一步了解土壤微生物的功能和生态基因组学研究，以便更好地利用微生物的生物功效并最大限度地减少土地污染。
总之，土壤的微生物多样性和功能是土地资源的保护和可持续发展的重要组成部分，它们对土壤生态系统的稳定性和生产力有着不可替代的作用。
土壤生物多样性及其功能土壤有机质
7.吸水性 腐殖质是一种亲水胶体，有强大的 吸水能力，单位质量腐殖质的持水量是硅酸 盐粘土矿物的4～5倍，最大吸水量可以超过 500%。最大吸湿水量可达本身一倍以上。 8.稳定性 稳定性很强，年矿化率平均1% ～ 2%之间。
土壤生物多样性及其功能土壤有机质
第四节 土壤有机质的作用和调节
氧化
CH2NH2COOH好＋气O分2解
CO2＋NH3
还原
嫌气分解
CH3COOH＋NCHH32NH2水CO解 OH
HCOOH＋ ＋ H2
CH NH COOH＋H O 2
2
2 土壤生物多样性及其功能土壤有机质
3.硝化作用
氨态氮被微生物氧化成亚硝酸，并进一 步氧化成硝酸的过程，称硝化作用。这一 作用可分为两个阶段：第一阶段，氨被亚 硝酸细菌氧化成亚硝酸；第二阶段，亚硝 酸被硝化细菌氧化成硝酸。其反应如下：
土壤生物多样性及其 功能 土壤有机质
土壤生物多样性及其功能土壤有机质
一、土壤微生物的多样性及其功能 (一)土壤微生物的多样性及其功能
土壤微生物是土壤中最原始的活有机体。 它们的作用是：分解有机质，合成腐殖质， 转化土壤中难溶性的矿质养分及固氮。
根据土壤微生物的形态构造和生理活动特 点，一般可分为：细菌、真菌、放线菌。
土壤生物多样性及其功能土壤有机质
（一）土壤有机质的矿质化过程
1.含氮碳有机物质的转化 土壤有机质中的碳水化合物如纤维
素、半纤维素、淀粉等糖类，在微生 物分泌的糖类水解酶的作用下，首先 水解为单糖：
(C6H10O5)n＋nH2O→nC6H12O6
土壤生物多样性及其功能土壤有机质
生成的单糖由于环境条件和微生物种 类不同，又可通过不同的途径分解，其 最终产物也不同。如果在好气条件下， 有好气性微生物分解，最终产物为水和 二氧化碳，放出的热量多，称氧化作用。 其反应如下：
土壤生态系统中的微生物多样性和功能
土壤生态系统中的微生物多样性和功能土壤是地球上最活跃的生态系统之一，其中微生物聚集着丰富的生物多样性。
微生物包括细菌、真菌、病毒、原生动物等，它们在土壤中扮演着重要的角色。
微生物在土壤形成和发展中起着至关重要的作用，有助于将有机物质转化为植物可吸收的养分，维持土壤pH值平衡，防止土壤侵蚀等。
本文将从微生物多样性和功能两个方面探讨土壤生态系统中的微生物。
一、微生物多样性微生物是生物多样性中最丰富的群体，该群体中有许多未被发现的物种。
在玉米、水稻等作物的根际土壤中，可以发现约1000种微生物，这还不包括存在于深层土壤中的微生物。
微生物的多样性对于土壤生态系统及其维持与保留至关重要。
一方面，微生物之间的竞争和相互作用使得土壤中更加稳定和有序。
另一方面，不同种类的微生物有着不同的生物功能，为土壤生态系统提供了更多的服务。
二、微生物功能微生物在土壤生态系统中扮演着多种角色。
首先，微生物参与到有机质的分解和转化中，将其分解成营养物质。
它们将这些营养物质转化为植物的供体吸收，从而帮助植物生长发育。
其次，微生物在土壤中形成一种特殊的完整碳氮磷循环，能够使土壤中的氮气氮磷等元素的流通得到控制。
这能够有效地减少氮气等有害元素在土壤中的积累，并极大地促进了植物的生长。
同时，微生物还能保持土壤水分和保护植物根系。
微生物是土壤中重要的细胞降解和生物化学反应的驱动力，因此对于土壤的健康和生态系统的保护非常关键。
三、土壤中微生物多样性和功能的保护随着人类活动的不断增长，土壤已经面临了极大的压力。
这些压力包括人类活动、森林砍伐、城市化进程、农药和其他化学物质的使用等。
这些行为干扰了土壤微生物多样性和功能，给土壤生态系统的健康带来了威胁。
因此，要保护土壤微生物多样性和功能，就需要采取相应的措施。
首先，需要采用可持续的土壤管理策略，以最小化人类活动对土壤的不利影响。
其次，需要避免过度施肥和化学物质的使用，以保护微生物在土壤中的生物循环。
土壤微生物的多样性与生态系统功能关系研究
土壤微生物的多样性与生态系统功能关系研究引言：土地是我们生活的物质基础，而土地的肥沃程度和作物的产量很大程度上取决于土壤质量的好坏。
在土壤中，微生物是不可或缺的重要组成部分。
这些微生物可以参与土壤养分循环、有机物质分解以及固氮等过程，同时也对土地的生物多样性和生态系统功能产生着深远的影响。
一、土壤微生物多样性土壤微生物通常指的是贯穿于土壤中的细胞和其他微小生物，包括细菌、真菌、原生生物和纤毛虫等。
据估计，一个克土壤中，微生物的数量可以达到几百万个，种类也可以高达数千种。
在土壤中，微生物的生存受到很多环境因素的影响，比如温度、水分、氧气、土壤酸碱度等。
这些因素往往会导致不同微生物群体的变化，从而影响土壤微生物的多样性。
二、土壤微生物与生态系统功能关系1. 土壤微生物在养分循环中的作用土壤中的许多养分都是以有机形式存在的，比如碳、氮、磷等。
在这些有机物质被微生物分解后，营养物质才能够被植物吸收利用。
而这个过程就是微生物在养分循环中的一个重要作用。
此外，一些微生物还可以固氮，也就是将氮气转化为植物可以利用的氮化物，进一步提高了土地的养分含量。
2. 土壤微生物对生物多样性的影响除了参与养分循环外，微生物还可以对土地的生物多样性产生深远的影响。
传统上，人们往往认为植物群落的形成主要是由于土壤条件（如土壤类型、养分含量等）的影响。
但是越来越多的研究表明，微生物显然也起到了不可忽视的作用。
例如，一些研究表明，土壤中的微生物群落会直接影响到植物营养状况和根系发展。
这也就解释了为什么在一些土壤中，尽管有充足的养分，但是植物的生长却不尽如人意的原因。
同时，由于微生物的活动也被认为和土壤中的空气和水分循环有关，因此也不难理解为什么不同微生物群落的变化会直接影响到土地生态系统的健康。
结论：因此，研究土壤微生物多样性与生态系统功能之间的关系对于我们更好地理解土地生态系统的功能和维护土地生态系统的健康至关重要。
未来，我们还需要继续发挥各种科研手段的优势，以期更好地研究和维护我们珍贵的土地资源。
土壤微生物的多样性与作用机制研究
土壤微生物的多样性与作用机制研究随着人类对自然研究的深入，我们逐渐发现，土壤微生物在土壤生态系统中发挥着非常重要的作用。
但是，很多人对于土壤微生物的多样性与作用机制并不了解。
本文将对土壤微生物的多样性与作用机制进行探讨。
一、土壤微生物的多样性土壤微生物是指存在于土壤中的微小单细胞生物体。
通常，土壤中的微生物主要包括细菌、真菌、放线菌、原生动物和病毒等。
这些微生物之间相互作用、竞争和互利共赢，构成了一个庞大的生态系统。
而其微生物种类的多样性则是这个生态系统中的重要特点之一。
在土壤中，细菌的种类最多，其数量大约为每克土壤1-10亿个，占据了所有微生物的主导地位。
真菌的种类较少，在土壤中占据较小的比例，但其对于有机物分解和氮素循环等过程具有重要的作用。
放线菌是一种特殊的细菌，其形态和生态习性类似于真菌。
在土壤中，放线菌的数量不如细菌多，但其对于氮素的固定和生物防治等方面具有重要的功能。
另外，土壤中的原生动物也起到了重要的作用。
它们主要以细胞碎片、酵母等为食物，在土壤中进行消化分解。
病毒虽然数量很小，但是对于微生物的寄生和致病具有很强的作用。
二、土壤微生物的作用机制1. 分解和转化有机质土壤中的微生物能分解和转化有机质，将它们转化为植物可以吸收的无机营养物，不但直接影响着土壤肥力，还间接影响着植物生长。
在分解有机质过程中，细菌、真菌和放线菌起到了至关重要的作用。
分解有机质后产生的残余物，如腐殖质、胆碱等有机化合物能为土壤微生物提供养分。
2. 固氮固氮是指将空气中的氮气转化为植物可以利用的氨，土壤中的微生物是完成这一过程的关键力量。
只有通过土壤中的微生物，才能将氮气转化为植物可以吸收的无机形式。
放线菌、蓝藻、共生菌等都具有固氮的能力。
3. 抑制植物病原微生物土壤中的一些微生物，如链格孢菌、放线菌、赤霉素产生菌等，都具有抑制其他微生物的能力。
它们通过排放一些特殊的代谢产物，能够抑制黑斑病、根腐病等多种植物病原微生物的生长和繁殖。
土壤微生物的多样性和功能
土壤微生物的多样性和功能土壤微生物是土地生态系统中一个非常重要的组成部分。
其多样性和功能对保持土壤生态系统的健康和功能至关重要。
本文将探讨土壤微生物的多样性和功能，以及它们对地球生态系统的重要性。
一、土壤微生物多样性土壤微生物包括细菌、真菌、原生动物、线虫等等，其中最丰富的便是细菌和真菌。
这些微生物的数量、种类和功能是非常丰富多样的。
研究表明，每克土壤中含有几千至几百万个微生物。
在同一个土壤中，有成千上万种不同的微生物共同生存，形成了一个庞大的微生物群落。
土壤中的微生物群落是受一系列生态因子的影响的。
如土壤pH 值、水分、温度、养分含量、土壤类型等等。
这些因素不仅影响微生物在土壤中的分布和丰度，还决定了土壤微生物群落的种类组成和功能特性。
土壤微生物的多样性对土地生态系统的功能和健康至关重要。
多样性能够提高微生物群落对环境、病害和生物灾害的抵御能力，增强土壤的养分循环和有机物分解能力，促进作物生长和土壤生态系统的恢复。
二、土壤微生物功能土壤微生物在土地生态系统中起到了非常重要的作用。
它们不仅是土地生态系统中养分循环和巨量元素转化的关键组成部分，也是生物地球化学循环和碳循环中不可或缺的重要环节。
下面将从以下几点细讲土壤微生物的功能特性。
1. 分解有机物土壤微生物群落中的细菌和真菌等微生物主要负责分解土壤中的有机物。
它们通过产生多种酶和其他生物化学物质，对有机物进行分解和转化。
这个过程不仅产生了营养，还将有机物分解为更小的分子，释放出 CO2，促进了土壤有机质的形成和生物碳循环。
2. 合成植物营养素土壤中的微生物群落可以合成和转化多种植物所需的营养元素，如硝酸盐、铵盐、磷酸盐等，这些元素对植物的生长和发育非常重要。
微生物通过利用土壤中的有机物和无机物，可以合成植物所需的营养物质。
3. 抑制植物病害土壤中的某些微生物也可以抑制植物病害。
例如，一些细菌和真菌可以生产出一些有益的生物物质，对植物病害的发生起到防御和治疗的作用。
微生物营养与土壤微生物多样性与功能的关系
微生物营养与土壤微生物多样性与功能的关系微生物是地球上最为广泛分布和数量最多的生物群落之一，它们在土壤中发挥着重要的作用。
微生物的营养需求与土壤微生物多样性与功能之间存在着密切的关系。
本文将从微生物的营养需求和土壤微生物多样性与功能的关系两个方面进行探讨。
一、微生物的营养需求微生物作为一类具有元微观特征并在微观世界中进行活动的生物，其生长和代谢活动需要一定的营养物质。
常见的微生物营养需求包括碳源、氮源、磷源、微量元素等。
1.碳源：微生物以有机物或无机物为碳源进行生长和能量代谢，常见的碳源有葡萄糖、纤维素等。
不同微生物对碳源的利用能力差异很大，这也是土壤微生物多样性的重要来源。
2.氮源：氮在微生物生物合成中起着重要的作用，微生物对氮源的需求量较大。
常见的氮源有氨态氮、硝态氮等。
不同微生物对氮源的利用方式不同，一些微生物可以直接利用氨态氮，而另一些微生物则需要通过硝化过程将氨态氮转化为硝态氮。
3.磷源：微生物的生长和代谢也需要磷元素的参与。
磷是微生物体内核酸、磷脂和ATP等重要化合物的组成元素。
常见的磷源有无机磷、有机磷等。
4.微量元素：微生物的生长和代谢还需要一些微量元素的参与，如铁、锰、锌、钼等。
这些微量元素在微生物体内发挥催化剂的作用，促进酶的活性。
二、土壤微生物多样性与功能的关系土壤微生物多样性是指土壤微生物种类的丰富程度和相对丰度的多样性。
土壤微生物多样性与功能之间存在密切的关系，多样性的提高可以促进土壤微生物的功能表现。
1.分解有机物：土壤微生物中的分解者可以分解土壤中的有机物，将其转化为适宜于植物吸收的无机盐，促进植物的生长。
同时，分解者还能将有机物中的养分转化为微生物自身所需的营养物质，满足微生物的生长需求。
2.固氮：一些土壤中的微生物能够利用大气中的氮气，通过固氮作用将其转化为植物可利用的氨态氮，提供植物的氮源。
固氮微生物的丰富度和多样性对土壤肥力的维持和提高具有重要意义。
3.产生植物生长促进物质：土壤微生物可以产生生长激素和有机酸等物质，促进植物的生长和发育。
微生物在土壤生态系统中的功能
微生物在土壤生态系统中的功能微生物是土壤生态系统中不可或缺的一部分，它们在土壤形成、养分循环、植物生长等方面扮演着重要的角色。
本文将从土壤微生物的多样性、养分转化和生物防治等方面探讨微生物在土壤生态系统中的功能。
一、土壤微生物的多样性土壤微生物包括细菌、真菌、放线菌、古菌等多种生物类群，它们在土壤中存在着良好的多样性。
不同种类的微生物在土壤生态系统中扮演着不同的功能角色。
例如，细菌主要参与有机物的分解、养分转化和植物根际促生等过程，真菌则负责分解难降解的有机物，放线菌参与抗生素的产生等。
土壤微生物的多样性对土壤功能的发挥至关重要。
具有高多样性的土壤微生物群落通常能够提高土壤养分利用效率、增强土壤生态系统的稳定性，抵抗外界环境的干扰。
因此，保护和增加土壤微生物的多样性是维护土壤生态系统健康的重要手段。
二、土壤微生物的养分转化土壤微生物是土壤中养分转化的主导力量。
它们通过分解有机物、矿物质的溶解和转化作用，将养分转化为植物可吸收的形态，从而为植物的生长提供必需的养分。
在氮循环中，土壤细菌通过氨氧化作用将氨转化为硝酸盐，然后植物根系吸收硝酸盐进行生长。
在磷循环中，真菌通过分解有机磷化合物将其转化为可溶性的磷酸盐，以满足植物的需求。
此外，土壤微生物还参与了有机碳、硫和微量元素的转化过程。
土壤微生物的养分转化功能可以增加土壤肥力、改善土壤结构，并对环境中的养分循环产生积极影响。
因此，保护土壤微生物的生态功能、提高土壤养分利用效率，对于可持续农业和生态环境的保护具有重要意义。
三、土壤微生物的生物防治土壤微生物在土壤生态系统中还发挥着生物防治的重要作用。
它们通过产生抗生素、竞争养分和空间等方式，抑制土壤中的植物病原菌和害虫的生长和繁殖。
例如，一些放线菌能够产生广谱抗生素，对多种植物病原菌具有抑制作用。
在植物根际，一些产气革兰氏阴性菌通过竞争养分和空间，抑制植物病原真菌的生长。
此外，土壤真菌和细菌还能够与某些寄生线虫形成共生关系，抑制线虫的种群增长。
土壤微生物生态功能与微生物多样性研究
土壤微生物生态功能与微生物多样性研究土壤是地球上最重要的自然资源之一，它承载着丰富的生命和物质。
然而，在过去几十年中，随着化学肥料和农药的广泛使用，土壤生态系统已经发生了显著的变化。
这些变化导致了土壤生物多样性的减少和土壤生态系统的破坏。
因此，研究土壤微生物的生态功能和多样性已成为当今土壤学研究的热点。
一、土壤微生物的生态功能土壤微生物是土壤生态系统中最丰富和多样化的生物群体之一。
它们在土壤有机质的分解和循环中扮演着重要的角色。
同时，它们也参与了许多其他的土壤生态过程。
例如：1.营养物质的循环土壤微生物通过分解和吸收有机物和无机物来获取营养物质，例如碳、氮、磷等，这些营养物质对于植物生长是必不可少的。
此外，微生物还参与了氮、磷等元素的循环，促进了养分的再生。
2.土壤肥力的提高微生物通过有机质的分解，产生肥料，提高了土壤的肥力，促进植物生长和增加产量。
此外，它们还可以释放出腐殖酸和其他有机物质，改善土壤的物理和化学性质，从而为下一轮种植提供更好的土壤环境。
3.土壤改良微生物能够产生胶体物质，使土壤颗粒结合成气团和块，改善土壤结构；而且它们也能够酸化或碱化土壤，促进无机钾、铁、锌、铜等元素的溶解，从而提高了土壤pH值和养分利用率。
二、土壤微生物多样性研究在生态系统中，微生物多样性对维持生态平衡和生态系统的健康和功能至关重要。
土壤微生物多样性研究是土壤生态学的重要内容之一。
土壤微生物种类繁多，包括细菌、真菌、古菌和原生动物等。
其中，细菌是土壤生态系统中数量最多的群体。
1.多样性指数多样性指数是评估微生物多样性的重要参数之一。
常用的多样性指数包括Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数和Simpson优势度指数等。
Shannon-Wiener指数测量样品物种的数量和相对丰度对样品多样性的贡献。
相同数量的不同物种数会使这个值上升，而相同数量的相同物种会使这个值下降。
Simpson多样性指数反映了样品中某个物种占全部物种中的相对比例，而Simpson优势度指数反映了样品中最常见物种的相对丰富程度。
土壤微生物生态过程与微生物功能基因多样性_张晶(1)
土壤微生物生态过程与微生物功能基因多样性＊张 晶1,2 张惠文1＊＊ 李新宇1 苏振成1 张成刚1(1中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;2中国科学院研究生院,北京100039)【摘要】 土壤微生物在陆地生态系统中具有重要的生态功能,包括参与地球化学物质循环、污染物降解、环境剧烈变化的缓冲等.土壤微生物的生态功能与土壤功能联系密切,微生物群落结构与组成变化会直接影响土壤功能的发挥.土壤微生物通过具有生物活性的酶参与一系列的代谢活动,编码酶的功能基因成为微生物功能标记物.近10年中,以功能基因多样性为核心的分子生态学研究迅速发展,为从功能基因角度了解土壤微生物的生态功能提供了一个新的切入点.本文综述了与土壤微生物生态功能相关的功能基因多样性研究进展,并对该领域的发展前景提出展望.关键词 土壤功能 微生物 生态功能 功能基因多样性文章编号 1001-9332(2006)06-1129-04 中图分类号 Q 939.96 文献标识码 AS o i l m i c r o b i a l e c o l o g i c a l p r o c e s s a n dm i c r o b i a l f u n c t i o n a l g e n ed i v e r s i t y .Z H A N G J i n g 1,2,Z H A N G H u i -w e n 1,L I X i n y u 1,S UZ h e n c h e n g 1,Z H A N GC h e n g g a n g 1(1I n s t i t u t e o f A p p l i e dE c o l o g y ,C h i n e s e A c a d e m y o f S c i -e n c e s ,S h e n y a n g 110016,C h i n a ;2G r a d u a t e U n i v e r s i t y o f C h i n e s e A c a d e m y o f S c i e n c e s ,B e i j i n g 100039,C h i n a ).-C h i n .J .A p p l .E c o l .,2006,17(6):1129～1132.S o i l m i c r o b e s i n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e mc a r r y o u t a s e r i e s o f i m p o r t a n t e c o l o g i c a l f u n c t i o n s ,s u c h a s g e o -c h e m i c a l c y -c l i n g o f e l e m e n t s ,d e g r a d a t i o n o f p o l l u t a n t s ,a n db u f f e r i n g t o t h e a c u t e c h a n g e s o f e n v i r o n m e n t ,e t c .S o i l m i c r o b i -a l e c o l o g i c a l f u n c t i o n h a s a c l o s e r e l a t i o n w i t hs o i l f u n c t i o n ,a n d t h e c h a n g e s i nt h es t r u c t u r ea n dc o m p o s i t i o n o f s o i l m i c r o b i a l p o p u l a t i o n s c a nd i r e c t l y a f f e c t t h e r e a l i z a t i o n o f s o i l f u n c t i o n .T h r o u g h t h e i r p r o d u c e d e n z y m e s ,s o i l m i c r o b e s t a k e p a r t i n a s e r i e s o f m e t a b o l i c a c t i v i t i e s ,a n d t h e f u n c t i o n a l g e n e s o f c o d e d e n z y m e s a r e t h e f u n c t i o n a l m a r k e r s o f m i c r o b e s .I n r e c e n t t e n y e a r s ,m o l e c u l a r e c o l o g y f o c u s i n g o n t h e f u n c t i o n a l g e n e d i v e r s i t y h a s b e e n d e -v e l o p e dr a p i d l y ,w h i c h g i v e s u s a n e wc u t -i n p o i n t t o u n d e r s t a n d s o i l m i c r o b i a l e c o l o g i c a l f u n c t i o nf r o mt h e p o i n t o f f u n c t i o n a l g e n e .T h i s p a p e r r e v i e w e dt h er e s e a r c ha d v a n c e s i nt h ef u n c t i o n a l g e n ed i v e r s i t y c o r r e l a t e dt os o i l m i c r o b i a l e c o l o g i c a l f u n c t i o n ,w i t ht h e p e r s p e c t i v e s i n t h i s f i e l dd i s c u s s e d .K e y w o r d s S o i l f u n c t i o n ,M i c r o o r g a n i s m ,E c o l o g i c a l f u n c t i o n ,F u n c t i o n a l g e n e d i v e r s i t y .＊国家重点基础研究发展规划项目(2004C B 418503)和国家自然科学基金资助项目(30440031).＊＊通讯联系人.E -m a i l :h u i w e n -z h a n g @y a h o o .c o m .c n 2005-06-16收稿,2006-03-26接受.1 引 言土壤微生物是陆地生态系统不可或缺的分解者,在地球化学物质循环、污染物降解转化和污染环境修复、环境剧烈变化的缓冲等方面发挥着举足轻重的作用,对陆地生态系统的可持续发展具有重要意义.土壤微生物生态功能与土壤质量之间存在着密切的联系,微生物功能多样性变化能直接反映土壤生态系统受到各种干扰因子影响的状况.土壤微生物功能主要指土壤微生物分解功能、营养传递功能及促进(或抑制)植物生长的功能.编码相关酶的功能基因作为土壤微生物功能标记物,成为了解微生物功能多样性信息与土壤功能之间关系的纽带,并成为微生物生态学中微生物多样性研究的又一新的研究领域.随着分子生物学技术的发展,应用先进的分子系统学、微阵列技术[35,36]、功能基因组学技术和原位活性检测技术从宏基因组文库中发掘基因组进化和功能信息,进而探索微生物生态系统结构与土壤功能之间的关系,成为重新评价土壤质量与功能的新切入点.用参与相关土壤微生物生态过程的功能基因多样性(包括丰度和结构)来指示土壤微生物的生态功能更具有现实意义.2 与土壤生物地球化学过程相关的功能基因多样性2.1 固氮过程微生物固氮作用是增加土壤氮素含量和生物有效性的重要方式,其中微生物固氮酶复合物包括两个保守蛋白:即由n i f D 和n i f K 基因编码的钼铁蛋白和由n i f H 基因编码的铁蛋白.固氮酶编码基因n i f H 是基因进化过程中最古老的功能基因,其系统进化关系和16S r D N A 相一致.研究者关注固氮基因多样性,主要考虑究竟是哪些因素影响着固氮基因的转录与表达,进而探究如何提高土壤微生物的固氮效率.研究发现土壤管理制度、植被覆盖和物理化学性质是造成土壤n i f H 基因多样性差异的重要因素.其中土壤管理制度是造成差异的主要因素,其次是土壤物理化学性质[28].在土壤管理过程中,肥料施用在不同程度上影响着土壤固氮功能基因n i f H 的多样性[15,34].Y e a g e r 等[37]在研究土壤质量从未开垦沙漠荒地到已开垦农田的演替过程中发现,已开垦农田固氮应用生态学报 2006年6月 第17卷 第6期 C H I N E S EJ O U R N A LO FA P P L I E DE C O L O G Y ,J u n .2006,17(6):1129～1132DOI :10.13287/j .1001-9332.2006.0225基因多样性远远少于未开垦沙漠荒地的,这主要归因于氮肥的施用.但土壤固氮基因类型并不随铵肥的施用而发生演替[21],而是随着植物生长季节即温度变化发生演替[2].与此同时,植被类型和覆盖与否也影响着土壤中固氮微生物群落结构.S h a f f e r等[31]发现林地采伐过程中,植被改变造成土壤中一种独特固氮细菌类群消失,固氮基因多样性的波动,可能是因为植被的去除改变了土壤温度、湿度、养分含量等一系列理化性质,进而影响了土壤中微生物功能群的结构和组成.Y e a g e r等[38]研究野火对混生针叶林土壤固氮基因n i f H 多样性时发现,过火林地的微生物生物量呈现下降趋势,但优势固氮菌的序列类型增多,增多的序列与孢子传播的梭菌和杆菌序列类似.此外,植物根际分泌物也是造成土壤固氮微生物n i f H基因分布、结构差异的一个重要原因,分泌物糖底物诱导固氮过程发生,同时糖底物浓度和有机酸对固氮微生物种群具有选择性作用[1,5].环境污染和自然灾害也在一定意义上影响固氮菌多样性的分布.H e r r y等[11]研究镍矿滥采造成的镍元素富集和其他营养元素缺失的极端环境中先锋共生植物的生长对参与氮循环的功能微生物群的影响,发现先锋共生植物改变了n i f H基因的多样性分布和结构,这种效应与植物种类和相应的土壤微生物种群相关.由此可见,土壤中固氮基因n i f H多样性受到土壤耕作制度、植被类型、土壤物理化学性质等诸多因素的影响,只有综合考虑各个因素的效应才能提高土壤的固氮效率,进而提高土壤中氮肥的生物有效性.2.2 硝化与反硝化过程作为土壤、沉积物、海洋等环境中氮素循环的重要过程,微生物的硝化与反硝化作用,与固氮作用共同构成全球氮素循环体系.硝化作用包括氨氧化和亚硝酸盐氧化两个过程,其中作为氨氧化过程重要的限速酶,氨单加氧酶成为氨氧化细菌的功能标记物.目前,对硝化作用的研究主要以氨氧化细菌为主要研究对象,探讨不同情况下,氨氧化细菌特定功能的执行过程.O v e d等[26]比较研究了污水灌溉和含肥料清水灌溉对土壤微生物氨氧化基因多样性的影响,污灌过程土壤氨氧化基因多样性发生显著的变化,N i t r o s o m o n a s是污灌土壤的优势类群;而含肥料清水灌溉过程土壤氨氧化基因多样性不发生改变,N i t r o s o s p i r a是含肥料清水灌溉土壤的优势类群.M e n d u m等[20]研究了可耕土壤中施用硝酸铵、农家肥加硝酸铵和不加氮肥3种处理对土壤氨氧化基因多样性的影响,其中硝酸铵施加土壤和不加氮肥土壤中不同基因型占优势地位.N i c o l a i s e n等[25]研究了高产稻田土壤氨氧化基因多样性,发现土壤不同部分的氨氧化基因多样性没有明显差异,土壤表层比亚表层功能基因多样性丰富.在反硝化作用中,多以编码含铜亚硝酸盐还原酶和含亚铁血红素c和d的亚硝酸盐还原酶的n i r K和n i r S、一氧化二氮氧化还原酶编码基因n o s Z和硝酸盐还原酶编码基因n a r G作为功能标记基因.P h i l l i p p o t等[27]利用R F L P技术研究玉米根际土壤中硝酸盐还原群落的N a r G基因多样性,发现裸土和植被覆盖土壤环境序列中的N a r G基因与细菌(包括变形菌纲的α、β、γ亚纲)和放线菌有相关性,其中放线菌的N a r G基因占有较高的比例,并且在裸土和植被覆盖土壤中硝酸盐还原群落存在转换,即存在根际效应.E n w a l l等[4]以n o s Z、n a r G为功能标记基因利用核糖体基因间隔区分析(R I S A)研究了不同有机和无机肥料的长期施用对土壤反硝化细菌种群的影响,发现肥料的长期作用使土壤反硝化细菌种群发生一定的结构转换,且根际分泌物也对反硝化微生物群落造成一定的影响[24].2,4,6-三硝基甲苯(T N T)污染作为广泛而持久的环境问题也影响着土壤的反硝化过程.S i c i l i a n o等[33]发现土壤中的反硝化酶对T N T非常敏感,随着T N T浓度的增加,n i r K、n i r S和n o s Z基因型增加,但是硝酸盐(N a R)、亚硝酸盐(N i R)和一氧化二氮(N(2)O R)还原酶活性下降,暗示T N T降低了土壤中的反硝化活动.2.3 甲烷氧化过程在甲烷氧化菌代谢过程中,几个酶起重要作用,包括粒状甲烷单加氧酶(p M M O)、可溶甲烷单加氧酶(s M M O)、甲醇脱氢酶(M D H),其编码基因分别为p m o A、m x a F和m m o B.不同土地利用方式下土壤中甲烷氧化菌种群结构差异造成了甲烷氧化速率差异,特别是荒地被开垦后,甲烷吸收率降低了60%～90%.K n i e f等[16,17]通过靶定p m o A基因研究不同土地利用方式下(包括天然林地、再生林地和玉米地)的甲烷氧化基因多样性,发现农田的甲烷氧化速率明显低于天然林地和再生林地,且甲烷氧化基因类型也与后两者有显著的不同,M e t h y l o b a c t e r和M e t h y l o c y s t i s是林地土壤的优势种群.在土壤物质循环中,甲烷是典型的代谢产物之一,其中,土壤微生物介导的甲烷消耗被认为是甲烷氧化的主要途径.H e n c k e l等[9]研究表明由于气候的影响,冬季甲烷氧化基因多样性在土壤亚表层丰富,夏季甲烷氧化基因在整个土层中都可以检测到,但其功能基因多样性无较大波动.H o r z等[13]发现降水和气温的双因子联合变化对甲烷氧化基因多样性影响比两者各自单因子要小,土壤中Ⅱ型甲烷氧化菌普遍存在,包括3个新的p m o A进化分支,其中2个进化分支对环境变化反应较小,而另一个进化分支对降雨量增加和温度升高有较强的响应.稻田土壤是产生甲烷气体的重要场所,大约90%的甲烷由于淹水而释放到大气中.H o r z等[13]通过靶定p m o A基因的末端限制性片段多态性技术研究了稻田土壤根际甲烷氧化基因多样性,发现包括M e t h y l o m o n a s、M e t h y-l o b a c t e r和M e t h y l o c o c c u s在内的Ⅰ型甲烷氧化菌和包括M e t h-y l o c y s t i s-M e t h y l o s i n u在内的Ⅱ型甲烷氧化菌是根际的优势种群.H e n c k e l等[7]利用变性梯度凝胶电泳(D G G E)技术研究水稻田土壤甲烷氧化功能基因p m o A和m x a F多样性,发现C H4氧化开始时功能基因类型发生明显的转换,而高浓度C H4刺激了Ⅰ、Ⅱ型甲烷氧化菌功能基因多样性的增加,且稻田排水后,Ⅰ、Ⅱ型甲烷氧化功能基因的垂直分布分别受到不同影响[8].H o f f m a n n等[12]采用D G G E和R F L P方法调查中国和菲律宾地区不同稻田土壤p m o A基因多样性,分析显示土壤中的I型嗜甲烷菌包括M e t h y l o b a c t e r、M e t h y l o m i-c r o b i u m、M e t h y l o c o c c u s和M e t h y l o c a l d u m,Ⅱ型嗜甲烷菌包括1130 应 用 生 态 学 报 17卷M e t h y l o c y s t i s和M e t h y l o s i n u s.不同的土壤甲烷氧化功能基因多样性有明显的差异.2.4 二氧化碳固定过程卡尔文循环是二氧化碳固定的最主要路径,在调节大气二氧化碳浓度方面发挥重要作用.二氧化碳固定效率影响着土壤碳库的输入与输出及土壤的相关生态过程.很多研究关注着大气二氧化碳浓度倍增对土壤微生物群落的影响,从功能基因多样性着手研究此过程仅是一个开端.S e l e s i等[30]把1,5-二磷酸核酮糖羧(化)酶I大亚基编码基因c b b L作为固定二氧化碳自养细菌的功能标记物,通过长期的野外实验研究在不同农田管理方式下c b b L基因的类绿和类红系统进化群多样性分布,发现类绿c b b L基因显示出非常低的多样性水平,其序列与维氏硝酸杆菌和硝化细菌相近,而类红c b b L 基因文库在施肥土壤中多样性较高,在不施肥土壤中多样性则较低,他们从类红c b b L基因文库入手得到了杆菌、链霉菌和节杆菌是研究地点的优势类群,从而为进一步研究二氧化碳浓度变化对土壤功能的影响奠定了基础.2.5 其它过程几丁质作为重要的氮素来源在环境中普遍存在,大部分土壤微生物具有分解几丁质的能力,许多细菌同时具有多个几丁质酶基因(c h i),真菌几丁质酶在养分和菌丝细胞壁生长中发挥着双重作用.M e t c a l f e等[22]利用简并引物和几丁质饵埋片的方法,比较了草地中不同处理之间几丁质分解群落的多样性差异,结果表明,几丁质饵埋片处理地区D N A文库的优势序列是节杆菌的c h i基因序列,而未处理地区以链霉菌和寡养食单胞菌c h i序列为主.3 与污染过程相关的功能基因多样性3.1 有机污染物随着异源物质引起水体与土壤污染程度的加剧,人们在关注有毒物质微生物降解过程、代谢途径以及生物修复过程的同时,也越来越关注污染过程对土壤功能的影响.有机污染物(例如石油烃和多环芳烃)污染,特别是持久性有机污染物(P O P s)的生物降解,是世界性的环境问题.土壤微生物在有机污染物生物修复方面具有其独特的优势,它们对该类污染物的降解主要是通过不同的单双加氧酶催化完成.通过单双加氧酶活性研究可以了解微生物群落对石油烃的代谢功能,而对编码降解酶功能基因研究则为评价生物修复的潜能提供了分子诊断的工具.M i l c i c-T e r z i c等[23]和S i c i l i a n o 等[32]分别利用编码烷烃单加氧酶、萘双加氧酶、儿茶酚2,3-双加氧酶的代谢基因a l k B、n d o B、x y l E(C230)作为分子探针,监测石油烃污染土壤中土著微生物群落代谢基因的丰度变化,作为细菌降解有机污染物潜能的指示.儿茶酚2,3-双加氧酶是芳香族化合物降解中的关键酶,其编码基因是苯、甲苯、乙苯及邻-二甲苯(B T E X)类污染物代谢基因多样性研究的关键基因.H e n d r i c k x[10]通过P C R-D G G E方法评价了B T E X类污染物污染地点的B T E X单加氧酶编码基因t m o A 多样性,发现污染水平决定了t m o A基因多样性.J u n c a等[14]通过扩增功能D N A限制性片段(A F D R A)和分析单链多态性(P C R-S S C P)指纹图谱认为,功能基因C230多样性的转变与污染物水平及污染时间有关,同时C230基因丰度与土样中B T E X的污染水平有关.漆酶是最广泛存在的真菌胞外酶,参与酚物质代谢和芳族胺氧化,虽然与锰和木质素过氧化酶相比,其氧化还原能力较低,但也能氧化非酚成分,使其完全降解为木质素.L u i s 等[18]研究了林地土壤外生菌根真菌和腐生担子菌漆酶的基因多样性,发现土壤中漆酶基因的特定分布,Oh层具有较高的漆酶基因多样性.与菌根真菌相比,腐生真菌在土壤层中分布相对集中,但具有较高的漆酶基因多样性.L y o n s等[19]通过分别扩增培养物和环境样品中编码漆酶基因序列,研究了美国东南部沼泽湿地中有木质素降解潜在功能的子囊菌漆酶序列多样性,得到39个独特的序列、13种独特的序列类型及15种独特的漆酶序列类型,并发现两种新的漆酶类型,表明真菌群落的这一功能基因具有高度的序列多样性.3.2 重金属污染土壤微生物可以通过不同的机制转化和富集重金属离子,其中重金属抗性基因,例如汞离子还原酶编码基因m e r A、镉抗性基因c z c和银抗性基因s i l一直是研究的焦点,研究者试图从土壤中筛选出重金属抗性菌株,继而得到抗性基因,探索抗性机理,从而从根本上提高对重金属污染土壤的修复效率.D i e l s等[3]合成镉、钴、锌和汞抗性基因探针利用菌落D N A探针杂交法,从重金属污染土壤中分离筛选细菌中的抗性菌株.筛选到的大部分菌株携带两个大的质粒,且土壤重金属污染程度与重金属抗性基因的出现呈正相关.H a r t 等[6]从汞污染土壤中分离出含有汞抗性基因的杆菌,研究其多样性情况发现,不同地点的m e r A基因多样性不仅仅简单地与杆菌的进化有关,同时也与杆菌在土壤中的空间分布有关.R o r e等[29]指出,重金属的选择性压力导致土壤抗性基因的转移,这种特异性转移在非污染土壤中由于电子竞争等原因而不会发生.4 结 语 土壤微生物功能多样性与土壤功能关系密切,土壤微生物功能多样性是土壤功能的保证,同时也是恢复土壤功能的基础.功能性微生物能够固氮、解磷、解钾,通过繁殖代谢产生多糖等物质,从而改善土壤理化性质,缓解土壤板结,提高土壤保肥保水性能,增强根系吸收能力,提高养分利用率.功能性微生物能够降解污染物,降低污染物在环境中的毒性,从而最大程度减少环境污染的风险.利用功能基因研究土壤微生物功能群多样性,为研究者从分子水平全面评价不同环境因子对土壤微生物功能群多样性的影响,提供了一个新的途径.迄今为止,研究较多的功能基因多与碳、氮、硫等元素的物质循环和污染物降解过程相关,其它生态过程(例如磷循环)还没有相关的功能基因研究结果,能否通过编码某一过11316期 张 晶等:土壤微生物生态过程与微生物功能基因多样性 程代谢酶的功能基因来定性比较微生物功能群多样性仍值得进一步深入探讨.综合运用生物信息学和引物设计软件,靶定编码相应代谢酶的功能基因,设计出新的能够扩增功能基因的引物,可能更深层次地拓展我们对土壤微生物功能群多样性的了解.参考文献1 B u r g m a n n H,M e i e r S,B u n g e M,e t a l.2005.E f f e c t s o f m o d e l r o o te x u d a t e s o ns t r u c t u r ea n da c t i v i t yof as o i l d i a z o t 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b i o l,7: 486～49812 H o f f m a n nT,H o r zH P,K e m n i t z D,e t a l.2002.D i v e r s i t yo f t h e p a r t i c u l a t e m e t h a n e m o n o o x y g e n a s eg e n e i nm e t h a n o t r o p h i cs a m p l e sf r o m d i f f e r e n t r i c e f i e l d s o i l s i nC h i n a a n d t h e P h i l i p p i n e s.S y s t A p p lM i c r o b i o l,25:267～27413 H o r z H P,R e i c hV,A v r a h a m i S,e t a l.2005.M e t h a n e-o x i d i z i n gb ac t e r i a i na C a l i f o r n i a u p l a nd g r a s s l a n d s o i l:D i ve r s i t y a n d r e s p o n s et os i m u l a t e dg l o b a lc h a n g e.A p p l E n v i r o nMi c r o b i o l,71:2642～265214 J u n c a H,P i e p e r D H.2003.A m p l i f i e d f u n c t i o n a l D N Ar e s t r i c t i o n a-n a l y s i s t o d e t e r m i n e c a t e c h o l2,3-d i o x y g e n a s e g e n ed i v e r s i t yi ns o i lb ac t e r i a.J M i c r o b i o l M e t h od s,55:697～70815 K n a u t hS,H u r e kT D,B r a r D,e t a l.2005.I n f l u e n c e o f d i f f e r e n t O r y z a c u l t i v a r s o n e x p r e s s i o no f n i f Hg e n e p o o l s i n r o o t s o f r i c e.E n-v i r o nM i c r o b i o l,7:1725～173316 K n i e f C,L i p s k i A,D u n f i e l dP F.2003.D i v e r s i t ya n da c t i v i t yo f m e t h a n o t r o p h i c b a c t e r i a i nd i f f e r e n t u p l a n ds o i l s.A p p l E n v i r o nM i-c r o b i o l,69:6703～671417 K n i e f C,V a n i t c h u n gS,H a r v e yN W,e t a l.2005.D i v e r s i t yo f m e t h a n o t r o p h i c b a c t e r i a i nt r o p i c a l u p l a n ds o i l s u n d e r d i f f e r e n t l a n d u s e s.A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,71:3826～383118 L u i sP,W a l t h e r G,K e l l n e r H,e t a l.2004.D i v e r s i t yo f l a c c a s eg e n e s f r o mb a s i d i o m y c e t e si naf o r e s t s o i l.S o i l B i o l B i o c h e m,36:1025～103619 L y o n s J I,N e w e l l S Y,B u c h a nA,e t a l.2003.D i v e r s i t y o f a s c o m y-c e t e l a c c a s e g e n e s e q u e n c e s i na s o u t h e a s t e r n U Ss a l t m a r s h.Mb i a l Ec o l,45:270～28120 M e n d u mT A,H i r s c hP R.2002.C h a n g e s i n t h e p o p u l a t i o n s t r u c t u r e o fβ-g r o u pa u t o t r o p h i c a m m o n i a o x i d i z i n gb a c t e r i a i na r a b l es o i l s i n r e s p o n s e t oa g r i c u l t u r a l p r a c t i c e.S o i l B i o l B i o c h e m,34:1479～148521 M e r g e l A,K l o o s K,B o t h eH.2001.S e a s o n a l f l u c t u a t i o n s i nt h e p o p u l a t i o no f d e n i t r i f y i n g a n dN2-f i x i n g b a c t e r i a i n a na c i ds o i l o f a N o r w a y s p r u c e f o r e s t.P l a n t S o i l,230:145～16022 M e t c a l f e A C,K r s e kM,G o o d a y G D,e t a l.2002.Am o l e c u l a r a-n a l y s i so f ab a c t e r i a l c h i t i n o l y t i cc o m m u n i t yi na nu p l a n dp a s t u r e.A p p l E n v i r o nM i c r o b i o l,68:5042～505023 M i l c i c-T e r z i c J,L o p e z-V i d a l Y,V r v a e M M,e t a l.2001.D e t e c t i o n o f c a t a b o l i cg e n e s i ni n d i g e n o u s m i c r o b i a l c o n s o r t i a i s o l a t e df r o m ad ie s e l-c o n t a m i n a t e ds o i l.B i o r e s o u r T e c h n o l,78:47～5424 M o u n i e r E,H a l l e t S,C h e n e b y D,e t a l.2004.I n f l u e n c e o f m a i z e m u c i l a g e o nt h e d i v e r s i t y a n d a c t i v i t y o f t h e d e n i t r i f y i n g c o m m u n i t y.E n v i r o nM i c r o b i o l,6:301～31225 N i c o l a i s e n M H,R i s g a a r d-P e t e r s e n,R e v s b e c h N P,e t a l.2004.N i-t r i c a t i o n-d e n i t r i f i c a t i o nd y n a m i c s a n dc o m m u n i t ys t r u c t u r eo f a m m o-n i a o x i d i z i n g b a c t e r i a i na h i g hy i e l di r r i g a t e dP h i l i p p i n er i c ef i e l d.F E M SM i c r o b i o l E c o l,49:359～36926 O v e dT,S h a v i vA,G o l d r a t hT,e t a l.2001.I n f l u e n c e o f e f f l u e n ti r r i g a t i o n o n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n df u n c t i o no f a m m o n i a-o x i d i-z i n g b a c t e r i a i ns o i l.A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,67:3426～343327 P h i l i p p o t L,P i u t t i S,M a r t i n-L a u r e n t F,e t a l.2002.M o l e c u l a r a-n a l y s i s o f t h e n i t r a t e-r e d u c i n g c o m m u n i t y f r o mu n p l a n t e d a n d m a i z e-p l a n t e d s o i l s.A p p l E n v i r o nM i c r o b i o l,68:6121～612828 P o l yF,R a n j a r dL,N a z a r e t S,e t a l.2001.C o m p a r i s o no f n i f Hg e n ep o o l s i ns o i l s a n d s o i l m i c r o e n v i r o n m e n t s w i t h c o n t r a s t i n g p r o p-e r t i e s.A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,67:2255～226229 R o r e H D,T o p E,H o u w e n F,e t a l.1994.E v o l u t i o no f h e a v y m e t a l r e s i s t a n t t r a n s c o n j u g a n t s i n a s o i l e n v i r o n m e n t w i t h a c o n c o m i t a n t s e-l e c t i v e p r e s s u r e.F E M SM i c r o b i o l E c o l,14:263～27330 S e l e s i D,S c h m i dM,H a r t m a n nA.2005.D i v e r s i t yo f g r e e n-l i k ea n dr e d-l i k e r ib u l o s e-1,5-b i s p h o s p h a t ec a r b o x y l a s e/o x y g e n a s e l a r g e-s u b u n i t g e n e s(c b b L)i n d i f f e r e n t l y m a n a g e da g r i c u l t u r a l s o i l s.A p p lE n v i r o nM i c r o b i o l,71:175～18431 S h a f f e r B T,W i d m e r F,P o r t e o u s L A,e t a l.2000.T e m p o r a l a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h en i f H g e n eo f N2f i x i n gb a c t e r i ai nf o r e s t sa n dc l e a r c u t s i nw e s t e r n O r e g o n.M i c r ob i o l Ec o l,39:12～2132 S i c i l i a n o S D,G e r m i d a J J,B a n k s K,e t a l.2003.C h a n g e s i n m i c r o-b i a lc o m m u n i t yc o m p o s i t i o na n df u n c t i o nd u r i n ga p o l y a r o m a t i ch y-d r o c a r b o np h y t o re m e d i a t i o nf i e l dt r i a l.A p p l E n v i r o nM i c r o b i o l,69:483～48933 S i c i l i a n o S D,R o y R,G r e e r C W.2000.R e d u c t i o n i n d e n i t r i f i c a t i o na c t i v i t yi n f i e l ds o i l s e x p o s e dt o l o n g t e r m c o n t a m i n a t i o nb y2,4,6-t r i n i t r o t o l u e n e(T N T).F E M SM i c r o b i o l E c o l,32:61～6834 T a nZ Y,H u r e kT,R e i n h o l d-H u r e kB.2003.E f f e c t o f N-f e r t i l i z a-t i o n,p l a n tg e n o t y p ea n de n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n so n n i f H g e n e p o o l s i nr o o t s o f r i c e.E n v i r o nM i c r o b i o l,5:1009～101535 We l l i n g t o nE M H,B e r r yA,K r s e kM.2003.R e s o l v i n gf u n c t i o n a ld i ve r s i t yi n r e l a t i o n t o m i c r o b i a l c o m m u n i t y s t r u c t u r e i ns o i l:E x p l o i-t i n g g e n o m i c s a n ds t a b l e i s o t o p ep r o b i n g.C u r r O p i nM i c r o b i o l,6: 295～30136 W uL,T h o m p s o n D K,L i G,e t a l.2001.D e v e l o p m e n t a n de v a l u a-t i o no f f u n c t i o n a l g e n ea r r a y s f o r d e t e c t i o no f s e l e c t e dg e n e s i nt h ee n v i r o n m e n t.A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,67:5780～579037 Y e a g e r C M,K o r n o s k y J L,H o u s m a n D C,e t a l.2004.D i a z o t r o p h i cc o m m u n i t y s t r u c t u r e a n df u n c t i o ni nt w os u c c e s s i o n a l s t a g e s o f b i o-l o g i c a l s o i l c r u s t s f r o mt h e C o l o r a d o p l a t e a ua n d C h i h u a h u a nd e s e r t.A p p l E n v i r o nM i c r o b i o l,70:973～98338 Y e a g e r C M,N o r t h u p D E,G r o wC C,e t a l.2005.C h a n g e s i n n i t r o-g e n-f i x i n g a n da m m o n i a-o x i d i z i n gb a c t e r i a l c o m m u n i t i e s i ns o i l o f am i x e dc o n i f e r f o r e s t a f t e r w i l d f i r e.A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,71:2713～2722作者简介 张 晶,女,1979年生,博士研究生.主要从事环境微生物分子生态学研究.E-m a i l:z h a n g j i n g7*******@h o t-m a i l.c o m责任编辑 肖 红1132 应 用 生 态 学 报 17卷。
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土壤微生物生态过程与微生物功能基因多样性3张 晶1,2 张惠文133 李新宇1 苏振成1 张成刚1(1中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;2中国科学院研究生院,北京100039)【摘要】 土壤微生物在陆地生态系统中具有重要的生态功能,包括参与地球化学物质循环、污染物降解、环境剧烈变化的缓冲等.土壤微生物的生态功能与土壤功能联系密切,微生物群落结构与组成变化会直接影响土壤功能的发挥.土壤微生物通过具有生物活性的酶参与一系列的代谢活动,编码酶的功能基因成为微生物功能标记物.近10年中,以功能基因多样性为核心的分子生态学研究迅速发展,为从功能基因角度了解土壤微生物的生态功能提供了一个新的切入点.本文综述了与土壤微生物生态功能相关的功能基因多样性研究进展,并对该领域的发展前景提出展望.关键词 土壤功能 微生物 生态功能 功能基因多样性文章编号 1001-9332(2006)06-1129-04 中图分类号 Q939.96 文献标识码 ASo il m i crob i a l ecolog i ca l process and m i crob i a l functi ona l gene d i versity .ZHANG J ing 1,2,ZHANG Hui 2wen 1,L I Xinyu 1,S U Zhencheng 1,ZHANG Chenggang 1(1Institute of A pplied Ecology,Chinese A cade m y of Sci 2ences,Shenyang 110016,China;2Graduate U niversity of Chinese A cade m y of Sciences,B eijing 100039,China ).2Chin .J.A ppl .Ecol .,2006,17(6):1129～1132.Soil m icr obes in terrestrial ecosyste m carry out a series of i m portant ecol ogical functi ons,such as geo 2chem ical cy 2cling of elements,degradati on of pollutants,and buffering t o the acute changes of envir on ment,etc .Soil m icr obi 2al ecol ogical functi on has a cl ose relati on with s oil functi on,and the changes in the structure and compositi on of s oil m icr obial populati ons can directly affect the realizati on of s oil functi on .Thr ough their p r oduced enzy mes,s oil m icr obes take part in a series of metabolic activities,and the functi onal genes of coded enzy mes are the functi onal markers of m icr obes .I n recent ten years,molecular ecol ogy focusing on the functi onal gene diversity has been de 2vel oped rap idly,which gives us a ne w cut 2in point t o understand s oil m icr obial ecol ogical functi on fr om the point of functi onal gene .This paper revie wed the research advances in the functi onal gene diversity correlated t o s oil m icr obial ecol ogical functi on,with the pers pectives in this field discussed .Key words Soil functi on,M icr oorganis m,Ecol ogical functi on,Functi onal gene diversity .3国家重点基础研究发展规划项目(2004CB418503)和国家自然科学基金资助项目(30440031).33通讯联系人.E 2mail:hui w en -zhang@yahoo 2005-06-16收稿,2006-03-26接受.1 引 言土壤微生物是陆地生态系统不可或缺的分解者,在地球化学物质循环、污染物降解转化和污染环境修复、环境剧烈变化的缓冲等方面发挥着举足轻重的作用,对陆地生态系统的可持续发展具有重要意义.土壤微生物生态功能与土壤质量之间存在着密切的联系,微生物功能多样性变化能直接反映土壤生态系统受到各种干扰因子影响的状况.土壤微生物功能主要指土壤微生物分解功能、营养传递功能及促进(或抑制)植物生长的功能.编码相关酶的功能基因作为土壤微生物功能标记物,成为了解微生物功能多样性信息与土壤功能之间关系的纽带,并成为微生物生态学中微生物多样性研究的又一新的研究领域.随着分子生物学技术的发展,应用先进的分子系统学、微阵列技术[35,36]、功能基因组学技术和原位活性检测技术从宏基因组文库中发掘基因组进化和功能信息,进而探索微生物生态系统结构与土壤功能之间的关系,成为重新评价土壤质量与功能的新切入点.用参与相关土壤微生物生态过程的功能基因多样性(包括丰度和结构)来指示土壤微生物的生态功能更具有现实意义.2 与土壤生物地球化学过程相关的功能基因多样性211 固氮过程微生物固氮作用是增加土壤氮素含量和生物有效性的重要方式,其中微生物固氮酶复合物包括两个保守蛋白:即由nif D 和nifK 基因编码的钼铁蛋白和由nif H 基因编码的铁蛋白.固氮酶编码基因nifH 是基因进化过程中最古老的功能基因,其系统进化关系和16S r DNA 相一致.研究者关注固氮基因多样性,主要考虑究竟是哪些因素影响着固氮基因的转录与表达,进而探究如何提高土壤微生物的固氮效率.研究发现土壤管理制度、植被覆盖和物理化学性质是造成土壤nifH 基因多样性差异的重要因素.其中土壤管理制度是造成差异的主要因素,其次是土壤物理化学性质[28].在土壤管理过程中,肥料施用在不同程度上影响着土壤固氮功能基因nifH 的多样性[15,34].Yeager 等[37]在研究土壤质量从未开垦沙漠荒地到已开垦农田的演替过程中发现,已开垦农田固氮应用生态学报 2006年6月 第17卷 第6期 CH I N ESE JOURNAL OF APP L I E D EC OLOGY,Jun .2006,17(6):1129～1132基因多样性远远少于未开垦沙漠荒地的,这主要归因于氮肥的施用.但土壤固氮基因类型并不随铵肥的施用而发生演替[21],而是随着植物生长季节即温度变化发生演替[2].与此同时,植被类型和覆盖与否也影响着土壤中固氮微生物群落结构.Shaffer等[31]发现林地采伐过程中,植被改变造成土壤中一种独特固氮细菌类群消失,固氮基因多样性的波动,可能是因为植被的去除改变了土壤温度、湿度、养分含量等一系列理化性质,进而影响了土壤中微生物功能群的结构和组成.Yeager等[38]研究野火对混生针叶林土壤固氮基因nif H 多样性时发现,过火林地的微生物生物量呈现下降趋势,但优势固氮菌的序列类型增多,增多的序列与孢子传播的梭菌和杆菌序列类似.此外,植物根际分泌物也是造成土壤固氮微生物nifH基因分布、结构差异的一个重要原因,分泌物糖底物诱导固氮过程发生,同时糖底物浓度和有机酸对固氮微生物种群具有选择性作用[1,5].环境污染和自然灾害也在一定意义上影响固氮菌多样性的分布.Herry等[11]研究镍矿滥采造成的镍元素富集和其他营养元素缺失的极端环境中先锋共生植物的生长对参与氮循环的功能微生物群的影响,发现先锋共生植物改变了nifH基因的多样性分布和结构,这种效应与植物种类和相应的土壤微生物种群相关.由此可见,土壤中固氮基因nifH多样性受到土壤耕作制度、植被类型、土壤物理化学性质等诸多因素的影响,只有综合考虑各个因素的效应才能提高土壤的固氮效率,进而提高土壤中氮肥的生物有效性.212 硝化与反硝化过程作为土壤、沉积物、海洋等环境中氮素循环的重要过程,微生物的硝化与反硝化作用,与固氮作用共同构成全球氮素循环体系.硝化作用包括氨氧化和亚硝酸盐氧化两个过程,其中作为氨氧化过程重要的限速酶,氨单加氧酶成为氨氧化细菌的功能标记物.目前,对硝化作用的研究主要以氨氧化细菌为主要研究对象,探讨不同情况下,氨氧化细菌特定功能的执行过程.Oved等[26]比较研究了污水灌溉和含肥料清水灌溉对土壤微生物氨氧化基因多样性的影响,污灌过程土壤氨氧化基因多样性发生显著的变化,N itroso m onas是污灌土壤的优势类群;而含肥料清水灌溉过程土壤氨氧化基因多样性不发生改变,N itrosospira是含肥料清水灌溉土壤的优势类群.Mendu m等[20]研究了可耕土壤中施用硝酸铵、农家肥加硝酸铵和不加氮肥3种处理对土壤氨氧化基因多样性的影响,其中硝酸铵施加土壤和不加氮肥土壤中不同基因型占优势地位.N icolaisen等[25]研究了高产稻田土壤氨氧化基因多样性,发现土壤不同部分的氨氧化基因多样性没有明显差异,土壤表层比亚表层功能基因多样性丰富.在反硝化作用中,多以编码含铜亚硝酸盐还原酶和含亚铁血红素c和d的亚硝酸盐还原酶的nirK和nirS、一氧化二氮氧化还原酶编码基因nosZ和硝酸盐还原酶编码基因narG作为功能标记基因.Philli ppot等[27]利用RF LP技术研究玉米根际土壤中硝酸盐还原群落的NarG基因多样性,发现裸土和植被覆盖土壤环境序列中的NarG基因与细菌(包括变形菌纲的α、β、γ亚纲)和放线菌有相关性,其中放线菌的NarG基因占有较高的比例,并且在裸土和植被覆盖土壤中硝酸盐还原群落存在转换,即存在根际效应.En wall等[4]以nosZ、narG为功能标记基因利用核糖体基因间隔区分析(R I S A)研究了不同有机和无机肥料的长期施用对土壤反硝化细菌种群的影响,发现肥料的长期作用使土壤反硝化细菌种群发生一定的结构转换,且根际分泌物也对反硝化微生物群落造成一定的影响[24].2,4,62三硝基甲苯(T NT)污染作为广泛而持久的环境问题也影响着土壤的反硝化过程.Siciliano等[33]发现土壤中的反硝化酶对T NT非常敏感,随着T NT浓度的增加,nirK、nirS和nosZ基因型增加,但是硝酸盐(NaR)、亚硝酸盐(N i R)和一氧化二氮(N(2)OR)还原酶活性下降,暗示T NT降低了土壤中的反硝化活动.213 甲烷氧化过程在甲烷氧化菌代谢过程中,几个酶起重要作用,包括粒状甲烷单加氧酶(p MMO)、可溶甲烷单加氧酶(s MMO)、甲醇脱氢酶(MDH),其编码基因分别为pmoA、mxaF和mmoB.不同土地利用方式下土壤中甲烷氧化菌种群结构差异造成了甲烷氧化速率差异,特别是荒地被开垦后,甲烷吸收率降低了60%～90%.Knief等[16,17]通过靶定pmoA基因研究不同土地利用方式下(包括天然林地、再生林地和玉米地)的甲烷氧化基因多样性,发现农田的甲烷氧化速率明显低于天然林地和再生林地,且甲烷氧化基因类型也与后两者有显著的不同,M ethylobacter和M ethylocystis是林地土壤的优势种群.在土壤物质循环中,甲烷是典型的代谢产物之一,其中,土壤微生物介导的甲烷消耗被认为是甲烷氧化的主要途径. Henckel等[9]研究表明由于气候的影响,冬季甲烷氧化基因多样性在土壤亚表层丰富,夏季甲烷氧化基因在整个土层中都可以检测到,但其功能基因多样性无较大波动.Horz等[13]发现降水和气温的双因子联合变化对甲烷氧化基因多样性影响比两者各自单因子要小,土壤中Ⅱ型甲烷氧化菌普遍存在,包括3个新的pmoA进化分支,其中2个进化分支对环境变化反应较小,而另一个进化分支对降雨量增加和温度升高有较强的响应.稻田土壤是产生甲烷气体的重要场所,大约90%的甲烷由于淹水而释放到大气中.Horz等[13]通过靶定pmoA基因的末端限制性片段多态性技术研究了稻田土壤根际甲烷氧化基因多样性,发现包括M ethylo m onas、M ethy2 lobacter和M ethylococcus在内的Ⅰ型甲烷氧化菌和包括M eth2 ylocystis2M ethylosinu在内的Ⅱ型甲烷氧化菌是根际的优势种群.Henckel等[7]利用变性梯度凝胶电泳(DGGE)技术研究水稻田土壤甲烷氧化功能基因pmoA和mxaF多样性,发现CH4氧化开始时功能基因类型发生明显的转换,而高浓度CH4刺激了Ⅰ、Ⅱ型甲烷氧化菌功能基因多样性的增加,且稻田排水后,Ⅰ、Ⅱ型甲烷氧化功能基因的垂直分布分别受到不同影响[8].Hoff mann等[12]采用DGGE和RF LP方法调查中国和菲律宾地区不同稻田土壤pmoA基因多样性,分析显示土壤中的I型嗜甲烷菌包括M ethylobacter、M ethylo m i2 crobium、M ethylococcus和M ethylocaldum,Ⅱ型嗜甲烷菌包括0311 应 用 生 态 学 报 17卷M ethylocystis和M ethylosinus.不同的土壤甲烷氧化功能基因多样性有明显的差异.214 二氧化碳固定过程卡尔文循环是二氧化碳固定的最主要路径,在调节大气二氧化碳浓度方面发挥重要作用.二氧化碳固定效率影响着土壤碳库的输入与输出及土壤的相关生态过程.很多研究关注着大气二氧化碳浓度倍增对土壤微生物群落的影响,从功能基因多样性着手研究此过程仅是一个开端.Selesi等[30]把1,52二磷酸核酮糖羧(化)酶I大亚基编码基因cbb L作为固定二氧化碳自养细菌的功能标记物,通过长期的野外实验研究在不同农田管理方式下cbb L基因的类绿和类红系统进化群多样性分布,发现类绿cbb L基因显示出非常低的多样性水平,其序列与维氏硝酸杆菌和硝化细菌相近,而类红cbb L 基因文库在施肥土壤中多样性较高,在不施肥土壤中多样性则较低,他们从类红cbb L基因文库入手得到了杆菌、链霉菌和节杆菌是研究地点的优势类群,从而为进一步研究二氧化碳浓度变化对土壤功能的影响奠定了基础.215 其它过程几丁质作为重要的氮素来源在环境中普遍存在,大部分土壤微生物具有分解几丁质的能力,许多细菌同时具有多个几丁质酶基因(chi),真菌几丁质酶在养分和菌丝细胞壁生长中发挥着双重作用.Metcalfe等[22]利用简并引物和几丁质饵埋片的方法,比较了草地中不同处理之间几丁质分解群落的多样性差异,结果表明,几丁质饵埋片处理地区DNA文库的优势序列是节杆菌的chi基因序列,而未处理地区以链霉菌和寡养食单胞菌chi序列为主.3 与污染过程相关的功能基因多样性311 有机污染物随着异源物质引起水体与土壤污染程度的加剧,人们在关注有毒物质微生物降解过程、代谢途径以及生物修复过程的同时,也越来越关注污染过程对土壤功能的影响.有机污染物(例如石油烃和多环芳烃)污染,特别是持久性有机污染物(P OPs)的生物降解,是世界性的环境问题.土壤微生物在有机污染物生物修复方面具有其独特的优势,它们对该类污染物的降解主要是通过不同的单双加氧酶催化完成1通过单双加氧酶活性研究可以了解微生物群落对石油烃的代谢功能,而对编码降解酶功能基因研究则为评价生物修复的潜能提供了分子诊断的工具.M ilcic2Terzic等[23]和Siciliano 等[32]分别利用编码烷烃单加氧酶、萘双加氧酶、儿茶酚2,32双加氧酶的代谢基因alk B、ndoB、xylE(C230)作为分子探针,监测石油烃污染土壤中土著微生物群落代谢基因的丰度变化,作为细菌降解有机污染物潜能的指示.儿茶酚2,32双加氧酶是芳香族化合物降解中的关键酶,其编码基因是苯、甲苯、乙苯及邻2二甲苯(BTEX)类污染物代谢基因多样性研究的关键基因.Hendrickx[10]通过PCR2DGGE方法评价了BTEX类污染物污染地点的BTEX单加氧酶编码基因t m oA 多样性,发现污染水平决定了t m oA基因多样性.Junca等[14]通过扩增功能DNA限制性片段(AF DRA)和分析单链多态性(PCR2SSCP)指纹图谱认为,功能基因C230多样性的转变与污染物水平及污染时间有关,同时C230基因丰度与土样中BTEX的污染水平有关.漆酶是最广泛存在的真菌胞外酶,参与酚物质代谢和芳族胺氧化,虽然与锰和木质素过氧化酶相比,其氧化还原能力较低,但也能氧化非酚成分,使其完全降解为木质素.Luis 等[18]研究了林地土壤外生菌根真菌和腐生担子菌漆酶的基因多样性,发现土壤中漆酶基因的特定分布,Oh层具有较高的漆酶基因多样性.与菌根真菌相比,腐生真菌在土壤层中分布相对集中,但具有较高的漆酶基因多样性.Lyons等[19]通过分别扩增培养物和环境样品中编码漆酶基因序列,研究了美国东南部沼泽湿地中有木质素降解潜在功能的子囊菌漆酶序列多样性,得到39个独特的序列、13种独特的序列类型及15种独特的漆酶序列类型,并发现两种新的漆酶类型,表明真菌群落的这一功能基因具有高度的序列多样性. 312 重金属污染土壤微生物可以通过不同的机制转化和富集重金属离子,其中重金属抗性基因,例如汞离子还原酶编码基因mer A、镉抗性基因czc和银抗性基因sil一直是研究的焦点,研究者试图从土壤中筛选出重金属抗性菌株,继而得到抗性基因,探索抗性机理,从而从根本上提高对重金属污染土壤的修复效率.D iels等[3]合成镉、钴、锌和汞抗性基因探针利用菌落DNA探针杂交法,从重金属污染土壤中分离筛选细菌中的抗性菌株.筛选到的大部分菌株携带两个大的质粒,且土壤重金属污染程度与重金属抗性基因的出现呈正相关.Hart 等[6]从汞污染土壤中分离出含有汞抗性基因的杆菌,研究其多样性情况发现,不同地点的mer A基因多样性不仅仅简单地与杆菌的进化有关,同时也与杆菌在土壤中的空间分布有关.Rore等[29]指出,重金属的选择性压力导致土壤抗性基因的转移,这种特异性转移在非污染土壤中由于电子竞争等原因而不会发生.4 结 语 土壤微生物功能多样性与土壤功能关系密切,土壤微生物功能多样性是土壤功能的保证,同时也是恢复土壤功能的基础.功能性微生物能够固氮、解磷、解钾,通过繁殖代谢产生多糖等物质,从而改善土壤理化性质,缓解土壤板结,提高土壤保肥保水性能,增强根系吸收能力,提高养分利用率.功能性微生物能够降解污染物,降低污染物在环境中的毒性,从而最大程度减少环境污染的风险.利用功能基因研究土壤微生物功能群多样性,为研究者从分子水平全面评价不同环境因子对土壤微生物功能群多样性的影响,提供了一个新的途径.迄今为止,研究较多的功能基因多与碳、氮、硫等元素的物质循环和污染物降解过程相关,其它生态过程(例如磷循环)还没有相关的功能基因研究结果,能否通过编码某一过13116期 张 晶等:土壤微生物生态过程与微生物功能基因多样性 程代谢酶的功能基因来定性比较微生物功能群多样性仍值得进一步深入探讨.综合运用生物信息学和引物设计软件,靶定编码相应代谢酶的功能基因,设计出新的能够扩增功能基因的引物,可能更深层次地拓展我们对土壤微生物功能群多样性的了解.参考文献1 Burg mann H,Meier S,Bunge M,et al.2005.Effects of model r oot exudates on structure and activity of a s oil diazotr oph community.Environ M icrobiol,7:1711～17242 Desli ppe JR,Egger K N,Henry GHR.2005.I m pacts of war m ing and fertilizati on on nitr ogen2fixing m icr obial communities in the Ca2 nadian high arctic.FE M S M icrobiol Ecol,53:41～503 D iels L,Mergeay M.1990.DNA p r obe2mediated detecti on of re2 sistant bacteria fr om s oils highly polluted by heavy metals.Appl En2 viron M icrobiol,56:1485～14914 Enwall K,Phili ppot 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